賀蘭山馬麝秋季生境選擇

米書慧，趙唱, 2，孫嘉，李宗智，滕麗微, 3，劉振生, 3*

(1.東北林業大學野生動物與自然保護地學院，哈爾濱150040； 2.華東理工大學人事處，上海200237；3.國家林業和草原局保護生物學重點實驗室，哈爾濱150040)

生境是野生動物個體、種群或群落賴以生存的空間，不僅為動物提供水和食物等資源，還為其提供繁殖、避敵和遷移的庇護場所(Morrisonetal.，1992)。動物對生境的選擇是對不斷變化的環境條件的一種適應行為，是一個非常復雜的過程，發生在不同時空尺度上(Johnson，1980)。影響野生動物生境選擇的因素主要包括食物、隱蔽條件、植被類型、氣候條件、種間競爭和人為干擾等方面(張明海，李言闊，2005)，其影響情況根據地理生態環境與動物生活史階段的不同可能存在差異。對野生動物生境選擇的研究是開展生境質量評價的基礎，從而有針對性地制定保護和管理策略，滿足動物生活需要，提高其繁殖與存活能力(馬建章等，2004)。研究野生動物的生境選擇，可以了解在人類社會迅速發展而導致野生動物生境喪失及破碎化不斷加劇的背景下野生動物生境適應策略，這對于瀕危野生動物保護與管理具有積極意義。

馬麝Moschussifanicus屬偶蹄目Artiodactyla麝科Moschidae麝屬Moschus，被列為國家Ⅰ級重點保護野生動物，中國特有種，僅分布于青藏高原及鄰近省份，賀蘭山曾是馬麝的主要分布地之一。歷史上偷獵盜獵行為以及生境破碎化等導致馬麝種群數量驟減以至瀕危。對賀蘭山西坡馬麝生存現狀的調查表明，在近些年保護區嚴格的管護下，馬麝的種群數量略有增長，但其分布范圍仍較為局限，恢復、壯大賀蘭山馬麝種群仍然是保護工作的當務之急(楊云天等，2017)。秋季是馬麝越冬能量儲備關鍵時期,當年生亞成體的擴散此時正處于開始期，馬麝秋季的生境選擇對其種群存活和來年繁殖成功具有重要意義(Mengetal.，2003；孟秀祥等，2011)。對賀蘭山馬麝秋季的生境選擇特征開展研究，可進一步完善賀蘭山馬麝的生物學資料，揭示影響其不同季節生境選擇的重要生態因子，為更好地保護馬麝種群資源提供理論支撐。

1 研究區域與研究方法

1.1 研究區域概況

賀蘭山位于寧夏平原與阿拉善高原之間(105°44′～106°42′E，38°21′～39°22′N)，以山脊為界，東坡屬于寧夏回族自治區，西坡屬于內蒙古自治區。賀蘭山屬陰山山系，山勢呈南北走向，海拔一般為2 000～3 000 m，最高峰鄂博疙瘩位于主分水嶺西側，海拔為3 556.1 m(劉振生等，2007)。賀蘭山屬第三級地貌，總體呈東仰西傾，東坡山勢巍峨險峻，山高溝深，西坡長而平緩，溝谷較小。氣候具有典型的大陸性特征，是全國太陽輻射和日照時數最多的地區之一，屬于干旱半干旱地區具有代表性的自然綜合體和較完整的自然生態系統(龐博，2016)。地跨溫帶草原與荒漠兩大植被區域，涵蓋多種生境類型，是阿拉善-鄂爾多斯區域性生物多樣性的核心區域，也是西北干旱區非常重要的生物資源寶庫，野生動植物資源豐富(梁存柱等，2004；劉秉儒，2010)。

1.2 研究方法

2014—2016年秋季(9—10月)，結合以往調查中馬麝分布位點，在其活動較為頻繁的溝段對馬麝的生境進行調查。共布設樣線22條，基本涵蓋了賀蘭山的主要植被類型，分別位于哈拉烏頭道溝、哈拉烏三道溝火燒坡溝、邊渠子溝、大關溝、青樹灣火燒坡溝、大青樹灣溝、小青樹灣溝、冰溝頭道溝、冰溝二道溝、冰溝下八段、雪嶺子頭道溝、雪嶺子二道溝，共計12條，每條樣線長2.5～5.5 km。由于賀蘭山地區馬麝種群密度較低，難以觀察到實體活動，因此在樣線調查過程中，發現馬麝活動痕跡(糞便、食痕、足跡、臥跡)時以活動痕跡為中心設置1個10 m×10 m的樣方，在該樣方四角與中心共設置 5個1 m×1 m的小樣方，記錄其GPS信息及17種生態因子(植被類型、優勢喬木、喬木密度、喬木高度、喬木距離、灌木密度、灌木高度、灌木距離、植被蓋度、坡向、坡度、坡位、海拔、距水源距離、人為干擾距離、距裸巖距離和隱蔽級)，在沒有馬麝活動痕跡且距利用樣方500 m以上的生境中設定對照樣方，設定方法與記錄信息與利用樣方相同。17種生態因子的判斷標準如下(劉振生等，2005；滕麗微等，2007)：

