支鏈氨基酸轉(zhuǎn)氨酶TaBCAT1正向調(diào)節(jié)小麥銹病易感性

（2021.2.15 Plant Biotechnology Journal ）

植物病原體對農(nóng)業(yè)生產(chǎn)力構(gòu)成持續(xù)威脅。在病原菌入侵過程中，植物產(chǎn)生一系列具有抗菌特性的天然產(chǎn)物，而這些特殊的防御分子大多來自于氨基酸前體，eg：芥子油苷，一種防御相關(guān)的次級代謝物，在病原體攻擊時，芥子酶水解葡萄糖苷釋放出各種有毒化合物，可以直接或間接保護(hù)植物免受真菌、細(xì)菌和昆蟲的侵害。在響應(yīng)病原菌入侵而改變的氨基酸中，支鏈氨基酸（BCAAs）是脂肪族硫代葡萄糖苷的前體，BCAA合成的最后一步是BCAA轉(zhuǎn)氨酶（BCAT）催化的轉(zhuǎn)氨反應(yīng)。BCAA分解代謝被認(rèn)為影響SA/JA的相互作用，并影響對病原菌入侵的防御反應(yīng)，由于BCAT是BCAA生物合成和降解的唯一共同酶，其活性必須被仔細(xì)調(diào)節(jié)以確保BCAA穩(wěn)態(tài)。但它作用的分子機(jī)制尚不清楚。

近日，The Plant Cell在線發(fā)表了題為”The branched-chain amino acid aminotransferase TaBCAT1 modulates amino acid metabolism and positively regulates wheat rust susceptibility”的研究論文。作者對68個受病原菌感染的小麥（Triticumaestivum）品種（包括Oakley、Solstice和Santiago）進(jìn)行了不同敏感性水平的RNA-seq分析，揭示了支鏈氨基酸轉(zhuǎn)氨基酶（TaBCAT1）作為小麥銹病敏感性的正向調(diào)節(jié)因子，在世界范圍內(nèi)兩種最具經(jīng)濟(jì)危害的小麥病害（小麥黃銹病（Pst）和莖銹病（Pgt））的抗性起著操縱作用。

作者共收集了156份Pst感染的小麥（Triticumaestivum）樣本，用于探索歐洲各地Pst感染的寄主小麥品種的遺傳多樣性。并對68個受病原菌感染的小麥（Triticumaestivum）品種（包括Oakley、Solstice和Santiago）進(jìn)行了不同敏感性水平的RNA-seq分析，基因型分析發(fā)現(xiàn)品種Santiago（10份）、Solstice（12份）和Oakley（13份）的數(shù)量最多，且這三個小麥品種對Pst的顯性致病型（種族）具有不同的敏感性，因此對這些樣品進(jìn)一步分析，確定與Pst防御反應(yīng)相關(guān)基因的合適候選品種。共表達(dá)聚類分析確定了TaBCAT1作為候選的病害應(yīng)答基因。

TaBCAT1的單突和雙突在不同程度上抑制了黃銹病（Pst）和莖銹病（Pgt）的感染。在Pst和Bgt感染的早期，TaBCAT1表達(dá)顯著，而TaBCAT1-AQ50*TaBCAT1-BR366-突變體，在Pst和Bgt感染的早期嚴(yán)重降低了細(xì)胞內(nèi)感染結(jié)構(gòu)的發(fā)育。說明TaBCAT1在小麥銹病誘導(dǎo)過程中是一個正向調(diào)控因子，抑制TaBCAT1表達(dá)可以抑制銹病孢子的繁殖速度和菌絲的侵襲。同時，TaBCAT1突變株的SA和PR高水平表達(dá)。TaBCAT1突變株中SA和PR基因水平的升高為防御反應(yīng)的組成激活提供了強(qiáng)有力的證據(jù)，保護(hù)這些植物免受病原體的侵害。亞細(xì)胞定位顯示TaBCAT1定位在線粒體，抑制TaBCAT1表達(dá)導(dǎo)致BCAA積累，表明TaBCAT1有助于線粒體內(nèi)的BCAA穩(wěn)態(tài)。擬南芥中BCAAs和BCAA相關(guān)的2-羥基酸異亮酸（ILA）水平相關(guān)。在Pst感染前24小時用ILA處理的植物中，入侵菌絲的減少十分明顯，說明在小麥中施用ILA可激活對Pst等生物營養(yǎng)病原菌的防御作用。

綜上所述，TaBCAT1對小麥銹病的敏感性至關(guān)重要，TaBCAT1功能缺失與導(dǎo)致SA誘導(dǎo)的BCAA水平升高密切。作者推測，在Pst感染早期提高TaBCAT1的表達(dá)可能有利于抑制sa介導(dǎo)的防御反應(yīng)的激活。