新疆7個句句梨品種形態學特征差異分析

杜潤清 章世奎 阿布來克·尼牙孜 樊國全

摘??? 要：對新疆7個句句梨品種的葉片、枝條、花器官、果實及種子形態學特征進行觀測，采用主成分分析及及聚類分析對指標進行相關分析。摸清新疆的句句梨品種植物形態學特征差異，為研究品種的保存和利用提供數據基礎。結果表明：7個句句梨品種的葉片性狀中葉尖形狀變異程度最大，幼葉顏色、葉緣、裂刻、刺芒、葉背茸毛及托葉不存在變異。枝條性狀中一年生枝顏色的變異系數（Coefficient of variation，CV）最大，為68.00%;針刺無變異。花器官性狀中柱頭位置CV最大，達87.00 %;花瓣數、花柱基部茸毛不存在變異。果實性狀中果實形狀、果實底色、梗洼深度及萼洼狀態CV均超過50.00 %，變異程度較高。種子性狀中種子形狀CV最大，為50.00 %。供試梨品種形態學差異主要由以下因子構成：葉片形狀因子、果實外觀因子、種子質量因子、果實形狀因子、種子形狀因子、雄蕊因子、雌蕊因子。當距離為10時，‘霍城句句梨與‘伊犁紅句句梨聚為一組，相似度最大。‘黃句句梨與‘阿克蘇句句梨聚為一組;‘輪臺句句梨，‘句句梨及‘褐色句句梨聚為一組。聚類顯示，三個組的品種分別來自伊犁州、阿克蘇地區、巴州及庫車，地理劃分明顯。綜上所述，7個句句梨品種果實特征間的差異最大，根據形態特征聚類結果可以被劃分為3個地理居群。

關鍵詞：新疆;句句梨;形態學特征;差異;分類

中圖分類號：S661.2????????? 文獻標識碼：A???????? DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2021.02.006

Variance Analysis of Morphological Characteristics Among 7 'Jujuli' Pear Varieties in Xinjiang

DU Runqing1， ZHANG Shikui2， ABULAIKE·Niyazi2， FAN Guoquan2

（1.Agricultural Economy and Science and Technology Information Research Institute， Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Urumqi， Xinjiang 830091， China;2.Luntai Fruit Germplasm Resources Garden，Xinjiang Academy of Agricultural Sciences， Luntai， Xinjiang 841600， China）

Abstract： With 7 'Jujuli' pear varieties as test material， observed their morphological characteristic of leaf， branch， flower， fruit and seed. Those morphological characteristic parameters were analyzed with principl component analysis and cluster detection， in order to realize the variances among them and provide data base for 7 'Jujuli' pear varieties preservation and utilization. The results showed that leaf apex showed largest variances， and spire colour， leaf margin， crack moment， thorn mans， back fuzz， stipule were no significantly differences among 7 varietues.The colour of annual branche showed largest coefficient of variation， which was 68.00%， and acupuncture was no significantly differences among 7 varietues.The flowerstigma position showed largest coefficient of variation， which was 87.00%， and petal number， style base pubescence were no significantly differences among 7 varietues; The fruit shape， colour， stem hollow depth and sepals state were showed larger coefficient of variation， which were beyond 50.00%， among 7 varietues; The seed shape was showed largest coefficient of variation， which was 50.00%， among 7 varietues. The morphological characteristic variance was main maked up of leaf shape factor， fruit outlook factor， seed shape factor， stamen and pistil factor. 'Huochengjujuli' and 'Yilihongjujuli' which from Yili， 'Huangjujuli' and 'Akesujujuli' which from Aksu， 'Luntaijujuli'， 'Jujuli' and 'Hesejujuli' which from Bayinguoleng and kuche could be difined into 3 groups based on the results of cluster detection in 10 genetic distance， showed obvious geographical classification. In conclusion， the fruit morphological characteristics among 7 'Jujuli' pear varieties showed biggest difference， and they could be divided into 3 geographical populations based on cluster analysis result of their morphological characteristics.

