茶樹——次生植物間作茶園生態系統構建的思考

楊 文，冷 楊，周玉鋒，王沅江，黎健龍，蔣太明*，周澤宇*

1. 貴州省農業科學院 茶葉研究所，貴州 貴陽 550006；2. 全國農業技術推廣服務中心，北京 100125；3. 湖南省農業科學院 茶葉研究所，湖南 長沙 410125；4. 廣東省農業科學院 茶葉研究所，廣東 廣州 510640

農作物有害生物的防控是農業生產中的一個重要環節。20世紀四十年代，滴滴涕等化學農藥相繼問世并大規模應用于農業生產，形成了以化學農藥為主的害蟲防治理論與技術[1]。在化學防控與化學防控為主的綜合防控的兩個時期內，由于過度依賴使用化學農藥等，造成人畜中毒、農產品農殘超標、面源污染嚴重、大量天敵被殺死、害蟲產生抗藥性、有害生物再猖獗等系列問題[1-2]。為保障國家糧食安全、農產品質量安全、農業生態安全和農業貿易安全，順應安全消費及可持續發展潮流，我國實施農藥使用量零增長行動戰略，減施化學農藥的防控已成為公識[3-4]；其中，由Tshernyshev于1995年提出有害生物生態管理（ecological pest management，EPM）策略是重要發展方向，強調的是不使用化學農藥[5]。此策略主要是源于高生物多樣性以維持生態系統的穩定性，從而實現生態系統的自我調節及其所有組成的完美平衡，降低單一生物種類爆發的可能性。而在農業生態系統中，單一作物取代了天然植被復合體，再加上農藥的使用，降低了農業生態系統的生物多樣性[5]。

我國種茶歷史悠久，在大面積發展茶園時，為求集中連片，大量天然植被復合體被伐，形成單一茶樹的茶園，使得生物多樣性低、食物鏈簡單，生態功能和組分簡單化，導致病蟲害易暴發成災[6]。為改善單一茶樹茶園存在的系列問題，提高茶園的生態、經濟及社會效益，茶園建設正從一般茶園向生態茶園轉化，生態茶園建設成為今后我國茶園生境管理的長期性任務，也是提高茶葉產量、品質和安全的有效方法[6-9]。

茶樹是多年生常綠灌木或喬木作物，容易構成較為穩定的生態系統[9]。生態茶園建設的首要任務在于構建生物多樣性的茶園生境，其中茶園植物多樣性是茶園生物多樣性的重要基礎，茶園中間作其他植物，在增加植被多樣性的同時也增加了節肢動物群落的多樣性、物種豐富度和均勻度，降低優勢集中性，使群落結構更趨合理，有利于病蟲害自然生態控制[11]。盡管我國各地開展了不同模式的植物多樣性生態茶園建設探索[8,12]，但總的來說，如何建設植物多樣性的生態茶園仍缺乏統一理論指導和認識。為此，本文特引入次生植物理念及其分類與定義，提出茶園次生植物間作防害系統及其注意事項，以期為植物多樣性生態茶園的科學構建提供參考。

1 次生植物及其不同類型

次生植物（secondary plants）是指在農作物生態系統中與主栽作物共同生長而增加生物防控系統功效的其它不同種類的植物，是影響作物、病蟲害和天敵三者之間相互作用的基本組成部分[13]。Parolin等于2012年詳述了7種次生植物的定義[13]，相關研究人員也提出了類似次生植物的功能植物[14-15]、植物支持系統[16]和生物防治植物[17]等概念。通過對已有報道研究分析，本文總結出8種植物類型，并根據其對營養級影響的主次作用將其歸為三大類，即影響第一營養級的次生植物、影響第二營養級（害蟲或病原菌）的次生植物和影響第三營養級（天敵）的次生植物。

1.1 影響農作物生態系統第一營養級的次生植物類型

伴生植物（companion plants）是指與主要作物間作且能通過增強主栽作物的營養和/或化學防御而影響第一營養級的植物；此外，也可能具備驅避和/或阻截害蟲和病原菌、吸引天敵或為天敵提供食物等次要功能效應。伴生植物的實質是與主栽作物形成互利關系，其形式主要有增加氣味（改變其它植物的氣味）、固氮（如豆科植物）、提供庇護和保護（如遮蔭、防風、防凍與覆蓋作用）和生化抑害（產生抑制或驅避有害生物的化學物質而保護鄰近植物）等[13]。

