茶小綠葉蟬發生規律與綠色防控研究進展

鄔子惠，王夢馨，潘 鋮，韓善捷，韓寶瑜*

1. 中國計量大學 浙江省生物計量及檢驗檢疫技術重點實驗室，浙江 杭州 310018；2. 杭州茶菊科技有限公司，浙江 杭州 310018

茶園葉蟬類是一類重要害蟲，已記載危害茶樹稍重的有15種[1]，其中最嚴重的是茶小綠葉蟬。該害蟲學名先后幾次改動，上世紀六、七十年代較多地稱之為假眼小綠葉蟬Empoasca pirisuga（Matsumura），六十年代至今，業內也一直稱之為茶小綠葉蟬 Empoasca flavescens F.。八十年代中期至近些年，一致地稱之為假眼小綠葉蟬Empoasca vitis（G?the）。近年一些文獻稱之為小貫小綠葉蟬 Empoasca onukii Matruda。根據相關葉蟬分類專家的看法和本課題組多年來的研究，本文稱我國大陸茶園優勢種葉蟬為茶小綠葉蟬 Empoasca flavescens F.，英文俗名Tea green leafhopper。據業界比較一致的觀點，其一直是迄今為止在我國大陸茶園分布最廣、為害最重的茶樹害蟲。

1 發生規律

1.1 種群動態

茶小綠葉蟬年發生代數多、世代重疊、個體數量大，但一般情況下較多以若蟲形態出現，成蟲占比明顯少于若蟲。從最北的日照茶區至最南端三亞地區每年約發生7 ～ 22代，其中在浙江茶區1年約11 ～ 12代。雖然從北部至南部茶區各地發生的代數不同，但一般在5月中旬至7月下旬、9月至11月形成兩個蟲口高峰。

茶小綠葉蟬趨嫩為害，刺吸嫩葉、嫩芽和嫩莖，喜好刺吸芽下第二葉。一般不大喜愛芽下五、六葉和更老的葉片。在葉蟬每日取食活躍期間，在垂直分布上，嫩梢上蟲口占全株蟲口50%。

1.2 防治指標

20世紀七十年代末以來，業界沿用的一個防治標準規定：在9:00之前露水未干時于茶園“五點法取樣調查”，調查芽下第二葉上蟲口，防治指標是10 ～ 15頭/100片葉。在一些標準中也使用了這個防治指標，如2004年國家標準“殺蟲劑防治茶樹葉蟬”[2]規定夏秋季茶小綠葉蟬Empoasca flavescens和假眼小綠葉蟬Empoasca vitis在茶園發生時防治指標為每100張芽下第二張嫩葉上若蟲數量10頭以上且蟲量不斷增加。

近些年各地制訂新的防治指標，2018年安徽省規定茶小綠葉蟬 [Empoasca vitis（G?the）]第一蟲峰到來前平均百葉（芽下第二葉）蟲口數超過6頭或每m2蟲量超過15頭，第二蟲峰到來前平均百葉（芽下第二葉）蟲口數超過12頭或每m2蟲量超過27頭，根據當地當時天敵種類和數量適當調整[3]。2016年河南省規定按照茶叢上中下不同部位隨機檢查葉片，夏茶期間 [Empoasca pirisuga（Matumura）]百葉蟲口密度 5 ～ 8 頭，秋茶期間 10 ～ 12 頭[4]。2019 年四川省制訂了茶小綠葉蟬[Empoasca pirisuga（Matumura）]測報調查規范[5]。2011年湖北省發布了茶小綠葉蟬（Empoasca flavescens F.）測報技術規范[6]。