Key words： Xinjiang; Jujuli; morphological characteristic; variance; classification

梨屬于薔薇科（Rosaceae），梨亞科（Pomoideae），梨屬（Pyrus）。我國分布有白梨（Pyrus bretschneideri Rehd.）、沙梨（Pyrus pyrifolia Nakai.）、秋子梨（Pyrus ussuriensis Maxim.）、新疆梨（Pyrussinkiangensis Yü.）等14種[1]，各個種的梨屬植物形態差異明顯、各具特色。植物表型可反映其在自然中適應和進化上的變化，對植物基礎研究具有重要意義。形態學作為植物表觀及親緣關系研究的最基本方法，廣泛應用于薔薇科植物當中[2-5]。研究發現，在不同種或品種間，存在著廣泛的表型多樣性，利用葉片、枝條、花器官、果實、種子等形態學表型數據可為植物的親緣關系、分類及多樣性研究提供數據支持[6-8]。目前，關于梨種質資源植物形態學特征的研究較多。梁婷婷[5]選擇葉片長、葉片寬共9個性狀對山東省野生梨進行了表型多樣性分析，研究發現這些指標均存在極顯著差異（P<0.01），7種梨的平均變異系數（CV）為31.37%。張瑩[6，9]等在基于枝條、葉片及花器官表型性狀的梨種質資源多樣性研究中指出，梨種質資源葉片、枝條、花器官表型性狀多樣性豐富，篩選出一年生枝長度、花芽長度、葉片寬度和葉柄長度作為梨枝條和葉片的綜合評價指標。在對102份野生皮埃爾艾德蒙梨（P. boissieriana）表型多樣性進行研究后，Heidari等[10]指出，供試材料表型性狀存在顯著差異;主成分分析顯示枝條重、果實長度、果實寬度、果實直徑、單果質量、果肉長度等是關鍵性狀，可以區分不同地區的材料。且其根據測得的性狀得到的樹狀圖將梨種質分為三個主要類群。Said[11]則對摩洛哥100個梨品種的形態多樣性、生態學及開花物候學進行了調查，并利用聚類分析建立了馬摩侖梨（P. mamorensis）種質資源間的親緣關系。以上研究集中在國外品種或內地品種上，未采用新疆的句句梨品種。新疆是我國梨的主產區之一，梨種質資源十分豐富。其中，作為新疆特有品種，句句梨種類多樣且栽培歷史悠久。它們之間存在什么樣的差異，又存在什么親緣關系，這些問題尚未探明。果樹研究的基礎是形態學特征的觀察，因此，本研究對新疆句句梨品種的植物形態學特征進行比較，并分析它們的親緣關系，以期為新疆特有梨資源的保存提供數據基礎，也為品種利用及新品種選育提供參考。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

供試材料為新疆農業科學院輪臺果樹資源圃中匯集的7份句句梨品種（表1），各單株樹勢中庸，長勢良好，樹體健康，樹齡為15～33 a。試驗地點位于天山南麓東端，塔里木盆地邊緣（E84°14′，N41°47′），暖溫帶干旱大陸性氣候。年平均氣溫10.6 ℃，年有效積溫38.5 ℃，無霜期188 d，平均降雨量52 mm，蒸發量2 072 mm，日照時數2 783 h。

1.2 試驗方法

參照《梨種質資源描述規范和數據標準》[12]，對葉片、枝條、花器官、果實及種子形態學特征進行測定及記載。

花芽萌動前，在各品種樹冠外圍選取10個一年生枝條，進行枝條特征的觀測。

開花期，隨機摘取各品種10個花序，在所采花序中選取已經完全盛開的花10朵及大蕾期花苞10個，對花器官特征進行觀測。其中，花器官指標中“單花藥花粉量”的測量方法參照李芳芳等的研究[13]。