1.2 影響農作物生態系統第二營養級的次生植物類型

主要包含4種植物類型，分別為驅避植物 （repellent plants）、屏障植物（barrier plants）、 誘集植物（trap plants）和指示植物（indicator plants）。驅避植物是指與主要作物間作能夠通過人工干預和/或自然釋放出化學物質而驅避害蟲和/或病原菌的植物，使有害生物逃離主要作物[13]。屏障植物，也可叫阻截植物，此類植物最早于1978年由Deol和Rataul提出，但其只局限于阻截病原菌傳播；Parolin等于2012年對屏障植物進行了重新定義，指種植于主要作物中間或其邊緣、能夠抑制病害和/或阻截害蟲和/或病原菌傳播的植物[13]。誘集植物，也可叫陷阱植物，是指能夠定向吸引、轉移、阻截和/或滯留靶標害蟲或病原菌的植物[13]。指示植物是指能夠在病蟲害發生初期就容易檢測病蟲害危害并可有效指導防控以減小防控成本的一種或多種植物[13]。這類植物要比主栽作物高感病蟲害，從而更易觀察到病蟲害的發生，但必須阻止其擴散到主栽作物。指示植物也可能具備誘集植物和/或屏障植物的功能。

1.3 影響農作物生態系統第三營養級的次生植物類型

主要包含3種植物類型，分別為養蟲植物（insectary plants）、載體植物（banker plants）和棲境植物（habitat plants）。養蟲植物，也叫蜜源植物（Honey plants），是指能利用其花蜜和花粉資源吸引和盡可能供養一定天敵種群的顯花植物[13,16]。此類植物主要有利于以花蜜和花粉為主要食物的天敵昆蟲。載體植物，也稱儲蓄植物、銀行植物，是構成載體植物系統（banker plants system）的重要組成部分，該系統還包括替代食物和有益生物兩個要素。載體植物主要是用來飼養替代寄主或獵物以提供食物資源給有益生物，或載體植物本身可以作為替代食物直接被用來飼養有益生物，一般是非目標栽培或野生作物，但也可以是一種或幾種目標作物或相似植物。此類植物主要用于培養肉食動物和/或吸食植物營養汁液的天敵昆蟲[13,15-18]。棲境 植物是指可以為有益生物提供替代棲息生境或種庫的植物，包括為有益生物提供食物、繁殖場所、越冬或夏眠場所等，在作物收獲或施藥等農事操作干擾時為有益生物提供庇護所[16-17]。

2 茶園次生植物間作生態系統

2.1 影響茶園生態系統第一營養級的次生植物間作生態系統

伴生植物對茶樹益生作用主要為固氮、提供庇護和保護。其中，固氮方面可于茶園內間作豆科植物實現增強營養的主要功能；有些豆科植物還兼具影響第二營養級的作用，當開花后還可兼具養蟲植物的功能。豆科植物與茶間作的研究主要有大豆和綠肥，如黎健龍等研究表明，茶園間作大豆可以增加土壤肥力、改善茶園微生態、減少雜草和病蟲害的發生，從而提高茶葉產量[19]；蘇茶早與大豆間作后間作區土壤中銨態氮增加，且以大豆花期和結莢期最高[20]；綠肥新品種“湘野豌 1 號”種植于茶園酸性的土壤環境中，其根系發達，根瘤菌發育好，具有較強的生物固氮能力[21]；傅海平等研究表明，茶園間作三種綠肥植物，提高了土壤有機質、全氮、堿解氮、有效磷和速效鉀的含量，提高了擔子菌門的相對豐度，降低了球囊菌門和羅茲菌門的相對豐度[22]。

在提供庇護和保護方面，可以于茶園內或周邊生境中種植高于茶樹的植物，達到遮蔭、防風、防凍等主要功效，這類植物也可能兼具影響第二和第三營養級的功能，如阻截害蟲和/或病原菌傳播的屏障植物及鳥類的棲境植物。在遮蔭功能方面，于成齡生態茶園中分別間作冬櫻花、李樹和木姜子，三種樹遮蔭下的茶樹葉片的呼吸強度均極顯著低于未遮蔭處理，凈光合強度均極顯著高于未遮蔭處理[23]；杉木—茶、樟樹—茶和山蒼子—茶三種間作茶園茶葉中的咖啡堿含量均高于單一茶樹茶園，酚氨比低于單一茶樹茶園[24]。覆蓋作用方面，茶園間作叢生福祿考、肥皂草和須苞石竹等能較好控制茶園土壤 pH值 降低，增加土壤相對含水量[26]； 茶園間作鼠茅草可提高茶園早春土壤溫度和濕度、降低茶園夏季土壤溫度和提高土壤含水量及 提高茶園冬季土壤溫度和保持土壤水分[26-27]。

