深海化能生態系統大型生物多樣性分布格局及其起源演化研究進展*

程 嬌 沙忠利, 2, 3 孫邵娥 惠 敏

深海化能生態系統大型生物多樣性分布格局及其起源演化研究進展*

程 嬌1沙忠利1, 2, 3孫邵娥1惠 敏1①

(1. 中國科學院海洋研究所 青島 266071; 2.中國科學院海洋大科學研究中心 青島 266071; 3.青島海洋科學與技術試點國家實驗室 青島 266237)

深海被認為是地球上尚未被認識和開發的“最后疆域”，深海環境不僅可滿足人類對未來資源的部分需求，還孕育出了獨特的生態系統和特殊的生命過程。地球上絕大部分生態系統是利用光合作用來維持生命循環，而深海中存在著以化能合成為基礎的生態系統。本文重點綜述了國內外關于深海化能生態系統中大型生物多樣性及其起源演化方面的研究進展，并對印太交匯區深海極端環境的生物多樣性研究趨勢和發展方向進行了展望。

深海化能生態系統; 多樣性起源; 適應性演化; 地理格局; 印太交匯區

地球有“藍色星球”之稱，海洋占地球表面積70%以上，其中約3/4是深度大于1000m的深海。由于調查能力不足，深海一直被視為貧瘠的荒漠。直到20世紀70年代，深海的絢麗多彩才展示于世人面前。1977—1979年，美國、法國和墨西哥聯合科研小組利用載人潛水器(阿爾文號)在加拉帕格斯裂谷區和21°N東太平洋海隆熱液區首次發現了繁茂的深海生物群落(Weiss, 1977; Corliss, 1979)。隨后，科學家又發現了深海冷泉生態系統。深海熱液、冷泉及其生物群落的發現成為20世紀后期最令人矚目的科學發現之一。

深海化能生態系統黑暗、高壓、低氧，常富含硫化氫、甲烷、重金屬等物質，具有理化環境獨特的極端條件，長期被認為不適合生物生存。隨著深海探測技術的不斷發展，人類在深海熱液、冷泉等極端環境中發現了越來越多的生物類群，這重新定義了生命的邊際。因受地質構造、水文動力、復雜地形和特殊理化環境的影響，深海化能生態環境與光照區的淺海海域有著截然不同的群落組成且孕育著特有的生物物種(McArthur, 1998)，也使其成為研究生命起源與適應性進化的重要場所(Martin, 2008)。其次，深海化能生態系統的能量來源和有機質的合成與太陽光支持的生態系統不同，深海化能微生物可以利用氧化甲烷、硫化氫等還原性物質釋放的能量合成有機物，為消費者提供食物來源，因此其“黑暗食物鏈”生命過程成為研究的焦點。大型無脊椎動物-微生物化能營養共生體也成為熱液與冷泉生態系統獨特而重要的營養方式。這些大型動物包括管狀蠕蟲類、貝類、甲殼類和環節動物等優勢種群，通過與甲烷氧化菌等化能營養微生物形成共生體系(細胞內共生、細胞外共生或者二者兼有)獲得生存所需營養物質，同時也為化能菌提供穩定的生存環境和營養物質，進而促進其生長繁衍。第三，深海化能環境具有高壓、酸化、低氧、寡營養等特點，大型生物不僅可以在這種極端生境中生存，還可以快速形成群落，并產生了一系列結構新穎、作用機制特殊并具有潛在應用價值的功能蛋白，蘊藏著極其豐富的基因資源，對耐低溫、耐高溫、重金屬解毒等相關功能基因的挖掘與利用將在生物醫學、工業、環境、能源等領域產生重要的應用前景與巨大的經濟效益。

深潛工具的研發直接影響著各國對深海領域的研究。美國是較早開展載人深潛的國家之一，1964年建造的“阿爾文”號載人潛水器可以下潛到數千米深海，是當今世界上下潛次數最多的載人潛水器；俄羅斯是目前世界上擁有載人潛水器最多的國家，比較著名的是1987年建成的“和平一號”和“和平二號”兩艘潛水器；我國2013年建成“蛟龍號”載人深潛器，完成了南海海山區和冷泉區等的調查研究；2020年中國“奮斗者”號載人潛水器成功坐底深度10909 m的馬里亞納海溝，我國的深潛事業取得了巨大進步，《海底兩萬里》不再是無稽之談。除載人深潛器HOV(human operated vehicle)外，有纜無人潛器ROV(remotely operated vehicle)，無人自主潛器AUV(autonomous underwater vehicle)，深拖系統TV(towed vehicle)和水下滑翔機UG(underwater glider)等設備也已廣泛應用于深海探測。

40多年來，通過對不同類型深海化能生態系統的研究，人類取得了大量新的科學發現。深海化能生態系統已成為“國際海洋生物普查計劃(2000—2010年)”(Census of Marine life, CoML)研究項目之一，旨在提高人們對全球尺度上熱液、冷泉和其他還原型生境中物種多樣性、豐富度和分布的認識，了解形成和維持這些生態系統及其生物地理格局的非生命和生命過程。本文重點綜述了深海化能極端生境生物多樣性的特點及其起源演化的研究進展狀況，對存在的問題及發展趨勢進行了系統分析，以期為我國深海生物學與生態學等研究提供參考借鑒與新思路。

