高原夏季胡蘿卜花芽分化的觀測

武正飛

（甘肅省農(nóng)民教育培訓(xùn)工作總站，甘肅蘭州730000）

胡蘿卜（carrot）原產(chǎn)于亞洲西部、中亞細(xì)亞地區(qū)，元朝傳入我國，在我國長期栽培后發(fā)展成為現(xiàn)在的長根生態(tài)型胡蘿卜。目前，胡蘿卜在世界各地廣泛栽培，已被世界許多國家公認(rèn)為營養(yǎng)豐富的蔬菜之一。甘肅省高原夏季胡蘿卜栽培主要分布在甘肅省永昌、臨洮、古浪與靖遠(yuǎn)等縣，其產(chǎn)品暢銷國內(nèi)外，已成為當(dāng)?shù)剞r(nóng)民經(jīng)濟(jì)來源的支柱產(chǎn)業(yè)之一。高原夏季胡蘿卜生產(chǎn)中存在的首要突出問題是先期抽薹，胡蘿卜先期抽薹是指胡蘿卜在肉質(zhì)根尚未膨大達(dá)到食用成熟期之前而抽薹開花的現(xiàn)象；先期抽薹不僅降低高原夏季胡蘿卜的商品產(chǎn)量，嚴(yán)重時可造成絕產(chǎn)，直接威脅高原夏季胡蘿卜的安全生產(chǎn)。

胡蘿卜是一種典型的2 年生蔬菜作物，在播種第一年形成貯藏器官，第二年春季開花結(jié)實的蔬菜，特點(diǎn)是營養(yǎng)生長和生殖生長有明顯的界限。高原夏季胡蘿卜是指西北高原地區(qū)4—5 月份種植，8—9月份收獲的胡蘿卜產(chǎn)品，胡蘿卜生長發(fā)育過程中會發(fā)生抽薹，可分為2 種情況：一種是先期抽薹，即播種當(dāng)年因播種不當(dāng)或生長前期感應(yīng)低溫等因素而發(fā)生的抽薹，這種抽薹一發(fā)生，根部的膨大就會受到抑制，肉質(zhì)變硬，品質(zhì)顯著下降，從而影響其商品性，因此一般在栽培中要求在胡蘿卜根部膨大前避免先期抽薹；另一種是一定大小的綠體，通過一定的低溫春化，在長日照下正常的抽薹、開花，這種抽薹一般在我國北方地區(qū)夏秋播種后的第二年發(fā)生，其抽薹、開花比較整齊一致，生產(chǎn)上采收的種子一般屬于這一種。秋冬季種植一般不發(fā)生先期抽薹現(xiàn)象，而春夏種植則易出現(xiàn)先期抽薹現(xiàn)象。前人研究[1-6]表明：先期抽薹現(xiàn)象是胡蘿卜對低溫和長日照等環(huán)境條件感應(yīng)的綜合結(jié)果。高原夏季胡蘿卜的先期抽薹始于其花芽分化，但目前未見高原夏季胡蘿卜花芽分化的研究報道，本研究針對高原夏季胡蘿卜生產(chǎn)中存在的突出問題，開展高原夏季胡蘿卜花芽分化觀察，旨在為高原夏季胡蘿卜育種與栽培技術(shù)研究提供理論依據(jù)。

1 高原夏季胡蘿卜顯微形態(tài)學(xué)觀察

1.1 高原夏季胡蘿卜未抽薹植株主芽與側(cè)芽的發(fā)育觀察

觀察圖1 高原夏季胡蘿卜正常植株發(fā)育經(jīng)歷“主頂芽與側(cè)芽分化”“葉原基與側(cè)葉原基分化”“葉片生長與肉質(zhì)根膨大”等階段，該階段出苗持續(xù)采收120 d 發(fā)育過程主芽與側(cè)芽、葉片與側(cè)葉分化次序自下而上：圖1-1 表明在胡蘿卜出苗生長15 d 時，莖頂尖分生組織為原套—原體結(jié)構(gòu)；原套為表面的4～6 層細(xì)胞排列整齊而緊密，染色較深，這些細(xì)胞主要進(jìn)行垂周分裂，不增加細(xì)胞的層數(shù)同時形成葉片原基，原體被原套包圍，由許多排列疏松且不規(guī)則的細(xì)胞組成，細(xì)胞核較小。圖1-2 表明在胡蘿卜生長30 d 時，葉腋形成側(cè)芽葉原細(xì)胞；切片觀察圖1-3 表明在胡蘿卜生長45 d 時，形成側(cè)芽原基；切片觀察圖1-4 表明在胡蘿卜生長60 d 時，側(cè)芽原基進(jìn)一步分化形成側(cè)芽葉原基；切片觀察到圖1-5 表明在胡蘿卜生長90 d 時，分化成2～3 片側(cè)葉；切片觀察圖1-6 表明在胡蘿卜生長 120 d 時，第 7 側(cè)芽、第 8 側(cè)芽形成，生長點(diǎn)變得扁平，為進(jìn)一步花芽分化奠定基礎(chǔ)。由上述現(xiàn)象表明：高原夏季胡蘿卜未先期抽薹植株發(fā)育只經(jīng)歷營養(yǎng)生長階段。

