施氮和干旱鍛煉后復水/復旱對小麥水分利用效率的影響*

邢佳伊，李 麗，王 超，邢換麗，郝衛平，王耀生

施氮和干旱鍛煉后復水/復旱對小麥水分利用效率的影響*

邢佳伊，李 麗，王 超，邢換麗，郝衛平，王耀生**

（中國農業科學院農業環境與可持續發展研究所/作物高效用水與抗災減損國家工程實驗室/農業農村部旱作節水農業重點實驗室，北京 100081）

以“XR4347”冬小麥品種為供試作物，在溫室內開展盆栽試驗。試驗設置不施氮（N0）和施氮（N1, 1.5g·盆-1-）2個氮素水平，每個水平下設置3種水分處理模式，即全程充分灌水（CK）、干旱鍛煉后復水（PW）和干旱鍛煉后復旱（PD），研究施氮和干旱鍛煉后復水/復旱對冬小麥水分利用效率的影響。結果表明：干旱鍛煉后復旱使植株水勢降低。與CK和PW處理相比，干旱鍛煉后復旱對氣孔導度（gs）的降低作用大于光合速率（Pn）的下降，因此，提高了葉片和植株水平的水分利用效率。在CK和PW處理下，施氮與未施氮處理相比，葉片的Pn和gs均顯著提高，而內在水分利用效率（WUEint, Pn/gs）小幅度增加。PD處理下，施氮對gs的影響大于對Pn的影響，與不施氮（N0）處理相比，施氮（N1-）處理下小麥葉片Pn增加4.5%，而gs下降13.6%，因此，WUEint顯著提高。干旱鍛煉后復旱顯著降低了施氮后植株的gs和耗水量，其WUEb和葉片δ13C在施氮后最高，進一步表明干旱鍛煉后復旱條件下施氮提高植株的WUEb主要是由于氣孔的調控造成的。因此，在干旱缺水地區，將干旱鍛煉與施氮結合，不僅可以顯著降低植株耗水量、節約灌溉用水、維持作物生長和養分吸收，還可以提高葉片和植株水平的水分利用效率。

灌溉；養分；水分脅迫；氣孔導度；水勢；δ13C

水分和氮素是干旱及半干旱地區農業生產力的主要限制因素[1?3]。因此，提高作物抗旱性和水分利用效率，明確干旱脅迫下氮素對作物生長與生理的調控作用是農業綠色可持續發展的關鍵。

當作物受到干旱脅迫時，根水勢會下降，與根系產生的脫落酸（ABA）的化學信號，使氣孔發生部分關閉，從而減少葉片的水分散失[4?5]。但是，持續的干旱脅迫會使葉片細胞缺水，膨壓降低，從而抑制細胞的延長生長，造成葉面積減小，不利于干物質的積累[6?7]。在葉片水平上，內在水分利用效率為凈光合速率與氣孔導度的比值。在生物量水平上，水分利用效率（WUE）是由地上部生物量與生育期耗水量計算得到[8?9]。氣孔開閉和光合速率的變化均會影響作物的內在水分利用效率，Lawson等[10]研究發現，當氣孔導度降低時，作物的水分利用效率提高，但這也會使植株的光合速率下降，對生物量積累產生影響；當氣孔導度提高時，作物的同化速率較高，作物生長較快，但水分利用效率會下降。Farquhar等[11?12]研究指出，C3作物在進行光合作用碳固定的過程中，對13C有分辨作用，其與葉片的胞間CO2濃度（Ci）和大氣中CO2濃度（Ca）的比值相關，受到葉片光合能力與氣孔開度的影響，葉片的δ13C值與水分利用效率之間呈顯著正相關關系，可以反映C3作物在長時間尺度下的WUE。對番茄[13?14]和燕麥[15]等作物的研究表明，葉片的δ13C可以用來表征水分和養分耦合條件下作物水分利用效率的高低。