2.2 影響茶園生態系統第二營養級的次生植物間作生態系統

此類系統中，次生植物可以是驅避植物、屏障植物、誘集植物和指示植物的單一種植和組合種植。

2.2.1 單一種植次生植物

篩選具驅蟲殺菌的植物間作于茶園作為驅避植物，通過人工干預和/或其自然釋放出化學物質而驅避茶園害蟲和/或直接殺死茶樹病害的病原菌。至今，直接開展茶園病蟲害驅避植物篩選研究鮮見報道，但已有研究報道相關植物提取物或其成分具驅蟲殺菌作用，如艾葉、薰衣草和黃岑等植物的提取物對茶麗紋象甲成蟲表現驅避作用[28]；李紅莉等測定了11種植物的精油對茶橙癭螨均具驅避作用，其中驅避率達80%以上的有8種[29]；羅勒、迷迭香、肉桂、茴香及天竺葵5種植物的精油對茶尺蠖成蟲表現出一定的驅避活性[30]；薰衣草中含有驅避茶小綠葉蟬的成分[31]；香茅草中含有對相關茶樹病原真菌的殺菌活性物質[32]。對茶園中具明顯遷移性的害蟲如綠盲蝽，種植屏障植物可阻截其秋季回遷。

篩選感病蟲害的茶樹品種，以非采摘為目的布置于采摘性主栽品種茶園周邊，可同時作為誘集植物和指示植物，也可以篩選其它植物作為誘集植物。如利用茶綠盲蝽更喜歡取食豌豆苗和更喜歡在豌豆苗上產卵的特性，通過茶園間作豌豆達到有效控制綠盲蝽[33]；大葉千斤拔中含有引誘茶小綠葉蟬的活性成分[31]，可考慮將其作為茶小綠蟬的誘集植物。

2.2.2 組合種植次生植物

應用較多的是控制害蟲的“push-pull”策略，直譯為“推-拉”策略（在植物保護領域意譯成“驅-誘”策略更為確切），其原理是由不適宜害蟲生存的相關要素作為“驅元”（push components）和對害蟲具引誘作用的相關要素作為“誘元”（pull components），二者聯合刺激害蟲從受保護源（主栽作物區域）不斷向引誘源移動，將絕大多數害蟲控制在引誘源的特定區域，視引誘源中的蟲口數量情況進一步在此特定區域適時采取其它有力措施進行控制；其中“驅元”設置于主栽作物區域內，“誘元”設置于主栽作物邊界外的特定區域作為引誘源，通過內驅外誘而降低主栽作物上的害蟲種群數量[34-36]。在茶園生態系統中，可以組合應用驅避植物和誘集植物而構建“驅-誘”體系，其中“驅元”可以是對茶園害蟲具直接驅避作用的驅避植物，也可以是利于天敵生存的養蟲植物而間接驅避茶園害蟲；“誘元”是對茶園害蟲具誘集作用的誘集植物。

2.3 影響茶園生態系統第三營養級的次生植物間作生態系統

此類系統主要是在茶園中人工設計構建有益于茶樹病蟲害天敵的次生植物。此類次生植物能單一利用的是蜜源植物和棲境植物，如可于茶園周邊種植不同花色、不同時間開花的多種植物作為蜜源，為天敵昆蟲提供食物，同時可兼具觀賞價植；也可種植為諸如鳥類等有益生物提供棲息的棲境植物。目前在茶園應用密源植物有探索，如在茶園間作油菜后茶園內物種多樣性指數和益害比顯著提高[37]。

載體植物不能單一利用，因為它是構成載體植物系統（banker plants system）的重要組成部分。載體植物系統又稱開放天敵飼養系統（open-rearing system），主要包括載體植物、替代食物和有益生物三個要素，一個完整的載體植物系統至少包括其中的兩個基本要素。其中，載體植物是最主要的要素，載體植物主要是用來飼養替代寄主或獵物以提供食物資源給有益生物，或載體植物本身可以作為替代食物直接被用來飼養有益生物。載體植物系統中的另一個基本要素是替代食物，大多是植食性節肢動物高度專一性取食載體植物，這些植食性節肢動物為天敵生物的自主繁殖提供食物資源。在這種飼養系統上繁育的天敵會自動擴散到目標作物上控制靶標有害生物。載體植物系統可長期持續保持農業生態系統中一定種群數量的天敵生物，從而避免天敵生物跟隨靶標有害生物種群數量的消長而消長以及滯后性，也可避免因主栽作物區不適宜的農事操作而大量殺死天敵生物[15,17-18,38]。