1 深海化能生態系統的生物多樣性特點

1.1 主要物種組成及其特點

與其他海洋生態系統一致，節肢動物甲殼綱，軟體動物雙殼綱、腹足綱以及環節動物構成了深海化能生態系統動物的優勢類群。熱液生物群落是深海化能生態系統的重要組成部分，至2006年，已描述并明確分類地位的典型熱液口大型動物共540種(Desbruyères, 2006b)，隸屬于10門，24綱，55目/類，166科，314屬。節肢動物門、軟體動物門和環節動物門是熱液區的最優勢門類，占所有熱液生物種類的85%以上。節肢動物門是最大的門，有2綱，11目/類，71科，121屬，202種；最大的綱是甲殼綱，有10目/類，70科，118屬，197種；最大的目/類是橈足類，有19科，36屬，75種(表1)。調查發現熱液動物區系具有低物種數，高優勢度的特點，即熱液動物區系物種多樣性低，但是某一種的個體數量高，密度大(Van Dover, 2002; Ramirez-Llodra, 2007)。研究還發現深海熱液區動物擁有大量特有種，平均每個熱液口接近10個特有種(Jeng, 2004; Tarasov, 2005)。

表1 熱液區主要后生動物門類組成(引自Desbruyères, 2006b)

Tab.1 Composition of the main metazoans in the hydrothermal vent areas (from Desbruyères et al, 2006b)

冷泉生態系統與熱液生態系統中的生物群落相似，科學家已經發現的冷泉生物有600多種(German, 2011)。相較于熱液，冷泉生態系統中的物種生物量高，但多樣性更低。例如，“貽貝-潛鎧蝦群落”是典型的冷泉生態系統組分，在這個系統中，貽貝和潛鎧蝦生物量巨大，形成生物床。其次，冷泉和熱液生態系統的生物生長速率不同，熱液生物一般生長速度快，如熱液巨型管蟲是地球上生長最快的無脊椎動物之一，而冷泉生物生長速度較慢，如管狀蠕蟲sp.可以存活250 a(Bergquist, 2000)。此外，在Costa Rica太平洋沿岸調查發現，Jaco Scarp存在新的生境：熱泉(Hydrothermal seep)，即甲烷滲流和熱液噴口混合出現，該區域管狀蠕蟲sp.、貽貝、帽貝sp.和鎧甲蝦生物量巨大。熱泉動物區系的發現揭示了熱液和冷泉動物區系間的密切聯系，并推測該區域可能成為來自已經消亡的熱液和冷泉物種的遷移和基因交流的理想區域(Levin, 2012)。

1.2 生態系統結構特點

熱液生態系統以化能自養細菌為基礎，主要通過化能營養繁衍，與陸地和淺海生命形式迥然不同，并且熱液噴口化學成分對其生物群落的分布影響顯著(Luther, 2001)。熱液流體溫度可高達400°C，其中富含多種從圍巖中淋濾出來的金屬元素(如Fe、Mn、Cu、Pb、Zn等)、無機組分以及揮發性組分(CH4、H2S、CO及H2)等。以熱液噴口為中心向四周形成了溫度和化學兩個梯度帶：海底噴出的熱液在與周圍的低溫海水混合后，形成一個以噴口為中心，向四周漸低的溫度梯度帶；同時熱液在形成、噴發和擴散過程中，與經過的巖石和周圍的低溫海水發生反應，使熱液流體含有大量金屬元素，在噴發后形成了以噴口為中心，噴出物質的濃度向四周漸低的化學梯度帶。這兩個梯度帶的存在促使了生物以噴口為中心，向四周呈環帶狀分布。噴口附近水溫可達100°C以上，以古細菌和嗜熱細菌為主，它們附在煙囪壁、沉積物或玄武巖表面；熱液口周圍，在溫度20—40°C的區域，以嗜熱的多毛類為主，如龐貝蟲；遠離熱液口，溫度在2—15°C的區域，生物種類繁多，以管狀蠕蟲為代表，其他還有雙殼類、腹足類、管水母類、腕足動物、蝦蟹類和棘皮類等，魚類和頭足類則可以在熱液噴口周圍較大范圍內活動(Baross, 1985; Reysenbach, 2002)。然而由于熱液噴口外圍水體溫度較低，盡管噴口中心水溫較高，但熱量交換很快，在離開噴口很短的距離水溫急速下降，上述噴口生物的環帶狀分布只是一般模式，更多的情況是不同生物門類之間的“混生”。

深海化能生態系統中的無脊椎動物大都與化能合成型微生物形成共生關系，海水中大量的還原性物質是這些微生物的能量來源，并成為驅動化能生態系統發展的動力。2011年Petersen等發現大西洋海嶺熱液區深海貽貝的共生微生物可氧化熱液噴口中的氫，作為初級生產者提供能量(Petersen, 2011)。對相同量的熱液而言，氫氧化過程產生的能量是甲烷氧化過程的7倍，而相比硫氧化過程產生的能量則高達18倍。通過透射電子顯微鏡觀察發現深海貽貝內共生微生物存在于鰓細胞中(Wentrup, 2014)，原位雜交顯示γ-變形菌綱的硫氧化菌和甲烷氧化菌是兩種主要共生菌(Duperron, 2006)，并貫穿深海貽貝整個生活史。此外，參與氫氧化過程的關鍵吸氫酶()基因也被發現存在于巨型管蟲和盲蝦等其他熱液區動物的共生微生物中(Hügler, 2011)，表明氫是重要能量來源之一。由此可見，深海無脊椎動物與共生菌在漫長的演化過程中建立的互利共生關系無疑是深海化能生態系統的重要特點之一，是其走向繁榮最為關鍵的一步。