葉芽萌動后及果實成熟期，在各品種樹冠外圍選取10個長勢中庸的新梢，并在第5～6節位選取1～2片葉片進行葉片特征的觀測。

果實成熟期，各品種采20個果實，對果實及種子特征進行觀測。

1.3 數據處理

數據采用Excel 2013進行統計，方差分析、主成分分析及聚類分析均采用SPSS 20.0進行分析處理。

2 結果與分析

2.1 形態學特征指標分析

2.1.1 葉片特征 由表2可知，供試梨品種葉片長度為7.58±1.80 cm，葉片寬度5.30±0.93 cm左右，葉柄長度3.35±1.42 cm。幼葉顏色均為淡綠，葉片形狀多為卵圓形，葉基形狀多為寬楔形，葉尖形狀多為漸尖，葉緣均為銳鋸齒，均無裂刻、無刺芒、無茸毛、無托葉。由表可看出葉尖形狀的CV最大，達到82.00 %，說明變異程度最大;幼葉顏色、葉緣、裂刻、刺芒、葉背茸毛及托葉不存在變異。

其中，‘句句梨葉片長度最小，僅為5.45±0.58? cm;‘霍城句句梨葉片最長，達到10.07±1.32 cm，葉片寬度也最大，為6.38±1.06? cm。‘褐色句句梨葉片寬度最小，為4.42±0.45? cm。‘黃句句梨葉柄最短，僅為1.88±0.35? cm;‘阿克蘇句句梨葉柄最長，達到5.38±0.90? cm。

2.1.2 枝條特征 供試所有品種的枝條指標特征見表3。節間長度3.56±0.88 cm，一年生枝顏色多為紅褐色，皮孔數量較少，均無針刺。一年生枝顏色的CV最大，為68.00%;針刺無變異。

其中，‘伊犁紅句句梨節間長度最小，為2.78±0.67 cm;‘阿克蘇句句梨的節間長度最大，達4.25±0.55 cm。

2.1.3花器官特征 由表4可知，供試梨品種每花序花朵數為7.5±1.44朵，花冠直徑3.25±0.65 cm，花瓣數5.0±0.00枚;雄蕊數目20.1±1.46枚，單花藥花粉量為2 706.4±1 526.88粒。花瓣相對位置多為無序，花瓣形狀多為圓形，花蕾顏色多為白色，柱頭低于花藥，花柱基部有茸毛，花藥顏色多為淡紫色。柱頭位置CV最大，達87.00 %;花瓣數、花柱基部茸毛不存在變異。

其中，‘霍城句句梨每花序花朵數最少，僅為5.7±0.48朵;‘褐色句句梨每花序花朵數最多，達到8.5±1.71朵。‘黃句句梨花冠直徑的最大，達到4.36±0.39 cm，‘輪臺句句梨花冠直徑最小，為2.42±0.19 cm。所有品種花瓣數均為5。‘輪臺句句梨雄蕊數目最多，為21.4±1.71枚，‘句句梨最少，為19.4±1.57枚。

2.1.4 果實特征 供試所有品種的果實指標特征見表5。單果質量115.08±16.37 g，果實橫徑5.94±0.43 cm，果實縱徑6.17±0.69 cm，果形指數1.04±0.14，果梗長度3.53±0.57 cm，果梗粗度3.77±1.12 cm，果實心室數4.8±0.42個。果實形狀多為紡錘形及倒卵形，果實底色多為綠黃及綠色，過梗基部多有膨大，梗洼淺，多無棱溝，萼片均宿存，萼洼深度淺、隆起，果心均處于近萼端。果實形狀、果實底色、梗洼深度及萼洼狀態CV均超過50.00 %，變異程度較高。

其中，‘阿克蘇句句梨單果重最大，為132.71±17.34 g，果實橫徑也最大，達6.75±0.22 cm。‘輪臺句句梨果實最小，單果質量僅為100.74±11.34 g，果實橫徑也最小，僅為5.58±0.16 cm。‘霍城句句梨果實縱徑最大，6.69±0.27 cm;‘阿克蘇句句梨果實縱徑最小，僅4.95±0.64 cm。‘阿克蘇句句梨果形指數最小，僅為0.73±0.07，果實橫徑大于縱徑;‘伊犁紅句句梨果形指數最大，達1.16±0.05，果實橫徑小于縱徑。果梗長度在2.88±0.46～4.11±0.22 cm之間;果梗粗度相差較大，最大可達5.35±0.93 cm，最小僅為2.39±0.14 cm。果實心室數多為5.0±0.00個。