圖1 高原夏季胡蘿卜未抽薹株莖端主芽與側(cè)芽分化解刨學(xué)觀察

1.2 胡蘿卜花軸原基分化觀察

觀察圖2 高原夏季胡蘿卜植株花芽分化始于4～6 葉片時期，花芽分化經(jīng)歷花軸原基分化、花序原基分化、花器原基分化，分化次序由外到內(nèi)：花軸原基分化如圖2 中1—3 所示，短縮莖端分化出5～12 片葉后，生長錐停止分化葉原基，開始分化花軸原基，并進(jìn)入花軸形成期；首先莖尖生長錐由半球形逐漸變平，自外周分化出總苞片原基，并從苞片原基內(nèi)側(cè)起由外向內(nèi)逐漸分化出肋狀分生組織，該組織將分化形成二級花軸；二級花軸生長錐先由半球形逐漸變平，自外周分化出苞片原基，后自苞片原基內(nèi)側(cè)起由外向內(nèi)逐漸分化出肋狀分生組織，該組織將分化形成三級花軸，隨后進(jìn)入花序原基分化時期。花序原基分化如圖2-3 所示，三級花軸形成后，其頂端生長區(qū)膨大，生長錐由半球面逐漸變平，最先分化出苞片原基，自苞片原基內(nèi)側(cè)起由外向內(nèi)分化出肋狀分生組織，進(jìn)而形成花序原基，隨后進(jìn)入花器分化時期。上述現(xiàn)象表明：高原夏季胡蘿卜花芽分化需經(jīng)過綠體感應(yīng)低溫長日照的春化階段，花芽分化始于花軸分化時期，花芽分化植株才進(jìn)行先期抽薹。

圖2 高原夏季胡蘿卜花軸原基的分化階段

1.3 高原夏季胡蘿卜不同品種花芽分化進(jìn)程觀察

由表1 可知，高原夏季胡蘿卜不同品種的花芽分化時期和植株比率存在顯著差異。與耐先期抽薹胡蘿卜品種新秀三紅相比，岐山透心紅與地方透心紅的葉片旺盛生長始期分別早7 d；肉質(zhì)根膨大末期分別早10 d、15 d；花軸分化始期分別早15 d、13 d；花序原基分化始期均早15 d。新秀三紅花芽分化植株中花芽分化正常植株比率99.7%，耐抽薹，花芽分化株抽薹率0.3%，較岐山透心紅低40 倍，較地方透心紅低50 倍。岐山透心紅花芽分化植株中花芽分化正常植株比率88%，易抽薹，花芽分化株抽薹率12%。地方透心紅花芽分化植株中花芽分化正常植株比率85%，易抽薹，花芽分化株抽薹率15%，較新秀三紅高。上述現(xiàn)象表明：不同高原夏季胡蘿卜品種的形態(tài)發(fā)育進(jìn)程存在一定差異，高原夏季胡蘿卜的花芽分化時期和植株比率存在品種間顯著差異。

2 討論

本實驗發(fā)現(xiàn)高原夏季胡蘿卜花芽分化始于4～6片葉期，80%以上的高原夏季胡蘿卜植株經(jīng)過營養(yǎng)生長發(fā)育途徑，即當(dāng)年僅完成“主頂芽與側(cè)芽分化”“葉原基與側(cè)葉原基分化”“葉片生長與肉質(zhì)根膨大”等發(fā)育，而0.3%～12%（易抽薹品種）的先期抽薹植株發(fā)育經(jīng)歷未分化(營養(yǎng)生長期)、花軸分化、花芽分化、抽薹開花至種子成熟階段；高原夏季胡蘿卜花芽分化必須經(jīng)過花軸的分化，這與黃瓜、番茄、蘿卜、辣椒、菜豆等園藝作物顯著不同，但與鴨兒芹的花芽分化的過程相似，這可能是因為鴨兒芹和胡蘿卜均屬于傘形花科；但高原夏季胡蘿卜僅有0.3%～12%的植株經(jīng)過綠體春化進(jìn)行花芽分化，而鴨兒芹的花芽分化株率可達(dá)100%，這可能是由于它們種性不同而致；胡蘿卜易抽薹品種花芽分化期早于耐抽薹品種，且花芽分化株率顯著高于耐抽薹品種，這可能是由品種特性所決定的。

表1 高原夏季胡蘿卜營養(yǎng)生長、花芽分化過程