1.3 食物鏈和食物網結構特點

萬物生長靠太陽，沒有陽光，地球上萬物就不能生長，而深海化能生態系統的發現改變了千古不變的生命定律。深海熱液、冷泉生態系統在食物鏈結構特別是食物鏈初級環節與普通生物群落截然不同，形成獨特的“黑暗食物鏈”。微生物是化能生態系統中種類最為豐富的生物類群，它們作為食物鏈的底端，與異養微生物和藤壺、海葵、蠕蟲、魚、蝦等大型生物共同構成了化能生物群落。細菌(尤其化能自養菌)被認為是海底熱液生態系統的基礎。變形菌門(Proteobacteria)是熱液區的優勢細菌類群，其中尤以ε-變形菌分布最廣、豐度最高，它們均為化能自養菌，是熱液噴口硫循環的主要參與者。這類細菌對熱液區復雜多變環境的廣泛適應性得益于其多樣化的代謝途徑，它們能通過氧化熱液噴發出的大量還原性無機物而獲取能量，并將無機碳固定為有機碳。

冷泉環境中存在的微生物類型主要為自由生活的甲烷氧化菌、硫酸鹽還原菌和共生的甲烷氧化菌、硫酸鹽還原菌，它們構成了冷泉生態系統的初級生產者。管狀蠕蟲、蛤類、貽貝類、多毛類動物以及海星、海膽、蝦等為一級消費者，魚、螃蟹、冷水珊瑚等為二級消費者，它們最終被線蟲類動物分解而回歸自然，形成了一套完整的冷泉生態系統食物鏈網(圖1)。Barry等(1996)根據營養源來源于內共生細菌的比例，提出了專性種(obligate species)概念，并將墨西哥灣典型冷泉的生態群落劃分為：(1) 專性種：如菌席、管狀蠕蟲、貽貝類和蛤類，它們構建了棲息環境，維系其他物種繁衍；(2) 潛在專性種：如部分腹足動物、帽貝和蟹；(3) 非專性種：如海葵、部分短尾類甲殼動物、腹足動物和冷泉珊瑚。菌席是冷泉生態系統動物群落的食物鏈基礎，主要分布于硫化物與沉積物界面附近，形成數厘米甚至數百米的斑塊。菌席通常由混合菌群組成，生物量主要受纖絲狀硫酸鹽還原菌控制。冷泉菌席一般呈白色、黃色和橙色，其顏色主要與硫化物氧化的活性水平相關(Nikolaus, 2003)。研究認為地質流體是將深部生物圈微生物從地下運送到地上環境的載體，從而形成并維持冷泉生態系統中的微生物群落(Chakraborty, 2020)。

2 深海化能生態系統生物起源與地理格局

2.1 深海化能生態系統生物起源

由于海底熱液區與地球早期的環境極為相似，而且地球上最早的食物鏈被認為是以化能合成為基礎，科學家由此推測地球上最早的生命起源于與深海熱液相似的環境，也引起了人們對生命起源各種理論的討論。Bult等(1996)的分子系統學研究表明從現代海底熱液噴口環境中分離得到的極端嗜熱的古菌和細菌位于系統發育樹根部，是地球上最接近“共同祖先”的類群。嗜熱應該是目前這些生物從“最終的共同祖先”繼承下來的最原始的生理特性之一，是生命起源于海底熱液噴口的重要證據。

圖1 冷泉生態系統結構及食物鏈特征(引自陳忠等，2007)

由于要依靠化能食物來源，深海熱液和冷泉等化能生態系統中的大型生物一般被認為具有獨立的演化歷史(Tunnicliffe, 1992; McArthur, 1998)。目前關于熱液生物的起源存在兩種假說：“古老假說” (the antiquity hypothesis)和“滅絕/重生假說” (the extinction/repopulation hypothesis)。“古老假說”認為現代熱液區物種是中生代甚至于更遠的年代就生活在熱液區生物的遺存，它們避開了全球性滅絕事件后延續至今。由于海底熱液遠離地表環境，可能為這些遠古生物提供了一個可以躲避周期性全球生物大滅絕的避難所，它所特有的生物是“活化石”，記錄著億萬年來的連續進化歷史。“古老假說”主要基于在古生代發現的熱液區生物化石證據及熱液物種的形態學數據(Newman, 1985)。例如在沖繩海槽中部伊平屋熱液區發現的3種蔓足類生物，其中有2種仍保持著原始體形(馬軍英等, 1996)。

“滅絕/重生假說”認為熱液生物進化不是連續的，而是經歷過至少一次滅絕事件，然后通過淺海區生物遷徙而重新繁榮起來，目前基于分子數據重建的熱液口重要生物類群的系統進化關系及分子鐘推算的分歧時間結果多支持該假說。研究認為，現今的熱液物種大多起源于晚白堊紀到早第三紀之間，即晚中生代與早新生代之間，這一時期發生了全球深海缺氧/低氧事件。深海化能合成生物類群的生存也需要一定的氧氣界面(Vrijenhoek, 2013)，而在古新世/始新世地球溫度升高，使得深海溫度在57 Ma時急劇上升，相應地深海氧氣濃度降至最低，從而導致深海底棲生物大量滅絕(Kennett, 1991)。晚白堊紀/早第三紀之間是一個生物演化的活躍期，該時期還發生了幾次與區域海洋缺氧事件、海洋酸化和劇烈環境變化有關的小規模滅絕事件(Jacobs, 1998; Rogers, 2000; Harnik, 2012)。深海動物類群的大規模滅絕為后來熱液生物的入侵創造了機會。例如Lorion等(2013)利用多分子標記構建了深海貽貝的系統發育關系并重建了其進化歷史，結果顯示深海貽貝起源于近海，分化時間約在白堊紀晚期，后期的生境分化推動了深海貽貝物種多樣性的分化。Sun等(2018)利用線粒體與核基因標記系統開展了十足目真蝦下目的分子系統學研究，結果表明熱液化能生態系統的標志性物種-阿爾文蝦(Alvinocarididae)的祖先首先由淺海入侵到深海，然后入侵到熱液，具有“淺海-深海-熱液”進化模式；進一步對十足目的分子系統發生分析顯示多個熱液類群均處于系統樹較進化的位置，證實熱液大型甲殼動物極有可能從非熱液環境遷徙而來，并非熱液古老物種的遺存，支持“滅絕/重生”假說(Sun, 2019)。分子鐘結果顯示熱液類群Alvinocarididae，Bythograeidae和Galatheoidea分別起源于白堊紀與早中新世，這些入侵化能生態系統事件可能與當時全球深海缺氧事件有關。