光合作用是作物干物質積累的最主要來源，受干旱脅迫的顯著影響。在干旱脅迫下，作物的光合作用降低，這主要是由氣孔或非氣孔因素或兩者共同作用造成的。輕度或中度干旱脅迫通過降低氣孔導度，限制CO2的進入，從而降低光合速率。在嚴重干旱脅迫下，光系統活性效率降低導致的1,5?二磷酸核酮糖（RuBP）含量下降以及CO2同化酶活性的降低可能是限制光合作用的主要因素[16]。在干旱脅迫下，適量施氮可以提高葉片的光合能力，進而提高水分利用效率。Sugiharto等[17]研究發現，干旱脅迫限制光合作用和植株生長，這與作物的氮吸收和代謝有關。Pandey等[18]研究表明，與水分處理相比，施氮量對氮素吸收的影響程度更大。研究表明，干旱脅迫下，適量施氮可以促進根系生長，增加根系對下層土壤水分的吸收并促進氮素利用[19]，而過量施氮可能抑制根長和根系表面積的增加，對植株生長不利[20?21]。DaMatta等[22]研究表明，盡管氮素對作物水分狀況的影響不顯著，但在缺水條件下，高氮植株的水分狀況更好，具有一定的滲透調節能力，進而提高作物抗旱性，減輕非氣孔因素對光合作用的抑制。

“干旱鍛煉”是在作物生育早期施加的短期干旱脅迫，使作物產生“脅迫記憶”，從而在生育后期提高作物的抗旱性[23?28]，然而作物抗旱性的提高如何影響作物的水分利用效率還不明確。目前干旱脅迫和氮素對作物生理和水分利用效率的影響已有較多研究，但施氮和干旱鍛煉對水分利用效率的影響機制還未見報道。因此，本研究通過在充分灌水、干旱鍛煉后復水和干旱鍛煉后復旱3種水分處理模式下，設置施氮和不施氮兩種施氮水平，研究干旱鍛煉后復水/復旱處理和氮素對小麥水分利用效率的影響，以期為小麥栽培中的水分管理和氮肥施用提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2019年5?8月在中國農業科學院農業環境與可持續發展研究所溫室內進行盆栽試驗，供試作物為冬小麥品種“XR4347”。試驗期間溫室內平均晝/夜溫度為27℃/22℃。土壤為過5mm篩的0-20cm耕層風干砂壤土，全碳含量為15.56g·kg-1，全氮含量為1.03g·kg-1，速效鉀含量為78.46mg·kg-1，有效磷含量為28.7mg·kg-1，pH為7.59。采用頂部直徑26.5cm、底部直徑16cm、深20cm的塑料盆缽，每盆裝土6.72kg，土壤容重為1.20g·cm-3，土壤持水量為31%，永久萎蔫點為7%。選取顆粒飽滿，大小一致的種子，用濃度為3%的H2O2浸泡10min，蒸餾水反復沖洗后催芽，待種子達到發芽標準后播種，每盆播種15顆，播種時間為2019年5月28日，待幼苗長至3葉期（6月11日），間苗至每盆10顆。

1.2 試驗設計

試驗設兩個處理因素，分別為氮素和水分。設2個施氮水平，分別為不施氮（N0）和施氮（N1，每盆施N1.5g），供試氮肥為NH4NO3，施氮處理的每盆施用量為4.29g。每個氮素水平下設置3種水分處理模式，分別為全程充分灌溉（CK）、干旱鍛煉后復水（PW）和干旱鍛煉后復旱（PD）。在小麥第4個葉片完全展開時（6月20日），先停止灌水1d，使土壤含水量降至60%土壤持水量，并維持10d，然后充分灌水至土壤持水量的85%，持續10d，此為第一次干旱鍛煉?復水過程；第一次復水結束后重復進行一次干旱鍛煉?復水過程，全程21d后干旱鍛煉結束（8月1日）。此后分別開始復水和復旱處理，期間土壤含水量分別控制在土壤持水量的85%和60%，持續31d后試驗結束（9月1日），此時小麥長至開花期（圖1）。試驗共6個處理，每個處理4次重復，每個盆缽為一次重復，共24盆。供試磷肥和鉀肥分別為KH2PO4和K2SO4，各處理的磷肥和鉀肥用量相同，分別為每盆5.75g和1.88g。氮、磷和鉀肥作為基肥一次性與土壤混勻施入。采用稱重法控制土壤含水量，盆缽每天稱重后，按照土壤持水量的85%和60%計算每盆的灌水量，進行灌水。由于相鄰兩日植株生長量很小，因此忽略不計。在水分處理開始前的6月11?20日，各處理的土壤含水量均保持在土壤持水量的85%。水分處理開始后各處理土壤含水量動態變化如圖2所示。