1.3 預測預報

研究發現，氣溫、雨溫系數與田間葉蟬種群數量動態密切關聯。程鳴珂等[7-10]報道，皖南祁門茶區 1 ～ 2 月平均氣溫以及一些年份 3 ～ 4月份的氣溫作用，可以影響到茶小綠葉蟬第1、第2蟲口高峰出現早或遲，或者第1蟲口高峰不出現、當年僅呈1個蟲峰。朱俊慶發現[11]，杭州茶區5月下旬至7月下旬、8月中旬至11月中旬出現蟲口高峰；第1個蟲口高峰始期與3 ～ 4月均溫顯著負相關，可隨著氣溫的升高而提早；第2個蟲口高峰始期與7月均溫或者7月上中旬均溫、雨量相關，氣溫升高可推遲，雨量增加會提早。歐陽建軍報道（1987）[12]，廣東省英德茶區 5 ～ 6 月、9 ～ 10 月出現 2 個蟲口高峰；第1蟲峰始期：隨著2月極端高溫升高而提早；隨著2 ～ 3月雨溫系數增大而推遲；隨著12月至翌年4月中旬有效積溫升高而提早；隨 2 ～ 3 月有效積溫升高而提早；隨著 2 ～ 3 月日照時數增加而提早。陳流光等報道（1989）[13]，貴州省湄潭茶區6月中旬至7月上旬、8月下旬至10月上旬出現蟲峰，第1蟲峰與12月至翌年2月日均溫≤0℃的天數及其負溫之和極顯著正相關；第2蟲峰與7月日均溫≥26℃的天數及其累積溫度極顯著負相關。

1.4 習性行為

茶小葉蟬類畏強光怕水濕，3齡以后善爬善跳，行動敏捷，喜歡橫行。早晨9:00以前翅膀上有露水，不活躍，中午時分或者夏季天氣炎熱時躲于茶叢中；通常喜歡在芽下二、三葉背面活動；受驚后立即彈跳或者沿著茶枝向下逃逸；早晨和傍晚喜歡在茶樹蓬面活動[14]。

2 茶樹對葉蟬的抗性

2.1 直接抗性和間接抗性

我國目前已收集茶樹種質資源3000多份，其中一些擁有較厚實的葉片結構、較硬的表皮和濃密茸毛等結構而表現出對茶小綠葉蟬直接抗性。曾莉等[15]鑒定了西雙版納國家茶樹種質資源圃30份茶樹種質對假眼小綠葉蟬的抗感性，發現茶樹抗性與葉片葉肉厚度、上表皮細胞數、柵欄組織厚度和海綿組織厚度皆呈負相關。黃亞輝等[16]報道，茶梢上假眼小綠葉蟬蟲口密度與葉片柵欄組織厚度、海綿組織厚度、主脈下方表皮厚度和主脈下方厚角組織厚度呈極顯著負相關。

葉片含有豐富的次生代謝產物，不同品種的各類次生代謝產物的質（組成）和量（含量）有別，而對葉蟬表現出有差異的抗性或間接抗性。刺探電位技術（EPG技術）是用于檢測和比較品種間抗蟲性的一種有效手段。苗進等[17-18]參考葉蟬等其它刺吸式取食昆蟲的波形探討了假眼小綠葉蟬在茶梢上刺探電位波形的類型及其與刺探取食行為之間的關系，明確其取食波為A、E、C、F、R、S和非刺探波NP等7種波形。金珊等[19-20]利用EPG技術結合體視顯微鏡和口針切片技術鑒定得到的假眼小綠葉蟬取食波形為E1、E2、E3、E4、E5和E6波，分別對應A、E、C、F、R和S波。研究者們基于EPG技術評價了多個茶樹品種對葉蟬抗感性，其結果與田間葉蟬蟲口密度大小基本一致[17-21]。葉蟬類取食策略是破損細胞取食，口針破損了寄主植物的細胞，區別于蚜蟲口針刺于細胞間的取食策略。比較一致的看法認為：E波是口針在韌皮部的被動取食波，其歷期長短與作物抗蟲性負相關；口針在葉片上的刺探次數與作物抗蟲性負相關，二者皆可以作為抗感性指標。