目前對于深海化能生態系統無脊椎動物類群的近海起源得到了初步共識，即現生深海類群多起源于白堊紀晚期，近海生物以鯨落、冷泉為“跳板”擴散到深海大洋等主要化能環境中(Van Dover, 2002; Yang, 2013; Sun, 2018, 2019)。但值得注意的是，熱液受地質活動影響強烈，其生命周期短暫，與多數深海區域穩定的環境特征并不一致，海山和海底平原與近海生物的連通性是否與熱液生物存在差異尚不清晰。關于深海熱液生物的起源爭議以及與近海生物的源匯關系需要基于更多的生物類群、更全面的化石證據以及更高分辨率的系統發育研究才能完整解析。

2.2 深海化能生態系統生物的地理分布格局

自從1977年美國科學家在東太平洋加拉帕斯裂谷發現了第一個現代熱液噴口以來，越來越多的科學家加入到了海底熱液活動的研究中，全球冷泉也越來越多地被發現，已報道完成了約250多個熱液和冷泉區的生物多樣性調查(German, 2011; Suess, 2014)。其中，對海底熱液研究更為系統全面，據Inter Ridge Global Database of Active Submarine Hydrothermal Vent Fields (https://vents-data.interridge. org/)統計，截至目前全球共發現721個海洋熱液口，大多分布在海底地殼板塊交接區，主要位于太平洋、大西洋、印度洋和北冰洋的大洋中脊和西太平洋的弧后盆地，其中太平洋中數量最多，達到452個。隨著熱液區調查資料的積累，研究發現熱液生物區系通常呈現出獨特的生物多樣性(Boetius, 2005)。例如東太平洋加拉帕戈斯裂谷和東太平洋海隆區具有相似的生物群落，但與胡安·德富卡海嶺熱液區的生物群落明顯不同(Tunnicliffe, 1998)。在東太平洋海隆熱液區可見散布或呈灌木狀聚集分布的管狀蠕蟲，而在中部大西洋海脊熱液流體周圍卻是密集分布的盲蝦(Van Dover, 2000)。在中印度洋脊的Kairei和Edmond熱液區孕育了獨特的無脊椎動物群落，如海葵、盲蝦、貽貝、腹足動物和蟹等都是印度洋熱液底棲生物的標志種類(Van Dover, 2001)。而西南印度洋北部的“天成”熱液區生物組成與中印度洋脊更接近，南部的“龍旂”和“斷橋”熱液區雖總體仍與中印度洋脊生物組成接近，但兼具北大西洋脊、東斯科舍脊和中印度洋脊熱液區的部分特征，可能是上述三個洋脊之間的過渡區（Zhou, 2018）。研究南大洋的東斯科舍脊熱液區則發現該區域雪蟹、藤壺、帽貝、腹足動物等較多，而多毛類西伯達蟲、貽貝和阿爾文蝦等在其他海域熱液區豐富的物種在該熱液區不存在，這些類群除了西伯達蟲，大都具有浮游幼蟲期，但卻極少存在于南極海域，因此認為南大洋海洋環境可能成為了熱液物種的擴散篩選屏障（Rogers, 2012）。

