春季洞頭洋曼氏無針烏賊生物學特性研究

隋宥珍，劉連為，徐開達，徐曉萱，劉姝含，徐漢祥，周永東

(浙江海洋大學海洋與漁業研究所，浙江省海洋水產研究所，農業部重點漁場漁業資源科學觀測實驗站，浙江省海洋漁業資源可持續利用技術研究重點實驗室，浙江省海水增養殖重點實驗室，浙江舟山 316021)

曼氏無針烏賊Sepiella maindroni 隸屬于軟體動物門Mollusca，頭足綱Cephalopoda，烏賊目Sepiida，烏賊科Sepiidae，無針烏賊屬Sepiella，廣泛分布于我國近海，其主要的產卵場位于浙江近海島礁周圍海域[1]。浙江近海曼氏無針烏賊作東南至西北、淺水至深水間短距離洄游，一般分為浙北種群和浙南—閩東種群。其中，浙南—閩東種群自3 月下旬起由外側深水越冬場先后進入閩東各產卵場和南麂、北麂、洞頭等產卵場[2]。春季漁汛期間，各產卵場均有較密集的產卵群體分布。1950-1983 年，浙南溫州海域曼氏無針烏賊產量為1 610～17 815 t，年平均產量為7 544 t，約占浙江漁場產量的20%[1]。由于對其產卵群體及補充群體利用不合理，沿岸張網作業嚴重損害其幼體資源，加之其所在海域產卵生態環境破壞，曼氏無針烏賊資源急劇衰退，90 年代至21 世紀初基本絕跡[1]。

隨著全人工育苗與增養殖技術的突破，浙江沿岸持續開展曼氏無針烏賊規模化增殖放流，其資源呈現恢復跡象，有關曼氏無針烏賊養殖生物學特性研究已經開展[3-6]。周超[7]對浙江近海曼氏無針烏賊生物學特性變化進行研究，包括個體繁殖力、攝食與生長，但并未對各海域樣本進行分別分析。本研究以春季洞頭島礁海域(洞頭洋)曼氏無針烏賊為研究對象，開展其生物學特性研究，以期對該資源的合理利用及規模化養殖提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 樣本來源

樣本來源于沿岸張網作業監測點，位于洞頭雙峰山島(121°11' E、27°43' N)以東海域，于2021 年3 月下旬至4 月取樣。

1.2 生物學測定

對曼氏無針烏賊的胴長與體質量進行測定，胴長指標精確到1 mm，體質量指標精確到0.1 g。性腺發育程度劃分為Ⅰ-Ⅵ期，Ⅴ期及以上為性成熟[8]。以胃飽滿度來表征攝食強度，劃分為0～4 級[9]。

1.3 數據處理與分析

采用頻度分析法[10]分析樣本胴長與體質量分布，組距分別為10 mm 與20 g。

采用冪函數擬合胴長與體質量的關系，公式為：

式中：W 為體質量，g；L 為胴長，mm；a，b 為估算參數。同時利用協方差分析(ANCOVA)檢驗不同性別間胴長與體質量關系的差異性。

性腺成熟系數(gonadosomatic index，GSI)：

式中：GW 為性腺重，g；BW 為體質量，g。

利用柯爾莫可洛夫—斯米洛夫檢驗(Kolmogorov-Smirnov)檢驗不同性別間胴長和體質量分布的差異性及不同性腺成熟度間性腺成熟系數差異性[11]。χ2擬合優度檢驗(Chi-Square Goodness-of-Fittest)檢驗總體、不同性腺成熟度等級的雌雄比例是否符合1：1[12]。運用SPSS Statistics 25 軟件完成以上統計學分析，運用Microsoft Excel 2010 軟件繪圖。