研究者們也較多地探討了茶樹抗蟲性與其理化成分的相關性。張貽禮等[22]報道，蟲口密度與咖啡堿含量顯著負相關，與氨基酸和茶多酚含量無顯著相關性。鄒武等[23]報道，多個茶樹品種上假眼小綠葉蟬種群數量與茶多酚、水溶性糖、兒茶素含量相關性不明顯，但與咖啡堿含量負相關、與游離氨基酸含量呈正相關。金珊等[24]報道，γ-氨基丁酸的含量在抗蟲品種中普遍高于感蟲品種，而綠原酸和茶多酚則與之相反，推測γ-氨基丁酸可能是影響假眼小綠葉蟬取食行為的關鍵因素。

鄭雨婷等[25]則比較了安吉白茶、烏牛早、紫牡丹、中茶108、黃牡丹、鐵觀音、黃觀音、龍井43、紫鵑、寧波黃金芽和金觀音等11個茶樹品種咖啡堿、兒茶素、可溶性糖和氨基酸的含量差異，發現只有兒茶素總量在EAG測定的抗性品種和感性品種之間存在差異，抗性品種的兒茶素總量高于感性品種，并且兒茶素含量與韌皮部取食波（E波）持續時間呈顯著負相關，與刺探次數和韌皮部取食困難波（F波、R波）呈正相關但未達到顯著性，認為E波和F波歷期以及刺探次數可作為茶樹抗感性的主要參數；R波可能與韌皮部取食抗性相關，率先將茶樹理化成分與EPG指標做關聯分析。

2.2 葉蟬為害誘導的茶樹抗性

趙冬香等[26]發現受害茶樹+葉蟬復合體吸引假眼小綠葉蟬重要捕食性天敵白斑獵蛛Evarcha albaria (L. Koch)，并認為復合體揮發性化合物2,6-二甲基-3,7-辛二烯-二醇和吲哚是茶梢釋放的互利素成分。Mu等[27]使用動態吸附法檢測了健康茶樹和葉蟬為害茶梢揮發物，發現葉蟬為害之后α-farnesene、benzaldehyde、(E)-2-hexenal和 methyl salicylate含量顯著增加，四者強烈吸引葉蟬的卵寄生蜂葉蟬三棒纓小蜂Stethynium empoascae Subba Rao。 韓 善捷 等[28]使用SDE法萃取健康茶樹和葉蟬為害茶梢揮發物，鑒定發現，蟬害改變了茶梢揮發性化合物的組成及其相對含量，葉蟬為害茶梢揮發物各組分總含量、健康茶梢揮發物各組分總含量相對于相同質量內標的比例分別是1783.8%和360.3%，從蟬害茶梢測出了豐富的反-2-己烯醛、苯甲醛、α-法呢烯和水楊酸甲酯，4種成分占蟬害茶梢、健康茶梢揮發物總量分別為11.8%和8.3%，顯著引誘該葉蟬的卵寄生蜂微小裂骨纓小蜂 Schizophragma parvula Ogloblin。

潘鋮等[29]報道，葉蟬口針刺吸和產卵管刺傷的茶梢嫩莖、口針刺吸的茶樹芽葉以及口針刺吸芽葉近鄰的健康茶葉的氣味皆強烈引誘葉蟬三棒纓小蜂；室內以健康茶梢、蟬害茶梢揮發物中27種主要成分的3個劑量（10-6g/mL、10-4g/mL 和 10-2g/mL）為味源做行為測定，發現順-茉莉酮、芳樟醇、橙花醇、正戊醇、正己醇、1-戊烯-3-醇、α-松油烯、α-松油醇和蒈烯的1或2個劑量顯著引誘該蜂；茶園中，10-4g/mL順-茉莉酮、10-4g/mL 芳樟醇和 10-4g/mL1-戊烯 -3-醇的等量混合物顯著誘集該蜂；10-2g/mL橙花醇、10-2g/mL 正戊醇、10-2g/mL α-松油烯、10-6g/mL 正己醇、10-6g/mL α-松油醇和 10-6g/mL蒈烯六組分等量混合物的誘效更強；加入液體石蠟作為緩釋劑，可將該六組分誘集劑的半衰期延長0.7 d；上午6:00 ～ 10:00纓小蜂比較活躍，這一時段誘捕的纓小蜂數占總誘捕數50%。認為蟬害茶梢上受害和未受害芽葉含有的順-茉莉酮等部分揮發性化合物強烈地引誘該纓小蜂，當它們按恰當比例組成誘集劑之后則誘效顯著增強。