2.1.5 種子特征 由表6可知，供試梨品種種子長8.00±1.07 cm，種子寬4.36±0.46 cm，種子厚2.55±0.34 cm，種子千粒質量41.06±3.78 g，種子形狀多為卵圓形。種子長、種子寬、種子厚及種子千粒質量CV較小，均在15.00 %以下;種子形狀CV最大，為50.00 %。

其中，‘輪臺句句梨種子最短為7.00±0.57 cm，‘黃句句梨種子最長為9.94±0.49 cm。‘阿克蘇句句梨種子最寬，為4.84±0.30 cm;‘伊犁紅句句梨種子最窄，為3.89±0.53 cm。種子厚相差不大，種子千粒質量在37.58±0.60～46.34±0.67 g之間。

綜合來看，所有48項形態學特征指標CV在0.00%～50.00 %之間的有個38個，大于50.00 %的有個10個，變異程度較大。

2.2 方差分析

由表7方差比較結果可知，葉片特征指標中的幼葉顏色、葉緣、裂刻、刺芒、葉背茸毛、托葉，枝條特征指標中的一年生枝顏色、一年生枝皮孔數量、針刺，花器官特征中的花瓣數、花柱基部茸毛，果實特征指標中的萼片狀態不存在任何差異;葉尖形狀、花瓣相對位置、果實心室數、萼洼狀態、果心位置不存在顯著差異（P>0.05）;雄蕊數目、單果質量、果梗長度、果梗基部膨大存在顯著差異（P<0.05）;其余指標均存在極顯著差異（P<0.01）。

2.3 主成分分析

在所有48項形態學特征指標中，剔除不存在任何差異的指標后進行降維分析，得出特征值、貢獻率及累計貢獻率如表8。提取前4個特征值>1的主成分進行分析，此時累計貢獻率為90.109%。

表9為提取的4個主成分在所有形態學特征指標上的得分系數。由表可看出，葉片長度、葉尖形狀、葉片寬度、果梗粗度、單果質量、種子千粒質量及對成分1的貢獻大，參照孫琪[2]對因子的劃分，稱其為葉片形狀因子、果實外觀因子1及種子質量因子。成分2主要在果實縱徑、果形指數等果實性狀指標上得分較高，即與果實外觀形態相關性高的指標對成分2的貢獻最大，可稱其為果實形狀因子。種子形狀、長、寬、厚對成分3的貢獻最大，可稱其為種子形狀因子。成分4主要在雄蕊數目、單花藥花粉量、柱頭位置及果梗長度、果實心室數、梗洼深度的指標上得分較高，可稱其為雄蕊因子、雌蕊因子及果實外觀因子2。

供試梨品種形態學差異主要由以下因子構成：葉片形狀因子、果實外觀因子1、種子質量因子、果實形狀因子、種子形狀因子、雄蕊因子、雌蕊因子、果實外觀因子2。

2.4 聚類分析

由圖1可知，品種親緣關系與類間距之間存在一定的關系，如距離分別為10及5時，供試材料分別被劃分為三組、四組。當距離為10時，供試材料分類結果較為明確，以距離為10時為標準做分析。

第一組包括‘霍城句句梨及‘伊犁紅句句梨，共2個品種;第二組中‘黃句句梨、‘阿克蘇句句梨聚為一類;第三組中包括‘輪臺句句梨、‘句句梨及‘褐色句句梨，共3個品種。其中，第一組兩個品種均來源于伊犁州，第二組中兩個品種均原生于阿克蘇地區，第三組中品種來源于巴州及庫車，地理劃分明顯。