因成體大多營底棲生活，熱液無脊椎動物主要通過深海洋流將幼體運送到合適的棲息地來生長繁殖以實現在不同熱液區的擴張，深海的極端環境和地質構造對熱液生物的擴散產生了重要影響(Tunnicliffe, 1996)。此外，熱液浮力羽流的攜帶作用以及生物幼體潛在的擴散能力對熱液生物的擴散也起到一定的作用(Bachraty, 2009; Lunina, 2014)。一般相比于不同熱液區間跨越海底的距離，生物群落的相似性與連通它們的洋脊長度的相關性更高，因為近底層洋流往往因洋脊地形的影響而使幼體沿著洋脊擴散(Tunnicliffe, 1996; Vrijenhoek, 2010)。Van Dover等(2001)通過劃分區系的方法來研究全球熱液區生物多樣性，并通過分子生物學方法研究不同區系生物之間的聯系，發現印度洋熱液生物區系和太平洋熱液生物區系在進化關系上更為緊密；Van Dover等(2002)進一步總結了全球熱液區無脊椎動物的多樣性情況，將全球的熱液后生動物劃分為西太平洋區系、東北太平洋區系、東太平洋山脊區系、亞速爾群島區系、中大西洋山脊區系和印度洋區系，指出不同的區系有著特有的物種組成。Bachraty等(2009)進一步統計了三大洋63個熱液區共332屬592種熱液生物的分布情況，將全球熱液區劃分為了六個熱液生物地理區系：西北太平洋區系，西南太平洋與中印度洋脊區系，東北太平洋區系，北部東太平洋海隆區系，東南太平洋海隆區系和大西洋中脊。在此基礎上建立了一個全球熱液生物起源與擴散模型，該模型認為東太平洋海隆區是熱液生物擴散的樞紐，并通過7條途徑進行擴散。然而Moalic等(2012)基于網絡理論(networktheory)對Bachraty等(2009)所研究的63個熱液區數據進行了重新分析，提出了西太平洋更可能是現代熱液生物起源中心的觀點。與大洋中脊相比，西太平洋由復雜的弧后盆地組成(Desbruyères, 2006a)，并且熱液口通常伴有最大的水深變化(Moalic, 2012)。此外，在弧后盆地通常是熱液與冷泉共存(Sibuet, 2002)，已有研究表明弧后盆地的熱液生態系統是由淺水物種以冷泉為“跳板”入侵后繁榮起來的。因此，熱液口水深的不均勻性、與冷泉的密切聯系及其生境的復雜性使得西太平洋更有可能成為熱液生物的地理起源中心(Moalic, 2012)。Kiel(2016)進一步綜合79個熱液、冷泉和鯨落化能區域生物群落進行網絡分析，將全球深海熱液和冷泉劃分為8個區系：(1) 印度洋脊區，(2) 熱帶西太平洋區，(3) 太平洋東北部胡安·德富卡海嶺區，(4) 東太平洋海隆與加拉帕戈斯海嶺區，(5) 中大西洋脊與南極南大西洋東斯科舍洋脊區，(6) 東北太平洋弧后盆地熱液區與冷泉區，(7) 美洲西海岸墨西哥灣冷泉區(又稱作大西洋赤道帶區)，以及(8) 地中海冷泉區。研究還發現被沉積物覆蓋的噴口是連接其他化能生態系統的紐帶，而太平洋中被沉積物覆蓋的噴口較多，大西洋中卻很少，因此大西洋中熱液、冷泉動物組成差別較大，而太平洋中則較小。最近，基于科級階元的生物多樣性數據分析表明西北太平洋、西南太平洋與南大洋熱液區系生物多樣性高，北部東太平洋海隆、中大西洋脊與印度洋熱液生物多樣性處于中等水平，而中開曼擴張中心被認為是低生物多樣性(Thaler, 2019)。

上述熱液生物起源中心觀點主要依據熱液生物區系物種組成與分布等資料，尚未得到系統發生結果的驗證。Herrera等(2015)對三大洋分布的熱液藤壺進行了分子系統學研究，結果指出熱液藤壺起源于西太平洋，隨后通過南半球向東進行擴散，最終形成目前的地理分布格局。該結果與Bachraty等(2009)提出的東太平洋海隆作為熱液生物起源中心的觀點不一致。阿爾文蝦(Alvinocarididae)是熱液的標志性物種，目前全世界已發現阿爾文蝦科9屬32種，均分布在熱液和冷泉等化能生態系統，在太平洋、大西洋和印度洋熱液區均有分布，且擁有較高的噴口特有種比例，不同的熱液區孕育著獨特的阿爾文蝦種屬(Lunina, 2014)，揭示其生物地理分布格局有助于認識整個熱液動物分布模式及其形成過程。Sun等(2018)對熱液阿爾文蝦科的生物地理學研究結果揭示出阿爾文蝦起源于西太平洋的弧后盆地熱液區，先后于3.80 Ma和8.84 Ma經由西南印度洋中脊進入大西洋，并于2.85 Ma通過太平洋-南極海嶺進入東太平洋。研究者認為阿爾文蝦最有可能起源于西太平洋的弧后盆地，這與深海熱液藤壺的起源地一致(Herrera, 2015)，同時也印證了Moalic等(2012)提出的西太平洋是現代熱液生物起源中心的觀點。Wu等(2019)對全球熱液分布的多鱗蟲(Polynoidae)的分布情況進行了統計，劃分了七個熱液多鱗蟲生物地理區系，發現西太平洋比東太平洋海隆有更高的多鱗蟲物種多樣性，指出西太平洋可能是熱液多鱗蟲的起源中心。因此，目前的研究結果大多支持熱液生物西太平洋起源的觀點，但仍需開展更多熱液生物類群的生物地理學研究，在進化尺度上為解釋全球熱液區生物多樣性的形成演變過程提供數據支撐。

2.3 深海熱液和冷泉區大型動物的種群連通性

關于熱液、冷泉生物的種群遺傳學研究，多集中在熱液區域，主要包括甲殼類、雙殼類、腹足類等(Beedessee, 2013; Yahagi, 2015; Jang, 2016; Roterman, 2016; Sun, 2020a)，對熱液、冷泉不同生態系統間的連通性和基因交流研究相對較少。