任倩倩等[30]報道，單萜類物質在蟬害誘導的感蟲品種茶樹上含量高，倍半萜類物質在蟬害誘導的抗蟲品種茶樹中含量高。轉錄組數據顯示，葉蟬取食誘導抗、感茶樹品種中調控萜類合成的關鍵基因均被明顯激活；調控單萜類物質合成的相關基因在感蟲茶樹品種中的表達量相對較高，而調控倍半萜類物質合成的相關基因在抗蟲茶樹品種中的表達量與在感蟲品種中的表達量差異不顯著。

3 茶小綠葉蟬綠色防控

3.1 茶樹釋放的引誘茶小綠葉蟬的利它素及其引誘葉蟬的效能

趙冬香等[31]鑒定了茶梢信息物質，其中發現順-3-己烯-1-醇、反-2-己烯醛、芳樟醇、香葉醇、羅勒烯和乙酸-順-3-己烯酯顯著引誘葉蟬。韓善捷等[28]使用SDE從健康茶梢揮發物中鑒定了順-3-己烯-1-醇、反-2-己烯醛、芳樟醇、香葉醇、羅勒烯和乙酸-順-3-己烯酯、橙花叔醇、紫羅蘭酮等，蟬害可誘導茶梢釋放大量揮發性化合物。任倩倩等[30]也發現健康情況下，茶樹釋放的揮發性物質較少。Mu等[27]發現順-3-己烯-1-醇、反-2-己烯醛、芳樟醇按照1∶1∶1比例的混合物引誘效應顯著強于單個成分，順-3-己烯-1-醇、反-2-己烯醛、乙酸-順-3-己烯酯、2-戊烯-1-醇、反-2-戊烯醛、戊醇、己醇、1-戊烯-3-醇按照 1∶1∶1∶1∶1∶1比例的混合物引誘力顯著優于3組分混合物。

茶園中除了茶樹之外還有其它植物揮發物引誘假眼小綠葉蟬，用Y管嗅覺儀進行行為測定，發現鑒定自迷迭香植株揮發物中的10-2g/mL 樟腦、10-4g/mL 石竹烯、10-6g/mL 和 10-8g/mL α-水芹烯、10-4g/mL 和 10-10g/mL α-松油醇、10-10g/mL和10-8g/mL桉樹腦顯著引誘假眼小綠葉蟬[14]，將這些信息物質組合配制成引誘劑則引誘效果更佳。

3.2 誘蟲板和殺蟲燈誘殺葉蟬的效果及其與信息素協調使用

趙冬香等[32]報道，室內琥珀黃色板誘捕的葉蟬個數最多，與湖水藍和寶石綠誘捕葉蟬個數差異不顯著，而與翠綠、雪白和橘橙間的差異顯著；茶園試驗中，琥珀黃色板誘捕的葉蟬數最多，與寶石綠的差異不顯著，與湖水藍的差異顯著；葉蟬偏食黃綠色和淺綠色。林金麗等[33]于秋季10月使用純白、桃紅、墨綠、果綠、湖藍、天藍、素馨黃、芽綠、土黃、桔黃等10種有色粘板于紹興茶區和杭州茶區誘捕茶園害蟲，發現素馨黃、土黃和芽綠誘捕的葉蟬數量最多，純白誘捕效果最差。鄭穎姹等[34]于秋末11月中旬在蘇南丹陽茶區檢測純白、桃紅、墨綠、果綠、湖藍、天藍、素馨黃、芽綠、土黃、桔黃以及大紅和紫色等12種有色粘板誘殺茶園害蟲和天敵效應，桔黃、芽綠、素馨黃和土黃對于葉蟬的誘效最佳，其余依次是果綠、墨綠、大紅、桃紅、湖藍、紫色和天藍，純白最差。王彥蘇等[35]于盛夏7月中旬西湖龍井茶區檢測同樣的12種色板對于葉蟬的誘效，發現芽綠和素馨黃誘效強。徐鵾鸕[36]等比較了幾種顏色誘蟲板按不同密度掛于茶園中誘殺葉蟬的效果，以黃板在每667 m2懸掛25片防效最佳。黎釗 等[37]通過田間實地測驗得到黃色色板誘集葉蟬程度高于其他色板，達到顯著性差異。陳偉忠等[38]證實了在強烈光照條件下雄性葉蟬更難被黏蟲板誘捕，而雌性葉蟬誘捕量與光照條件無顯著相關性。

