朱亞昊,唐子晗,張世龍,郭相麗,馬 壯,陳 輝,陳一凡
(河北農業大學動物科技學院 071000)
近年來,隨著人民生活水平的提高,人們對于肉蛋奶品質的要求也隨之提高。蛋品質問題也一直是蛋雞養殖業所關注的重點,在生產生活中,蛋雞自身的物質代謝以及飼料營養、運輸條件等都會對雞蛋的品質產生影響,破殼蛋、軟殼蛋等問題的出現不僅會降低養殖效益,也進一步表明了蛋雞體內營養物質的缺乏。鈣作為蛋雞的必需礦物質元素,主要參與蛋殼的形成以及骨骼的代謝。而在不同的時間段,蛋雞對于鈣的需求量也不同,若不能及時補鈣,將會影響蛋雞的生產性能,造成不必要的損失。因此,如何針對性地補充含適宜量鈣的飼料成為一項重要課題。本文從鈣代謝機制、鈣代謝對蛋雞生產性能的影響、鈣代謝對蛋品質的影響這三方面進行綜述,以期更好地為蛋雞的精準飼喂提供理論基礎。
鈣作為蛋雞必需礦物質之一,參與蛋雞體內代謝,其中一部分用于自身生長骨骼發育,另一部分用于形成雞蛋蛋殼。
血液中鈣離子來源主要為腸道的吸收,以及髓質骨的動員[1]。飼料中的鈣離子在腸道內吸收轉運后進入血液形成血鈣,激素在維持血鈣濃度以及促進鈣離子吸收等方面起著相當重要的作用。
董美英等人表明[1],血漿中鈣的水平并不能反映機體鈣的狀況,即使當負鈣平衡時,機體也通過各種調節機制,來使血鈣水平維持正常。這是因為血鈣濃度受甲狀旁腺素(PTH),降鈣素(CT)及維生素D的調節,其中甲狀旁腺素其主要作用是使血鈣濃度維持在正常水平;降鈣素(CT)的主要作用是降低血鈣;維生素D的主要作用是增加小腸對鈣的吸收,促進骨骼鈣化與骨鈣動員,與促進骨鹽沉積的作用相互協同,加速骨骼更新,還可以作用于腎臟遠曲小管,促進鈣的重吸收。這些激素在提高鈣離子吸收利用率的同時,也參與體內鈣離子代謝穩定的調節。
對于骨骼中的代謝調節,有研究表明,髓質骨的供鈣主要體現在蛋雞性成熟之后,日糧中鈣會沉積到骨髓之中,主要作為蛋殼形成的動態鈣源[2]。
鈣在腸道內的主要吸收部位為小腸,其中以十二指腸的吸收率最高,一方面借助濃度梯度關系被動吸收,另一方面通過主動吸收進入血液[3],在鈣結合蛋白 D28k(CALB1)、TRPV、NCX等載體的共同作用下,大部分的鈣離子被腸道吸收,進而為蛋殼的形成提供源物質。當蛋雞對鈣的攝入量較多時,主要以被動擴散來吸收;攝入量較少時,則以主動轉運為主。
當鈣被吸收入血液后,主要的存在形式有:游離鈣占46%~47%,結合鈣即與白蛋白結合的鈣約占45%~46%,其余約2%的鈣以磷酸鹽或檸檬酸鹽形式存在。在血鈣流經骨骼時絕大部分被留在骨骼中,而后通過一系列生化進程,最終形成羥基磷灰石,構成骨骼的基本成分。機體中吸收的鈣主要來源于飼料,但也并不是飼料中所有的鈣都能被吸收,它還受許多因素的影響[2],如蛋雞自身生理狀態、禽舍環境條件等。
在蛋殼形成的動態時序過程中,子宮上皮細胞不斷從血液中攝入鈣離子然后分泌到子宮腔內,與碳酸氫根離子共同作用,沉積形成碳酸鈣。張亞男等人研究發現[3],雞在產卵后6~22h,碳酸鈣以0.33g/h的速度線性沉積在蛋殼腺(子宮)內。子宮鈣離子的分泌不是持續的,與排卵過程同步,當卵到達子宮時,受到刺激啟動鈣離子的分泌。腸道主要吸收鈣離子,子宮主要分泌鈣離子,都是通過轉運載體而發揮作用,二者載體存在一些相似性,但子宮細胞的載體更加復雜。
由此可見,蛋雞在腸道內吸收飼料中的鈣離子進行轉運進入血液流經全身形成骨骼生長及機體發育需要,在子宮內分泌鈣離子轉運形成雞蛋蛋殼。鈣代謝無論是對蛋雞生產還是蛋殼品質都有很重要的意義。
從蛋雞的生長期到產蛋期,隨著環境與時間的改變,鈣的代謝對機體產生的效應都是不可忽視的,體重、采食量、產蛋率等都受到不同程度的影響。
在育雛期時,蛋雞的生長代謝旺盛,此時攝入的營養主要用于肌肉與骨骼的生長,鈣吸收效率與代謝速度都處在較高水平,因此雛雞呈現采食量較大、喜多食的特點,在日常飼養管理中也應注意調整日糧供給,提供適應的鈣水平。
而蛋雞到了育成期之后,對能量的需要則更高,此階段培育目的主要為讓蛋雞性成熟、體成熟發育一致[4],為產蛋期做準備。有學者發現,蛋雞在第7周開始對鈣的利用率逐步提升,此時在腸道內對鈣的吸收速率也逐步加快,骨骼發育明顯,體重呈上升趨勢,但在育成中期時要注意避免因生長過快而造成過早性成熟,對產蛋不利。育成后期是進入產蛋期之前的最后一個階段,此時應注意鈣源物質的補充,調節鈣代謝,為產蛋做準備。