植被類型：山地疏林草原帶、山地混交林帶、山地針葉林帶、亞高山灌叢和草甸帶4種類型。

優勢喬木：在所測量的樣方中占比>70%的喬木為優勢喬木，劃分為灰榆Ulmusglaucescens、杜松Juniperusrigida、油松Pinustabuliformis、山楊Populusdavidiana、青海云杉Piceacrassifolia和混合型(樣方中無任一樹種數量達70%)6類。

喬木密度：10 m×10 m樣方中所有喬木的數量。

喬木高度：10 m×10 m樣方中所有喬木高度的平均值。

喬木距離：10 m×10 m樣方的中心點距最近喬木的距離。

灌木密度：10 m×10 m樣方中所有灌木的數量。

灌木高度：10 m×10 m樣方中所有灌木高度的平均值。

灌木距離：10 m×10 m樣方的中心點距最近灌木的距離。

植被蓋度：10 m×10 m樣方中5個1 m×1 m的小樣方內植被覆蓋面積的平均值。

坡位：上坡位、中坡位和下坡位。

坡向：陽坡、陰坡和半陰或半陽坡。

坡度：利用65式軍用羅盤儀上的坡度計測量。

海拔：利用GPS定位儀記錄樣方的海拔。

距水源距離：樣方中心到水源的直線距離，利用GPS定位儀測算。

人為干擾距離：樣方中心到護林點、公路等人為干擾源的直線距離，利用GPS定位儀測算。

距裸巖距離：樣方中心到裸巖的直線距離，利用GPS定位儀測算。

隱蔽級：在樣方中心樹立一個高1 m的木桿，在東、西、南、北4個方位距離中心20 m處測量木桿能見度，即可看見木桿長度占總長度的百分比，然后計算平均值。

1.3 數據處理

利用Marcum法(Marcum & Loftsguarden，1980)分析馬麝秋季的生境選擇，首先使用擬合優度卡方檢驗分析馬麝對非數值型因子是否具有選擇性，c2值越大表明兩類樣方中的生態因子間差異越大。然后用Bonferroni不等式分析馬麝對其的選擇偏好。Bonferroni置信區間計算公式如下：

如果0在置信區間內，則有pi=ri，表明馬麝對生態因子i為隨機選擇；如果置信區間的兩端都大于0，則有ri顯著小于pi，表明馬麝避免選擇生態因子i；如果置信區間的兩端都小于0，則有ri顯著大于pi，說明馬麝偏好選擇生態因子i。

對利用樣方和對照樣方內的數值型生態因子分別做單個樣本的K-S檢驗，若檢驗結果不呈正態分布，需要先標準化樣本再進行后續分析。在K-S檢驗結果為顯著的基礎上，使用Mann-WhitneyU檢驗比較利用樣方和對照樣方的差異。利用逐步判別分析法對馬麝利用樣方和對照樣方內差異顯著的生態因子做進一步的分析，其結果中的Wilk’sλ越大，說明該生態因子對馬麝生境選擇的影響越高，從而得到影響賀蘭山馬麝秋季生境選擇的關鍵生態因子。

所有數據處理與分析在Excel 2013和SPSS 20.0中完成。

2 結果

共記錄樣方256個(利用樣方181個，對照樣方75個)。對秋季的4種非數值型生態因子分析的結果表明：馬麝對植被類型具有選擇性(c2=50.003，df=3，P<0.01)，偏好選擇山地針葉林帶，其他3種植被類型均不選擇；對優勢喬木具有選擇性(c2=37.494，df=5，P<0.01)，在優勢喬木中選擇青海云杉林生境，隨機選擇混合型生境，避免選擇其他4種優勢喬木生境；對坡向具有選擇性(c2=32.849，df=2，P<0.01)，僅對陰坡有選擇，不選擇陽坡和半陰半陽坡生境；對坡位具有選擇性(c2=16.541，df=2，P<0.01)，選擇中坡位，避免選擇上坡位和下坡位(表1)。

表1 賀蘭山馬麝秋季對4種生態因子的選擇性Table 1 Preference of Moschus sifanicus in the Helan Mountains on the 4 kinds of habitat factors in autumn

非參數檢驗Mann-WhitneyU檢驗對秋季利用樣方與對照樣方中的13種數值型變量進行比較，結果表明：海拔、喬木密度、喬木高度、喬木距離、灌木密度、人為干擾距離、距裸巖距離、隱蔽級之間存在顯著差異，馬麝在秋季偏好選擇海拔高、喬木密度高、喬木距離近、灌木密度低、人為干擾距離遠、裸巖距離遠、隱蔽級高的棲息地類型(表2)。

對賀蘭山馬麝秋季利用樣方與對照樣方中差異性顯著的各生態因子進行逐步判別分析，結果表明：在影響馬麝秋季生境選擇的生態因子中，用于區分利用樣方和對照樣方的生態因子按照貢獻值的大小依次為：隱蔽級、距裸巖距離、海拔、人為干擾距離、灌木密度、喬木高度、喬木距離和喬木密度(表3)。利用這8種生態因子區分利用樣方和對照樣方時，正確率達到88.5%。