殺蟲燈近年在茶園等農作物使用較多，常見的有頻振式（電擊式）和風吸式兩種類型，二者皆利用昆蟲的趨光性。頻振式對于中大型蛾子擊中率（中靶率）稍高，較適用于中大型害蟲；風吸式更適用于小型害蟲[39]。葉蟬飛翔能力弱，數量又大，加之現行殺蟲燈誘殺光譜比較寬泛，對于葉蟬引誘力較弱，殺蟲燈對于葉蟬的防效一般不甚理想。但近年通過不斷改進，研發比較專一的窄光譜引誘葉蟬，并嘗試在殺蟲燈上放置昆蟲信息素引誘劑以便增強光源的誘殺效果；應用中，倡導使用風吸式殺蟲燈提高葉蟬等小型害蟲的中靶率和捕獲率。

3.3 葉蟬的生物防治

在生態平衡良好的間作茶園中，蜘蛛控制葉蟬的效果比較明顯，呈現出一定的跟隨效應[40]。 在葉蟬蟲口高峰期，于濕度稍大茶園環境中噴施球孢白僵菌 Beauveria bassiana（Bals.） Vuill.制劑，可獲得60%左右的防治效果。四川省苗溪茶場高濕茶園小生境中，球孢白僵菌有時在葉蟬種群中釀成侵染率達80%的流行病[41]。在西雙版納茶區雨季有1 ～ 2種蟲疫霉Erynia spp.病通常在葉蟬種群流行，侵染率10% ～ 30%[42]。李慧玲等[43]率先報道了兩種茶小綠葉蟬卵寄生峰葉蟬三棒纓小蜂和微小裂骨纓小蜂。毛迎新等[44]報道了兩種纓小蜂種群動態，在福建茶區這兩種寄生蜂除8月和12月寄生率較低外，其他月份自然寄生率都在30%以上，10 ～ 11月最高寄生率達65%。林金麗等[45]于秋季葉蟬蟲口高峰期調查龍井茶原產地10個典型茶園環境中葉蟬卵的寄生率，盡管豐產型的茶園葉蟬密度較高，但9月份的寄生率達50% ～ 75%，其它葉蟬密度較低的茶園中寄生率也為16% ～ 48%；10月份，這10塊茶園的卵寄生率又有增加；定園調查還發現這兩種纓小蜂種群對葉蟬種群呈現跟隨效應，葉蟬三棒纓小蜂為優勢種。

3.4 葉蟬的生態調控

茶園間作能增進茶園環境的異質性和復雜性，增大生物多樣性，強化對于害蟲的自然控制潛能[46-47]。在龍眼+茶、板栗+茶、糖膠樹+茶、杉木+茶的混交茶園中，蜘蛛數量就顯著多于純茶園的蜘蛛數量，假眼小綠葉蟬Empoasca vitis（G?the）數量顯著小于純茶園的假眼小綠葉蟬數量[48]，亦即間作增強蜘蛛類群對于假眼小綠葉蟬的制約潛能[40]。豐產茶園田間作業多，群落受到的擾動較大，自然控制害蟲能力相對薄弱，三行密植茶園、品種園，尤其有機茶園，群落擾動強度相對小，穩定性稍大，對于葉蟬等害蟲的自然控制潛能稍大[49]。豐產茶園產出大，施藥水平偏高，多樣性穩定性稍弱；雙行密植茶園、母穗園多樣性穩定性稍強，林間茶園昆蟲群落多樣性穩定性最強，葉蟬等害蟲密度稍小，防治次數較少[50]。植物相組成豐富的茶園自然控制潛能較強，蟲害程度較輕[51]。