已有應用線粒體基因對熱液、冷泉均有分布的柯氏潛鎧蝦和平端深海偏頂蛤的比較種群遺傳學研究發現，柯氏潛鎧蝦群體的遺傳分化程度顯著高于平端深海偏頂蛤，因為兩個物種的采樣區域完全一致，研究者推測造成二者種群擴散分布和進化的內在因素可能不同(Shen, 2016)。然而利用簡化基因組測序技術對平端深海偏頂蛤開展的種群遺傳學研究結果卻發現熱液、冷泉群體間存在顯著遺傳分化，且篩選到多個高離散位點(outlier)(Xu, 2017)。應用單核苷酸多態性SNP(single nucleotide polymorphism)標記及線粒體基因對大西洋中脊同屬兩種深海貽貝的群體進化分析發現兩近緣種發生了廣泛的基因雜交漸滲(Breusing, 2017)。在柯氏潛鎧蝦的研究中，Yang等(2016a)發現熱液、冷泉群體在線粒體細胞色素氧化酶COI (cytochrome c oxidase subunit I)序列上存在顯著的遺傳分化，在單個核基因上分化程度卻很低，提示該物種在線粒體基因上可能受到選擇作用。Cheng等(2020)利用簡化基因組測序技術對柯氏潛鎧蝦沖繩熱液和南海冷泉群體進行了全基因組位點掃描，分析結果卻顯示兩地理群體發生顯著遺傳分化。研究者分析造成柯氏潛鎧蝦種群產生分化的原因可能如下：首先，柯氏潛鎧蝦成體營底棲生活，主要依靠幼體進行擴散以實現不同種群間的聯系，其營卵黃營養的幼體擴散能力較弱，可能不利于長距離擴散；其次，處于東海海盆的沖繩熱液區與處于南海海盆的冷泉區地理距離較遠(約800 km)，且呂宋海峽在一定程度上對柯氏潛鎧蝦種群間基因交流造成了地理屏障；第三，熱液和冷泉在理化環境參數上的差異，如甲烷、硫化氫濃度以及微生物的種類和豐度可能都對兩種群間遺傳分化的產生具有促進作用。研究者進一步對篩選得到的高分化位點進行功能注釋，發現這些高分化位點所在的基因功能涉及免疫、轉座以及多種代謝過程，初步揭示出其本地適應性的遺傳基礎。此外，在長角阿爾文蝦中則發現相距甚遠的不同熱液、冷泉間的個體COI單倍型相近，基因交流頻繁(Tokuda, 2006)，推斷可能與其較長的浮游幼蟲期和較強的游泳擴散能力有關。

以上研究表明，熱液、冷泉分布的不同物種顯示出的基因交流狀況存在差異，且應用高分辨率、高覆蓋度的遺傳標記進行種群遺傳學研究勢在必行。基于全基因組層面數據的種群基因組學(population genomics)研究方法不僅能獲得全基因組范圍內大量的SNP變異信息，還可以結合基因組參考序列挖掘與適應性相關的功能基因，進而闡釋種群適應環境微進化的分子機制。

3 深海化能生態系統生物的適應性演化機制

3.1 深海化能生態系統大型生物對環境的適應機制

在近海到深海的演替過程中，深海大型生物展現出一系列適應性演化特征以適應深海環境條件，包括眼睛、消化道的退化，營養體或鰓組織的特化，特殊的血紅蛋白等(Van Dover, 1989; Duperron, 2005; Projecto-Garcia, 2010)。深海熱液噴口處水溫高達400°C以上，隨后迅速衰減至深海的背景溫度(2—4°C)，盲蝦、龐貝蟲等深海無脊椎動物分布在極近熱液口處，其中龐貝蠕蟲是目前所知地球上最耐高溫、耐溫差的后生動物，耐高溫可達105°C (Chevaldonné, 1992)。通過與熱液噴口周邊生活的巨型管蟲及近海沙燭比較，研究者發現龐貝蟲可以通過提高纖維膠原蛋白螺旋區域的脯氨酸含量和穩定性高的氨基酸三聚體的數目來提高高溫耐受性(Sicot, 2000)。除了溫度變化大，深海熱液噴口附近的海水還富含硫化物、重金屬等劇毒物質，其濃度甚至高到液體噴出后迅速形成晶體，足以破壞多數蛋白質的結構，造成蛋白質變性(Danovaro, 2014)。巨型管蟲則具有發達的羽毛狀觸手，觸手中的血紅蛋白具有攜帶并運送O2和H2S的能力，H2S通過血紅蛋白運輸到營養體中由共生菌轉化為硫酸鹽并提供合成有機物所需要的能量(Van Dover, 2004)。