3 討論

棲息地管理是野生動物管理和保護的核心，生境選擇研究是開展棲息地管理的前提和基礎(Morrisetal.，2008；Khadka & James，2016)。動物對環境中不同生態因子的選擇不同，同一物種在不同季節對生境的選擇也存在差異，這是一種具有物種和地域特征的進化穩定對策，有利于動物的生存和發展(張冬冬等，2015)。本研究對馬麝秋季生境利用樣方和對照樣方的生態因子進行分析，發現馬麝在隱蔽級、距裸巖距離、海拔、人為干擾距離、灌木密度、喬木高度、喬木密度、植被類型、優勢喬木、坡向和坡位等方面的選擇都具有顯著差異。

表2 賀蘭山馬麝秋季生境利用樣方和對照樣方中13種生態因子的比較

表3 賀蘭山馬麝秋季的8種生態因子的逐步判別分析結果Table 3 Stepwise discriminant function analysis of 8 ecological factors of Moschus sifanicus in the Helan Mountains in autumn

馬麝秋季生活在賀蘭山高海拔地區以青海云杉為優勢喬木的山地針葉林中，而在孟秀祥等(2011)對甘肅興隆山馬麝秋季生境選擇的研究中，馬麝更偏好針闊混交林、闊葉林及灌叢等包含灌木成分的植被類型，這可能與秋季賀蘭山地區人為活動頻繁有關。秋季賀蘭山陰坡盛產蘑菇，由于上山偷采蘑菇的人屢禁不止，成為賀蘭山秋季最主要的人為干擾。馬麝生性膽小，可能為了躲避人為干擾而選擇在海拔較高的針葉林地帶活動覓食。高大的青海云杉林能夠為馬麝提供較好的隱蔽條件，保護種群的安全，而且山地針葉林帶開闊區域的草本、苔蘚較多，食物資源較好，可以滿足馬麝為越冬及交配儲備能量的需求。另外，麝類動物生性機警、行動敏捷，主要避敵方式為迅速跳躍逃跑，并不完全依賴隱蔽物，在針對其他地區麝類的棲息地研究中已有類似的發現(吳建平等，2007；孟秀祥等，2010；張冬冬等，2015；張冬冬,張秋霞，2018)，過于密集的灌叢可能影響馬麝活動的便捷度并阻止其快速逃跑，因此馬麝傾向于選擇灌木密度相對較低的針葉林生境。

食物對動物的生境選擇具有顯著影響(趙寵南等，2012；穆文靖，2016；Nelson & Gillam，2017)。馬麝屬于典型的精飼者，以植物嫩葉細枝為食(徐嘉等，2018)。秋季由于氣溫下降，高海拔區灌木和草本植物逐漸枯萎，這個時期的馬麝主要采食位于海拔2 700～3 100 m且多分布于陰坡的藍錠果忍冬Loniceraedulis、密齒柳Salixcharacta等灌木以及秦氏黃芪Astragaluschingianus、折枝繡線菊Spiraeatomentulosa、內蒙野丁香Leptodermisordosica等(趙唱,2017)，因此馬麝對陰坡的選擇性更強。在坡位選擇上，馬麝傾向于選擇中坡位，一方面可能是中坡位的食物豐富度較上坡位高，且中坡位較高的喬木密度更利于馬麝隱蔽；另一方面是中坡位海拔較高，人為干擾相對較小，是較適宜的棲息生境。秋季的賀蘭山氣溫日較差大，冷暖氣流交匯，降雨量增多，可以保障馬麝的飲水需求，因此對水源距離的選擇差異不顯著。

隱蔽條件是影響動物生境選擇的重要環境因子之一。本研究表明，隱蔽級是影響馬麝秋季生境選擇貢獻值最大的生態因子。馬麝性情膽怯，需要隱蔽度較高、距離干擾源遠的生境以躲避敵害(吳建平等，2006)。夏季是馬麝的哺乳期，而秋季馬麝的幼崽正處于生長期，馬麝還需要為越冬及交配儲備能量，因此需要更好的隱蔽條件來保證幼崽的存活率和自身能量的攝取，同時也為躲避天敵節省能量。在2015年對賀蘭山西坡馬麝現狀的研究中發現，過去猖獗的盜獵致使賀蘭山地區馬麝的生活習性發生了較大變化，棲息地海拔明顯增高且更加隱蔽，平時活動更為機警(楊云天等，2017)。而秋季賀蘭山氣候宜人、物產豐富，是人類活動較為頻繁的時期，馬麝更需要選擇隱蔽級更高的高海拔、高喬木密度的生境以躲避人們來往游覽、采蘑菇、挖藥材甚至偷獵的干擾。在對賀蘭山馬麝的保護管理中，應該注意加強管控力度，禁止居民進入保護區采摘野菜等違規行為，杜絕偷獵盜獵行為，盡可能將人為干擾降至最低，為馬麝種群生存和發展的適宜棲息地提供保障。