3 結論與討論

品種間的形態學特征既具有變異性又具有一定的穩定性，變異程度可由CV來反映。一般情況下，CV>10%則說明該特征在不同品種間的差異較大，多樣性豐富，因此可通過CV的大小來找出形態學特征指標的差異及豐富性[14-16]。馮濤等[17]根據CV所表現出的遺傳多樣性及果實的具體形態性狀，推斷出“新疆的野蘋果演化為普遍栽培的蘋果品種”的研究結論。關于梨屬植物表型性狀變異程度的研究也有很多[5，9，10，18]，其中，張瑩等[9]在對梨13個種625份資源的花器官11個表型性狀進行研究后發現，柱頭數的CV最小，為8.50%，遺傳穩定性高于每花序花朵數、雄蕊數及花冠直徑。而Heidari等[10]的研究指出，10個果實重量CV最大，達78.48 %;種子寬CV最小，為12.46 %。本試驗中花冠直徑遺傳穩定性一般，花冠直徑CV為20.00%，大于雄蕊數和每花序花朵數。各性狀均普遍存在多樣性，且主要表現在花器官及果實特征上，這與劉靜等[19]關于蘋果、孫琪[2]關于歐洲李的研究較為一致。張瑩等[9]研究還發現梨花的4個表型性狀在種群內和種群間差異均達到極顯著水平（P<0.01）。本試驗結果表明，葉尖形狀、花瓣相對位置、果實心室數、萼洼狀態、果心位置不存在顯著差異（P>0.05），與其研究結果存在相似之處。

MratinicEvica及Gemma Reig等[20-21]均對蘋果形態學指標進行了主成分分析，揭示了供試品種變異的主要來源。張瑩等[6]則篩選了4個數值型性狀，即葉片寬度、葉柄長度、一年生枝長度及花芽長度作為梨枝條和葉片的綜合評價指標。Verma等[22]在對沙梨品種的研究中發現，主成分分析顯示性狀與樹高、冠幅、單株產量、果實質量、果實長度、果實直徑和酸度呈正相關，與TSS和TSS/酸度呈負相關。第一主成分占總變異量的33.58%，第二主成分占總變異量的23.76%。本試驗結果表明，利用篩選后的形態學特征指標進行降維分析，提取出前4個主成分。這些成分包括葉片、花器官、果實及種子的各個特征，可反映供試梨屬植物的形態學特征差異。單果質量、果梗粗度對成分1的貢獻大，為果實外觀因子，這與孫琪[2]關于歐洲李的研究結果相似。

親緣關系可通過表型指標數據的聚類分析來體現[23-24]。張瑩等[9]基于梨屬植物花器官的聚類分析顯示，196個脆肉梨地方品種可劃分為5類，72個軟肉型秋子梨可劃分為4類。而在其基于枝條和葉片的聚類中指出，‘麥梨和‘皮胎果聚為一類，研究結果與秋子梨栽培品種和野生資源M13-SS的一致。聚類分析顯示，西南地區的梨資源在多個類群中均有分布，體現出西南地區梨在我國梨屬植物演化中的重要地位[6]。Volk G等[25]則對145份野生西洋梨的基因型、表型及地理起源數據進行了綜合分析，聚類結果顯示梨共分為12個組，展示了它們之間的親緣關系。在本研究中，可發現不同地區的品種區分較為明顯。在形態學特征上，推測‘霍城句句梨、‘伊犁紅句句梨的親緣關系最近，‘黃句句梨、‘阿克蘇句句梨親緣關系較近，‘輪臺句句梨、‘句句梨與‘褐色句句梨親緣關系最近。

通過對48項形態學特征指標進行觀測，CV在0.00～50.00%之間的指標有個38個，大于50.00%的有個10個，變異程度較大。由方差比較結果可知，葉片特征指標中的幼葉顏色、葉緣、裂刻、刺芒、葉背茸毛、托葉，枝條特征指標中的一年生枝顏色、一年生枝皮孔數量、針刺，花器官特征中的花瓣數、花柱基部茸毛，果實特征指標中的萼片狀態差異不顯著;葉尖形狀、花瓣相對位置、果實心室數、萼洼狀態、果心位置不存在顯著差異（P>0.05）。提取前4個特征值>1的主成分進行分析，構成差異來源代表的指標包括：葉片長度、單果質量、種子千粒質量等。聚類中，‘霍城句句梨與‘伊犁紅句句梨距離最近，存在較近的親緣關系;‘黃句句梨與‘阿克蘇句句梨距離最近，親緣關系較近;‘輪臺句句梨、‘句句梨與‘褐色句句梨距離最近，親緣關系較近。

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