春茶通常在5月上中旬結束，5月中下旬呈現葉蟬種群第1個高峰始盛期。近10多年來，福建部分茶區和浙南茶區在春茶結束之后實施重修剪，剪去有葉層，置于茶園邊，待天敵回歸茶園再處理枝葉上的葉蟬成蟲、若蟲和卵。連續實施數年，持續高強度抑制了葉蟬種群。

4 小結和展望

茶小綠葉蟬種群密度大，世代重迭，繁殖力強，抗藥性強[52]，缺乏有效的天敵，生產中難于防治，大發生時須施以化學防治。研發和施用高效低毒綠色的化學農藥仍是今后一個時期的重要防治手段，盡量減免施藥、保護天敵以及針對葉蟬抗藥性機理而克服其抗藥性工作也得同時進行。Saha等[53]報道，在印度北孟加拉邦茶園，50年前茶小綠葉蟬Empoasca flavescens F.是次要害蟲，偶爾在局部茶園嚴重發生。由于氣候變化、森林毀壞和化學農藥濫用，致其成為該茶區常發、有時成為最重要害蟲，全年發生，4 ～ 6月為其高峰期，9月有小高峰；與有機茶園葉蟬和實驗室飼養的未接觸過農藥的葉蟬相比，化防茶園中葉蟬細胞色素（P450s）、谷胱甘肽-s-轉移酶（GSTs）和酯酶（GEs）等解毒酶系呈現較高水平的活性。Saha等[54]評述，在以植物源農藥和微生物源農藥的有機茶園中，茶小綠葉蟬的抗藥性比傳統化學防治茶園中茶小綠葉蟬的抗藥性弱。

誘蟲板、殺蟲燈在全國茶區推廣，信息素制劑應用面積、種類也在不斷增加。田間實踐過程中發現誘蟲板、殺蟲燈和信息素制劑有時效率不高，誘蟲板、殺蟲燈還會誤殺天敵和中性昆蟲，應進一步研發誘殺葉蟬的專一性誘蟲板、殺蟲燈，強化葉蟬引誘劑、纓小蜂等天敵誘集劑效果，研發高效的葉蟬驅避劑，并將多種綠色防控手段協調運用，以提升防效。Han等[55]研發了葉蟬驅避劑、葉蟬引誘劑，分別載于誘芯，葉蟬高峰期置驅避劑誘芯于茶叢中，緩釋驅避劑而將茶叢中葉蟬“推”出，在垂直方向的茶叢蓬面上懸掛攜帶引誘劑誘芯的黃綠色板引誘葉蟬，把葉蟬“拉”到色板上，田間防效超過70%。在殺蟲燈光源附加性誘劑或引誘劑可顯著強化引誘效果。20世紀九十年代后期日本茶園使用“信息素誘蟲-電擊致死蛾類-自動記數儀”，以性信息素誘芯誘來茶小卷葉蛾雄成蟲觸碰網狀電極而死亡。

結合分子育種和基因工程技術，切實開展抗蟲育種工作，培育阻抑茶小綠葉蟬取食或者抗茶小綠葉蟬取食的品種。選育能夠釋放較多互利素的品種，以招引和集聚天敵，減少施藥劑量和次數。

按照生態茶園建設標準實施葉蟬的農業防治，保護、利用和助遷天敵。如合理間作果樹、蜜源植物；園邊蓄養雜草，田間適度間作；適時采摘和修剪等。平衡施肥，增強樹勢，增強茶樹抵抗蟬害的補償能力。“梅雨”、秋雨時節，引種蟲生真菌至葉蟬常發區域，定殖于葉蟬種群中，誘發流行病制約葉蟬種群。切合茶葉生產，制訂茶小綠葉蟬防治指標，研制可行的預測預報方法，改進施藥器械，精準采取防治措施，做到統防統治，以提高防治效率，減少施藥量。