揭示普通小麥基因組形成過程中基因流和染色體重排的重要作用

（2021.2.2 Plant Biotechnology Journal ）

普通小麥是世界上最重要的農作物之一，屬于AABBDD的異源六倍體品種，其形成涉及3個祖先品種并經歷過兩次雜交，由野生一粒小麥與擬斯卑爾托山羊草雜交形成四倍體二粒小麥。大約一萬年前，二倍體節節麥與四倍體小麥交衍生成六倍體小麥。由于參與雜交形成普通小麥的物種數量有限，并且大規模的商業育種進一步導致種內遺傳多樣性水平降低，從而大大限制育種家選育普通小麥優異品種的能力。

近日，英國布里斯托大學Alexandra M.Przewieslik-Allen團隊在Nature Plants上在線發表了題為“The role of gene flow and chromosomal instability in shaping the bread wheat genome”的文章，表明基因流（基因遷移）和染色體重排對普通小麥遺傳多樣性的形成具有重要的貢獻，并評估了基因流對未來育種策略的影響。

前人研究表明普通小麥與其近緣之間的基因流動可能為普通小麥基因組增加了新的等位基因。為了評估小麥近緣物種對普通小麥遺傳多樣性的貢獻，作者使用了基于單核苷酸多態性的標記，作者首先利用高密度分子標記（Axiom 820k）篩選了358個六倍體小麥，并根據注冊日期（1790-2015年）及育種方法，將其分為5個群體（1-4：常規品種，5：雜交品種）。遺傳多樣性分析表明，常規品種中（1-4）群體1（1790-1930）具有最高的遺傳多樣性，其次是群體3（1966-1985），群體4（1986-2015），最后是群體2（1930-1965）。在這些群體中，B基因組的遺傳多樣性最高，而D基因組的遺傳多樣性最低。相反，在雜交品種中，D基因組的多樣性最高。

作者通過計算每條染色體的平均遺傳多樣性并對每條染色體進行了PCA分析，揭示了基因組內變異以及每個染色體的不同的分組模式和亞群的混合，表明每個染色體的祖先和基因組結構是不同的。但在PCA分析的時候，作者發現有些品種孤立，有些則聚在一起，并且他們往往是屬于同一群體的品種。為了研究出現這種情況的原因，作者選擇了9個材料進行了基因組原位雜交（GISH）識別染色體的大片段缺失和染色體異常，結果發現大規模的基因組重排及缺失，這很可能是導致PCA中出現以上現象的原因。

為了進一步了解小麥近緣種的基因滲入情況，作者使用高密度分子標記重新篩選了113種近緣小麥品種，并借助分析軟件從一級，二級和三級基因庫中獲得了預測的基因滲入信息。數據表明大部分普通小麥品種與二倍體和四倍體近緣品種擁有近乎相同的單倍型，有些則顯示出來自更遠物種的滲入和種間結構變異，同時作者發現每個品種均可以檢測到帶多個基因滲入，缺失和染色體重排的基因組事件，證明了小麥近緣品種的滲入影響了普通小麥品種的遺傳多樣性。為了提高數據的實用性，作者還創建了一個交互網站，可用于查看結果。

本研究作者通過對471個小麥基因組的詳細分析，說明來自小麥近緣的基因流和染色體重排從古至今一直在持續改變普通小麥基因組，并表明沒有單一的小麥品種可以用來代表小麥基因組，以及對小麥全基因組研究的重要性，并為小麥育種家利用近緣種改造普通小麥品種提供了理論基礎及方向。