載體植物系統早期主要應用于溫室中相關害蟲的控制，隨著研究的深入，也開展了在相關作物田間的應用研究[18,38-40]。雖然載體植物系統應用于茶園的研究鮮見報道，但可借鑒載體植物系統在其它作物田間應用的研究，針對茶樹害蟲開展茶園載體植物系統研究，如針對薊馬可探索建立“載體植物—小花蝽—薊馬”的系統。

2.4 影響茶園生態系統多層營養級的次生植物間作生態系統

可以在茶園中人工設計構建影響茶園多層營養級的次生植物組合，其可能的組合有4類，即影響第一和第二營養級的次生植物組合、影響第一和第三營養級的次生植物組合、影響第二和第三營養級的次生植物組合和影響第一、第二和第三營養級的次生植物組合。最理想的茶園次生植物間作防害系統應是在茶園構建出能同時影響第一、第二和第三營養級的次生植物組合。

3 構建次生植物多樣性茶園生態系統注意事項

3.1 保留一定面積的天然植被復合體

在開懇土地新植茶園時盡量保留一定面積的天然植被復合體，實現一定面積茶園板塊與一定面積天然植被復合體板塊的組合，避免從茶園新植開始就大面積單一茶樹生境板塊。

3.2 “茶樹——有害生物——有益生物”營養級最優效應

從茶園營養級功能角度考慮，將影響茶樹（第一營養級）、影響茶園害蟲與病原菌（第二營養級）以及影響茶園病蟲害的有益生物（第三營養級）進行合理搭配，盡可能設計構建出影響茶園多層營養級的茶園植物多樣性人工復合體。

3.3 最優空間尺度效應

包括垂直空間尺度和橫向空間尺度。山體垂直空間方面要做到“頭戴帽，腰繞帶，腳穿靴”的植被復合體板塊[12]；茶園內部盡量構建“喬—灌—草”三層垂直空間結構；在橫向空間尺度設計方面，需考慮實現不同功能的有效半徑。

3.4 最優時間尺度效應

綜合考慮生物資源及物候期，設計并構建能夠在時間序列上創造連續的食物資源與棲息環境，為天敵提供持續不斷的生存條件。

3.5 最優遮蔭度效應

茶樹喜漫射光或散射光，遮光度最好控制在30%左右[6]。因此，茶園內部盡量不種透光性差的植物，盡量不種四季常綠的喬木，對高于茶樹的次生植物應控制其種植密度。

3.6 有害生物不相生與不擴散

在茶園內不要種植與茶樹病蟲害共同寄主的植物，避免病蟲害的發生。在茶園外部生境中種植誘集植物和/或指示植物時，應及時控制此類植物上的病蟲害于茶園外部生境的特定區域，使其不向茶園正向轉移。

4 小結與展望

茶園植物多樣性是茶園物種多樣性的重要基礎，是茶園生境管理的重要方法之一。針對本文描述的伴生植物、驅避植物、屏障植物、誘集植物、指示植物，養蟲植物、載體植物和棲境植物，國內外研究人員從不同角度提出了不同的總稱，如次生植物、功能植物、植物支持系統和生物防治植物[13,15-17]。其中parolin等2012年提出的次生物植物包含了其對病蟲害的生態調控功能，但其不包含為有益生物提供替代棲息生境或種庫的棲境植物；后三種總稱只偏向于其對害蟲的生態調控功能，且其下述的不同類型植物均缺乏從營養級影響角度進行歸類，以致不便于更加清晰的理解和描述各類植物的生態功能及其主、次效應。本文嘗試補充完善次生植物分類體系，并對各次生植物類型進行完整的定義和劃分；于此基礎之上，從影響茶園生態系統營養級角度提出了四種模式次生植物間作茶園生態系統；同時，還從六個方面指出構建次生植物多樣性茶園生態系統注意事項，為植物多樣性生態茶園構建提供了理論與方法指導。

在次生植物間作茶園生態系統構建的實踐方面，還需根據化學生態學原理并結合天然產物研究方法和相關生物效應測定方法開展各候選次生植物發揮相應生態功能的驗證和篩選研究，充分論證選擇靶標次生植物的依據和可行性。在充分論證基礎之上，于較大的空間尺度上構建出次生植物多樣性生態茶園并開展其生態效應的長期定位觀測，系統地評估茶園生境中種植次生植物后產生的多種生態效應和功能。