蛋殼的鈣化在子宮內進行,主要分為起始階段、線性沉積階段和鈣化完成階段,通過這三個階段逐步形成了蛋殼的各個結構。在這過程中受到多方面因素的影響,其中鈣離子代謝起到主要的作用。碳酸鈣是蛋殼結構的重要組成部分,占蛋殼組分的96%以上,來維持蛋殼的結構和功能[5]。研究表明[6],蛋禽體內的鈣總量大約在20~23g,而每產一枚蛋需要消耗的鈣占到10%左右。
進入產蛋期之后,由于蛋殼的形成需要大量的鈣源,這一時期的鈣代謝平衡也極為重要。在光照、溫度等其他環境因素適宜的條件下,日糧含鈣量充足也是這一階段的必要條件。當日糧中含鈣不足時,蛋雞會進行骨質降解來獲取鈣[7],持續如此會導致鈣代謝紊亂,進而造成產蛋率下降、產畸形蛋等問題。
在產蛋后期,隨著蛋雞周齡的增大,腸道對鈣的吸收量減少且機體利用骨鈣的能力下降[8],極易容易出現產蛋性能下降的現象。黃晨軒等[9]研究發現,在相同鈣水平下,周齡較大的蛋雞,產蛋率較低,這就說明了機體的鈣代謝能力變差,會導致生產性能下降。由此得出,在環境等條件一致的情況下,鈣代謝水平的高低直接決定了蛋雞生產性能的好壞。
蛋雞機體中的鈣主要在日糧中獲取,當日糧的鈣水平較低時,蛋雞的鈣代謝就會處于負平衡狀態,此時便會調動骨內的鈣進行動員,以確保有足夠的鈣供給蛋殼形成,但如果長期攝入鈣不足,不僅容易造成骨類疾病,蛋殼質量也會受到嚴重影響[10]。相反當日糧的鈣水平較高時,蛋雞攝入此類飼料,體內的鈣代謝就會處在旺盛階段,鈣沉積量過多,長期如此就會造成鈣中毒[11],也不利于優質蛋殼的形成。隨著蛋雞體內鈣的代謝與循環,在傍晚之后,蛋雞體內鈣達到較低水平,此時僅靠日糧提供的鈣已不足以滿足蛋雞產蛋,就需要進行相應的補鈣,以此來確保形成優質蛋殼。
光照作為蛋雞生長必不可少的環境要素,能夠促進機體對鈣的吸收,提升體內鈣代謝速率。在蛋雞生長的不同時期,過高或者過低的光照強度都會產生一定的不利影響,強度過低時會造成鈣的吸收減慢,對鈣的利用率下降,直接影響蛋雞的生長發育;而過強則可能會引起蛋雞的應激反應,導致產蛋率下降等。Renema等[12]通過實驗結果指出在1 lx光照強度與500lx光照強度下,蛋雞產蛋性能表現不同程度的降低。潘東福等[13]則發現蛋殼質量與光照強度存在正相關關系。為確保蛋雞的優質生產,適宜的光照強度尤為重要。
在保證強度的同時,光照周期也要適宜。目前有不少學者發現,采用間歇光照的方式能夠提高蛋雞的生產性能,改善飼料利用率[14]。但傳統意義上的連續長光照也并不是完全被推翻,而是這種方式更適用于育雛期的蛋雞,以供其正常生長發育。但在育成期,則不應給予蛋雞過長時間的光照,否則會導致提前開產,影響生產效益。由于產蛋期對鈣的高度需求,光照周期的設定也要更加謹慎。通過石雷等[15]、龍紅芡等[16]、Ciacciariello 等[17]的研究可以看出,在實際生產中,應根據不同品種的蛋雞采取不同的光照周期,并要在光照不足的傍晚等特殊時間段進行相應補光。總之,合理地設定光照周期與光照強度才能提高蛋雞的鈣代謝速率,最大程度發揮生產潛能。
維生素D及其代謝產物1,25-二羥維生素D3是影響腸道吸收鈣的主要因子,有研究表明,飼糧缺乏維生素 D,腸道中幾乎檢測不到鈣結合蛋白,但注射 1,25-二羥維生素D3,鈣結合蛋白的基因表達增加了10 倍[18],進而提高鈣的吸收率,促進鈣的代謝。武秀云表示[19],蛋殼的含鈣量與維生素D3的保證程度呈直線相關,這也進一步說明了維生素D充足會對鈣代謝產生積極影響,提高蛋殼品質。但維生素D對子宮內鈣代謝的調控還需進一步研究。除此之外,雌激素、骨鈣素[1],CaBP[19],蛋雞日齡[20],飼料顆粒大小[21]等都會影響鈣的代謝,進而影響蛋殼質量。因此,想要提高蛋殼品質,除要注意日糧鈣水平與環境因素之外,還要注意日糧營養素的全面性以及蛋雞自身因素。
蛋雞的生產質量問題已備受關注,國內外學者對于鈣代謝與蛋雞生產之間的聯系也進行了廣泛的研究,通過鈣源高低水平的調控、日糧中鈣源比例以及飼喂時間的調整等手段來提高蛋雞對鈣的利用率,也已應用于生產實踐。但仍然需要注意的是,由于受人力、物力等的限制,高低鈣日糧的精準飼喂仍存在一定的困難,適宜的飼喂方式也有待探索,這也將是未來蛋雞行業研究的新方向。