對于深海生物演化的關鍵過程和演化機制研究是當前國際深海研究的前沿方向，多組學數據的解析可以為深海生物的適應性演化機制提供證據。目前已發表的深海化能極端生境物種基因組有深海冷泉貽貝(Sun, 2017)，管蟲(Li, 2019)，笠貝(Liu, 2020)和囊螂蛤(Ip, 2020)的全基因組測序，但深海熱液動物中僅見對鱗足螺的全基因組報道，研究發掘出其基因組中與生物礦化相關的多個轉錄因子，并揭示出其生物礦化的古老起源(Sun, 2020b)。與其他類群相比，對深海化能生態系統中貝類的適應性研究報道較多。研究者對熱液、冷泉兩種深海貽貝和不同組織的轉錄組進行測定，并應用熒光定量和原位雜交等技術，研究了其適應環境的免疫響應(Bettencourt, 2010; Barros, 2015; Wong, 2015; Détrée, 2017)。Sun等(2017)通過對深海貽貝和近海貽貝比較基因組分析發現有穩定蛋白結構作用的熱休克蛋白HSP70 (heat shock protein)以及參與物質運輸的轉運蛋白ABC transporter在深海貽貝基因組中發生顯著擴張，前者可能有助于修復深海貽貝在深海化能極端環境下的蛋白質結構損傷，而后者可能有助于深海貽貝通過鰓表皮細胞排出有毒物質。已有研究還發現深海貽貝生物節律與潮汐有關，但實驗室馴養后呈現出一定的晝夜節律，研究認為其生物節律的變化可能是一種對環境刺激的反應，也可能是由于內源生物鐘的調節作用導致(Mat, 2020)。在甲殼動物中，研究者對分布于熱液區的奧氏蟹與淺海蟹進行比較轉錄組分析，發現多個免疫相關基因受到正向選擇，但與對深海貽貝的研究結果相似(Hardivillier, 2004)，研究未發現區別于非化能生態物種的特殊金屬硫蛋白基因類型(Hui, 2017)。Hui等(2018a)對深海熱液、冷泉優勢物種長角阿爾文蝦進行了轉錄組測定和進化分析，研究發現與淺海物種相比，長角阿爾文蝦部分基因(如視蛋白基因)位點受到選擇作用或呈現高表達(如冷激蛋白編碼基因)，特定解毒相關酶類顯示可能存在基因復制或多拷貝，這些組學特征可能與長角阿爾文蝦適應深海化能極端環境相關。Hui等(2018b)進一步對長角阿爾文蝦蛋白乙酰化修飾組進行了分析，發現乙酰化修飾蛋白在線粒體和過氧化物酶體中富集，并揭示出多個可能與深海壓力適應及代謝調節相關的乙酰化蛋白，篩選得到的特異血藍蛋白乙酰化位點可能參與長角阿爾文蝦對深海低氧環境的適應。在多毛類環節動物中，同樣通過與淺海物種進行比較轉錄組分析發現兩種熱液蠕蟲、sp.分別通過提高血紅蛋白表達量及tetra-domain血紅蛋白的快速進化等不同策略來應對深海低氧環境(Zhang, 2017b)。

盡管已開展了部分類群深海生物及其淺海近緣物種的比較研究，目前仍然缺乏對深海生物演化的關鍵過程與內在機制的系統認知。此外，不同生物類群的深海適應性演化是彼此割裂的獨立進化事件還是在強選擇壓力驅動下的趨同進化事件尚不明確。通過多類群相互印證，開展對深海與近海共有典型代表類群間的多組學(形態組、生理組、轉錄組、基因組等)比較研究，是明晰深海生物適應性演化過程與機制的重要途徑。

3.2 深海化能生態系統中共生體系與極端環境適應

深海化能生態系統中存在著大量微生物，大型生物除了自身具有特殊的生理構造外，與化能自養微生物形成共生關系是大型生物適應深海化能極端環境的關鍵(Duperron, 2013)。然而由于深海生物尤其是很多微生物不可培養，共生關系的研究進展緩慢。核糖體16S擴增子測序與宏基因組等技術的發展為研究不可培養微生物的遺傳多樣性、進化及其與宿主的共生關系提供了良好的工具。對深海微生物共生現象的研究主要集中在雙殼貝類、多毛類、腹足類及大型甲殼類中(Kim, 2000; Roy, 2004; Urakawa, 2005)。

在內共生方面，研究發現共生微生物不僅為大型生物提供必需的物質和能量，同時也參與到環境脅迫的適應中。對深海貽貝重金屬刺激實驗結果顯示與重金屬解毒相關的基因表達量與體內共生菌含量成正比，表明共生菌可能在深海貽貝應對重金屬脅迫中發揮作用(Bougerol, 2015)。另外深海貽貝鰓中富集的重金屬含量明顯高于外套膜中的含量，且相較冷泉區，熱液區貽貝富集的Fe、Cr、Cd與Pb等的濃度更高(Zhou, 2020)。通過測定兩種深海貽貝中共生的硫氧化菌基因組并結合轉錄組與蛋白組的測定分析，研究者發現相對其近緣種，深海貽貝共生菌發生了明顯的基因重排，且大量基因是通過基因的水平轉移獲得，并在宿主體內表達毒素相關的基因，可能參與協同宿主免疫防御(Sayavedra, 2015)。已有研究還發現在同一宿主的生活史中共生菌的動態變化過程對共生菌的群體結構與基因組進化起重要作用，不僅垂直共生傳輸影響貽貝共生菌的地理與遺傳隔離，且共生菌的水平傳輸也造成了共生菌的遺傳分化(Picazo, 2019)。然而，盡管通過全基因組測序分析，微生物與深海貽貝的共生關系模型得到初步構建(Sun. 2017)，但是具體分子調控機制仍未得到透徹解析。此外，在深海管蟲的營養體中也發現了內共生自養微生物，但其如何從共生菌獲取營養尚未可知(Liao, 2014; Zimmermann, 2014)。通過對冷泉管狀管蟲的全基因組測定與分析發現其基因組中缺失與重要氨基酸合成相關的關鍵基因，由共生微生物予以補充，而宿主的血紅蛋白（）基因則顯著擴張，有利于促進H2S向內共生硫氧化菌的運輸。此外，研究者發現宿主Toll-like receptor信號通路則可能在識別、兼容共生菌中起重要作用(Li, 2019)。近期在對深海冷泉海綿的研究中還發現其共生菌可能是垂直傳輸，且主要由甲烷氧化菌提供營養物質(Rubin-Blum, 2019)。