1.3 項目測定

氣體交換參數測定：分別在復旱后7d（8月8日）、14d（8月15日）、23d（8月24日）、27d（8月28日）和31d（9月1日）9：00?11：00測定小麥葉片凈光合速率（Pn, μmol·m-2·s-1）和氣孔導度（gs, mol·m-2·s-1）等。每個盆缽隨機選取一株小麥的上部第一片完全展開葉片測定氣體交換參數。使用LI-6400便攜式光合作用測量系統（LI-6400, Li-Cor Biosciences, NE, USA）測定，設定光量子通量密度為1500μmol·m-2·s-1，CO2濃度為400μmol·mol-1。

葉片內在水分利用效率（WUEint, μmolCO2·mol-1H2O）計算式為

WUEint=Pn/gs（1）

葉水勢和根水勢測定：分別在復旱后14d（8月15日）、23d（8月24日）和31d（9月1日）11：00，在每個盆缽隨機選取兩株小麥上部的第一片完全展開葉片，封袋于冰盒，測定葉水勢LWP（MPa）。試驗結束時（9月1日），除采集葉水勢的樣品外，從每個塑料盆缽隨機選取兩株小麥的根系，各切下一部分根段，去除附著的土壤顆粒，封袋于冰盒，測定根水勢RWP（MPa）。使用露點水勢儀（model WP4C, Meter Group Inc., WA, USA）測定LWP和RWP。

注：N0和N1分別表示不施氮和施氮（1.5g·盆-1）處理；CK、PW和PD分別表示水分處理期間充分灌水、干旱鍛煉后復水和干旱鍛煉后復旱；充分灌水和復水后的土壤含水量為土壤持水量的85%，干旱鍛煉和復旱后的土壤含水量為土壤持水量的60%。下同。

Note: N0 and N1 denote no nitrogen and nitrogen application (1.5g·pot-1), respectively. CK, PW and PD represent well watered, rewatering after drought priming and redrought stress after drought priming, respectively. The soil water contents for well watered/rewatering and drought priming/redrought stress were 85% and 60% of soil water holding capacity, respectively. The same as below.

葉面積和生物量測定：試驗結束時，采集每盆所有植株的葉、莖和根。葉面積（cm2）用便攜式葉面積儀（model 3050A, Li-Cor Biosciences, NB, USA）測定。根系洗凈后，與葉和莖一同放入烘箱，75℃下烘干48h至恒重，用電子天平（精度0.001g）稱干重，葉和莖干重之和即為地上部生物量（BM, g）。

小麥整個試驗期內耗水量（ET, L）用水量平衡法計算[13]，即

ET=I?ΔW（2）

式中，I為試驗期內灌水總量（L），ΔW為試驗結束時土壤蓄水量（L）。

生物量水平的水分利用效率（WUEb, g·L-1）為地上部生物量與整個試驗期內耗水量的比值，即

WUEb=BM/ET（3）

植株干樣用球磨儀研磨后，用元素分析儀（vario PYRO cube, Elementar Analysensysteme GmbH, Germany）和穩定性同位素質譜儀（Isoprime100, Elementar Analysensysteme GmbH, Germany）測定植物樣品中的總氮和碳同位素組成（δ13C, ‰），δ13C值用相對于Pee Dee Belemnite (PDB)表示。

1.4 數據分析

采用Microsoft Excel 2010進行數據整理，SPSS17.0進行單因素方差分析和多重比較，用LSD法比較處理間的差異顯著性(P < 0.05)，用 Origin 2017軟件進行作圖。

2 結果與分析

2.1 施氮和干旱鍛煉后復水/復旱對小麥根水勢和葉水勢的影響

由圖3a可見，對于充分灌水（CK）和干旱鍛煉后復水（PW）處理，施氮比未施氮處理的冬小麥根水勢（RWP）高，而對于干旱鍛煉后復旱（PD）處理，施氮條件下的RWP比未施氮低，但二者差異均不顯著。干旱鍛煉后復水處理植株的RWP有所下降，復旱處理則顯著下降，PD處理的RWP最低。由圖3b可見，在CK、PW和PD處理下，施氮比未施氮處理的冬小麥葉片水勢（LWP）高，但兩者差異都不顯著。這表明施氮可以改善植株的水分狀況。干旱鍛煉后復水或者復旱處理植株的LWP有所下降，PD處理的LWP最低。說明干旱鍛煉后，無論是復水還是復旱，都會降低植株的水分狀況。由圖4可見，冬小麥根水勢與土壤含水量之間具有顯著的線性正相關關系。因此，植株的根水勢受到土壤含水量變化的直接影響，從而決定植株地上部分的水分狀況。

注：小寫字母表示處理間在0.05水平上的差異顯著性。

Note: The different letters indicate the significant differences among the treatments at 0.05 level.

注：*表示通過0.05水平的顯著性檢驗。

Note:*is P < 0.05.

2.2 施氮和干旱鍛煉后復水/復旱對小麥葉片氣體交換參數和WUEint的影響

由圖5可見，在CK和PW處理下，施氮與未施氮相比顯著提高了小麥葉片的凈光合速率（Pn）和氣孔導度（gs）（P＜0.05），但是對葉片的內在水分利用效率（WUEint）無顯著影響。在PD處理下，施氮提高了Pn，但降低了gs，與未施氮處理相比，施氮顯著提高了葉片的WUEint（P＜0.05）。表明施氮對干旱鍛煉后植株葉片氣體交換的影響與干旱鍛煉之后的土壤水分狀況密切相關。與CK相比，干旱鍛煉后復水或者復旱處理小麥葉片Pn都所有降低，而且復旱處理的gs顯著下降（P＜0.05）。因此，復旱處理的WUEint顯著高于CK和PW處理（P＜0.05）。說明干旱鍛煉后植株再次受到的水分脅迫對葉片氣孔的作用大于對光合的影響，施氮可以提高干旱鍛煉后復旱處理葉片的水分利用效率。相關分析表明，gs與冬小麥根水勢（RWP）之間具有顯著的線性正相關關系（圖6），因此，葉片gs的變化主要是由水力信號調控。

2.3 施氮和干旱鍛煉后復水/復旱對小麥葉面積、氮積累量、WUEb及葉片δ13C的影響

由圖7可見，在CK、PW和PD處理下，與未施氮處理相比，施氮可以顯著提高小麥葉面積、耗水量、氮積累量、地上部生物量和水分利用效率（WUEb）（P＜0.05），葉片的δ13C也高于未施氮處理。表明施氮可以促進植株生長和養分吸收，并提高WUEb。干旱鍛煉后，與CK相比，PW處理的葉面積、耗水量、地上部生物量及WUEb均小幅度提高，而PD處理顯著降低了耗水量（P＜0.05），葉面積和地上部生物量降低，WUEb和葉片δ13C提高。相關分析表明，WUEb與葉片δ13C之間具有顯著的線性正相關關系（圖8）。說明干旱鍛煉后當植株再次受到水分脅迫時，通過氣孔調控，顯著降低耗水量，從而提高水分利用效率。

注：**表示通過0.01水平的顯著性檢驗。

Note:**is P < 0.01.

3 結論與討論

3.1 討論

作物的根系首先感知土壤的水分狀況。與全程充分灌溉的CK處理相比，干旱鍛煉后復水或者復旱處理植株的根水勢均下降，特別是在施氮后的干旱鍛煉后復旱（PD）處理，根水勢顯著低于CK處理，說明干旱鍛煉會降低植株的水分狀況。根水勢與土壤含水量之間具有顯著的線性正相關關系，表明植株根水勢的變化主要是由土壤含水量決定的。因此，干旱鍛煉后復水或者復旱處理植株的葉水勢也呈現出相似的變化，但處理間的變化幅度小于根水勢。施氮可以提高不同處理植株的根水勢或者葉水勢，從而可以在一定程度上改善植株的水分狀況。為防止細胞脫水，植物內部會產生一系列滲透調節物質，以此來抵御外部的脅迫環境。施氮后，氮素參與了有機滲透調節物質的合成，從而提高小麥葉片的滲透調節能力，使得植株葉片水分狀況得以改善[29]。但是，在水分脅迫的PD處理下，施氮加劇了植株根系的水分脅迫狀況，從而對植株地上部的生長與生理活動產生不利的影響[21]。

氮素是葉綠素和光合酶等的重要組成部分，適量施氮可以增強氮代謝能力[30]，從而提高葉片的光合速率。而且，在光合碳同化的羧化反應過程中起主要作用的Rubisco受到缺氮的顯著影響[31]。生育后期的充分灌水處理（CK和PW），在施氮和未施氮條件下，均顯著提高了葉片的光合速率和氣孔開度，而WUEint表現為小幅度增加。對于水分脅迫的PD處理，施氮對葉片氣孔的影響大于對光合速率的影響，葉片光合速率提高了4.5%，而氣孔導度下降了13.6%。這主要是由于在水分虧缺條件下，施氮處理的根水勢降低了19.6%，而根水勢與氣孔導度具有顯著的線性正相關關系。因此，PD處理下小麥葉片氣孔的部分關閉使施氮處理顯著提高了葉片的WUEint。Wang等[28, 32?33]研究表明，水稻和小麥在干旱鍛煉后復旱處理下，光合速率和氣孔導度均顯著降低。本研究發現，與CK和PW處理相比，干旱鍛煉后復旱處理同時降低了葉片的光合速率和氣孔開度，葉片的水分利用效率只是在施氮后顯著提高。