在外共生方面，對深海貽貝外共生彎曲桿菌的研究表明該菌可以通過貽貝其他共生菌的基因水平轉移獲得卡爾文循環的相關基因，從而進行碳固定(Assié, 2020)。在十足目甲殼類長角阿爾文蝦和盲蝦中通過16SV3-V4區擴增子分析發現γ-和ε-變形菌綱中的硫氧化菌為鰓部主要共生菌(Tokuda, 2008; Petersen, 2010)。進一步研究發現長角阿爾文蝦鰓和腸道至少同時存在兩條固碳途徑，且鰓內微生物可能有更高的自養生產力(Sun, 2016)。而盲蝦不同發育時期共生優勢菌種類不同(Guri, 2012)，成體共生菌通過鰓直接將營養物質傳遞給宿主(Ponsard, 2013)。在對淺海熱液烏龜怪方蟹(Yang, 2016b)和深海熱液奧氏蟹sp.(Zhang, 2017a)的研究中則均發現共生菌群落組成存在組織差異。在柯氏潛鎧蝦中也發現了外共生微生物(Watsuji, 2010, 2014)，主要共生菌類群為γ-變形菌、硫氧化菌、黃桿菌門(Konishi, 2013)，硫氧化菌在鰓和腸道中比在剛毛中豐度高(Zhang, 2018)。然而大部分研究局限于對同一環境下共生菌群落組成的研究，且只對16S部分短片段進行分析，物種分類信息準確性不夠高。

新型三代測序平臺PacBio由于序列讀長長，可完整覆蓋16S全長，能將更多的微生物種類鑒定到種，近來已被應用于揭示樣品中微生物種類、相對豐度和進化關系等相關研究 (Myer, 2016; Wagner, 2016; Pootakham, 2017; Yang, 2018)。此外，盡管已有研究發現共生菌種類對化能生態系統中大型生物的分布有顯著影響(Fujiwara, 2000)，但對熱液、冷泉不同生態系統的共生微生物群落結構比較、生物地理學研究以及大型動物與共生微生物的協同進化關系研究相對匱乏，亟需進一步深入探究。

4 展望

隨著深海探測技術的不斷發展，人類發現了包含熱液、冷泉在內不同類型的極端環境生命形式，在提高對特殊生境下生物多樣性認知的同時，也認識到深海生物在長期進化過程中也演化出獨特的適應特征，然而對這些生物深海演化的關鍵過程與演化機制尚不明確，深海生物適應極端環境的關鍵機制尚未得到系統解析。亞歐、印度洋和太平洋三大板塊在印太交匯區碰撞，形成了海底平原、海山、熱液、冷泉等豐富的生境類型，在演化過程中伴生了板塊移動、海平面升降、地熱活動變異、溶氧濃度變遷等重大環境與地質事件(Jacobs, 1998; Jones, 2013; Zhang, 2014)，加速了該區域的生物滅絕、生境分化和物種形成，是研究深海界面過程與生命演化前沿問題的理想區域。同時，印太交匯區珊瑚礁大三角是全球海洋生物多樣性最高的海域，所孕育的造礁珊瑚、紅樹林占全球比例均超過75%，是全球生物多樣性熱點區域(Brooks, 2006; Briggs, 2013)。印太交匯區極高的淺海物種多樣性是否塑造了該海域深海生物，包括深海化能生物多樣性地理區系？二者的源匯關系如何？要回答上述問題，首先需要加強該海域深海生物系統調查，查清典型生境生物物種組成、群落結構和區系特點及其與環境因子的關系。其次，開展分子系統學、比較譜系地理學研究，通過淺海和深海生物多樣性的協同比較，查明二者的遺傳進化關系和連通性，重現深海生物多樣性形成過程和演化路徑，從深海生物進化歷史揭示現代分布規律，探究與近海的源匯關系。最后，地質構造事件、氣候變化與環流演變會引起海洋生物之間的隔離、分化，必定會在現存物種的遺傳信息上留下印記。今后研究應注重多學科交叉融合，在印太交匯區系統研究深海生物多樣性與環境氣候變化及地質歷史事件的協同演化關系，從多圈層相互作用層面入手將有助于加深對印太交匯區深海生物多樣性形成和演化過程的理解。

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PROGRESS ON THE ORIGIN, EVOLUTION AND BIOGEOGRAPHIC PATTERN OF MEGAFAUNA BIODIVERSITY IN DEEP-SEA CHEMOSYNTHETIC ECOSYSTEMS

CHENG Jiao1, SHA Zhong-Li1, 2, 3, SUN Shao-E1, HUI Min1

(1. Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 2. Center for Ocean Mega-Science, Chinese Academy of Sciences, Qingdao 266071, China; 3. Laboratory for Marine Biology and Biotechnology, Qingdao National Laboratory for Marine Science and Technology, Qingdao 266237, China)

The deep sea is the largest and least explored habitat on the Earth. Exploitation of the Earth’s last place will meet a part of human demand for future resources. In addition, the unique ecosystems and extreme life processes have been discovered in the deep ocean. Most ecosystems on the Earth use photosynthesis to sustain life cycles, while in the deep ocean the chemosynthetic ecosystems are based on chemical synthesis. In the present paper, the research progress of the origin, evolution, and biogeography of megafauna biodiversity in deep-sea chemosynthetic ecosystems in the world was reviewed systematically, and the prospect of the further studies on the deep-sea biodiversity in Indo-Pacific region was discussed specifically.

deep-sea chemosynthetic ecosystems; origin of biodiversity; adaptive evolution; biogeographic pattern; Indo-Pacific region

Q-1

10.11693/hyhz20200700209

* 中國科學院戰略性先導科技專項，XDB42030301號；中國科學院前沿科學重點研究項目，QYZDB-SSW-DQC036號；國家自然科學基金項目，31801961號。程 嬌，副研究員，E-mail: jcheng@qdio.ac.cn

惠 敏，副研究員，E-mail: minhui@qdio.ac.cn

2020-07-15；

2020-12-02