由于干旱鍛煉后復旱處理下施氮顯著降低了氣孔開度，因此，植株的耗水量與CK相比也顯著下降。PD處理施氮后的地上部生物量和氮素累積量與CK處理相比小幅降低，但均無顯著差異，其水分利用效率（WUEb）和葉片δ13C在施氮后為最高，而且小麥葉片的δ13C與WUE有顯著的正相關關系，這進一步表明其水分利用效率的提高主要是由氣孔的調控造成的。

3.2 結論

干旱鍛煉后復旱，由于土壤含水量降低，加劇了植株的水分脅迫。干旱鍛煉后復旱處理下施氮對氣孔導度的降低幅度高于對光合作用的影響，顯著降低了植株的耗水量，因此，顯著提高了葉片和植株水平的水分利用效率。與此同時，干旱鍛煉后復旱提高了植株葉片的δ13C，并且施氮與未施氮相比顯著提高了葉片的δ13C，表明干旱鍛煉后復旱處理下施氮通過調控葉片的氣孔導度提高植株的水分利用效率。因此，在干旱缺水地區，把干旱鍛煉和施氮結合，不僅可以顯著降低植株耗水量、節約灌溉用水、維持作物生長和養分吸收，還可以提高葉片和植株水平的水分利用效率。

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Effects of Nitrogen Application and Rewatering and Redrought after Drought Priming on Water Use Efficiency of Wheat

XING Jia-yi, LI Li, WANG Chao, XING Huan-li, HAO Wei-ping, WANG Yao-sheng

（Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences/State Engineering Laboratory of Efficient Water Use of Crops and Disaster Loss Mitigation/ Key Laboratory of Dryland Agriculture, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Beijing 100081, China）

A pot experiment in the greenhouse was conducted with the variety “XR4347” of winter wheat in order to investigate the effect of rewatering/redrought stress after drought priming and nitrogen application on water use efficiency of winter wheat. The experiment included two nitrogen levels with no nitrogen (N0) and nitrogen fertilization (N1, 1.5g·pot-1-), and three water treatments under each nitrogen level consisting of full irrigation (CK), rewatering after drought priming (PW), and redrought stress after drought priming (PD). The results showed that redrought stress after drought priming decreased the water potential of plants. Compared with the CK and PW treatments, the reduction of stomatal conductance (gs) of PD treatment was greater than the reduction of net photosynthetic rate (Pn), and therefore, the water use efficiency at the leaf and plant level was improved. Under the CK and PW treatments, the Pnand gsof leaves were significantly increased under nitrogen fertilization compared with no nitrogen application, whereas the intrinsic water use efficiency (WUEint, Pn/gs) of leaves increased slightly. Under the PD treatment, the effect of nitrogen application on gswas greater than that on Pn. The Pnincreased by 4.5% while gsdecreased by 13.6%, and therefore, WUEintincreased significantly. Furthermore, the PD treatment significantly reduced the gsand the water consumption under nitrogen fertilization, and the WUEband leaf δ13C were the highest with nitrogen fertilization, further indicating that the higher WUEbof the PD treatment under nitrogen fertilization was due to the stomatal control. Therefore, in arid and water-deficient areas, the combination of drought priming and nitrogen fertilization can not only significantly reduce plant water consumption, save irrigation water, maintain crop growth and nutrient absorption, but also improve water use efficiency at the leaf and plant level.

Irrigation; Nutrient; Water stress; Stomatal conductance; Water potential; δ13C

10.3969/j.issn.1000-6362.2021.03.002

邢佳伊,李麗,王超,等.施氮和干旱鍛煉后復水/復旱對小麥水分利用效率的影響[J].中國農業氣象,2021,42(3):181-189

2020?09?23

國家重點研發計劃政府間國際科技創新合作重點專項（2018YFE0107000）

王耀生，研究員，從事農田水分和養分管理研究，E-mail: wangyaosheng@caas.cn

邢佳伊，E-mail：xingjiayi1996@163.com