2 結果

2.1 胴長與體質量

共采集樣本301 只，胴長范圍為62～147 mm，體質量范圍為33.1～350.5 g。其中，雌性個體胴長平均值為(105.32±13.50) mm，優勢胴長組為91～120 mm，占樣本總數的76.40%；體質量平均值為(149.39±49.60) g，優勢體質量組為100.1～200.0 g，占樣本總數的75.16%。雄性個體胴長平均值為(97.59±10.51) mm，優勢胴長組為81～110 mm，占樣本總數的86.43%；體質量平均值為(112.04±31.84) g，優勢體質量組為60.1～140.0 g，占樣本總數的81.43%。統計分析表明，雌雄個體間胴長和體質量均差異極顯著(P＜0.01)。

圖1 曼氏無針烏賊胴長與體質量分布Fig.1 Distribution of mantle length and body mass of S.maindroni

2.2 胴長與體質量關系

經協方差檢驗，雌雄個體間胴長與體質量關系差異顯著(F=6.658，P=0.01)，其關系式分雌雄分別擬合為(圖2)：

圖2 曼氏無針烏賊胴長與體質量關系Fig.2 Relationships between mantle length and body mass of S.maindroni

雌性：W=1.792×10-3L2.425(R2=0.834，P＜0.01，n=161)；

雄性：W=2.076×10-3L2.372(R2=0.810，P＜0.01，n=140)。

2.3 性比與性腺成熟度

雌性個體161 只，雄性個體140 只，雌雄比例為1.15：1，符合雌雄比1：1 的假設(χ2=0.76，P=0.38)。雌性個體性腺成熟度以Ⅴ期為主，占雌性樣本總數的74.53%，其次為Ⅳ期，占比21.12%，Ⅱ期與Ⅲ期分別占比2.49%和1.86%；雄性個體性腺成熟度以Ⅴ期和Ⅳ期為主，分別占雄性樣本總數的55.01%和43.57%，Ⅲ期和Ⅱ期均占比0.71%。性腺成熟度為Ⅳ期時雌雄比例為1:1.79，Ⅴ期時雌雄比例為1.56：1，與雌雄比1:1的假設均存在顯著差異性(χ2=4.38，P=0.04；χ2=5.21，P=0.02)。

卵巢成熟系數范圍為0.22%～21.01%，平均值為(9.82±3.66)%。性腺成熟度為Ⅳ期和Ⅴ期時成熟系數平均值分別為(5.83±1.44)%和(11.37±2.58)%，二者差異極顯著(P＜0.01)。精巢成熟系數范圍為0.83%～3.69%，平均值為(2.26±0.51)%。性腺成熟度為Ⅳ期和Ⅴ期時成熟系數平均值分別為(2.33±0.48)%和(2.20±0.53)%，二者差異不顯著(P＞0.05)。

2.4 攝食強度

雌性個體空胃(0 級)數占雌性樣本數的22.36%，胃飽滿度1～2 級占比分別為23.60%和24.22%，3～4級占比分別為14.29%和15.53%。性腺成熟度為Ⅴ期個體空胃數占Ⅴ期樣本數的26.67%，胃飽滿度1～2級占比分別為26.67%和23.33%，3～4 級占比分別為13.33%和10.00%；性腺成熟度為Ⅳ期個體空胃數占Ⅳ期樣本數的11.76%，胃飽滿度1～2 級占比分別為14.71%和26.47%，3～4 級占比分別為17.65%和29.41%。

雄性個體空胃(0 級)數占雄性樣本數的28.57%，胃飽滿度1～2 級占比分別為30.71%和22.86%，3～4級占分別比為8.57%和9.29%。性腺成熟度為Ⅴ期個體空胃數占Ⅴ期樣本數的25.97%，胃飽滿度1～2 級占比分別為32.47%和22.08%，3～4 級占比分別為9.09%和10.39%；性腺成熟度為Ⅳ期個體空胃數占Ⅳ期樣本數的29.51%，胃飽滿度1～2 級占比分別為29.51%和24.58%，3～4 級占比均為8.20%。

3 討論

3.1 群體組成

根據性腺發育程度，曼氏無針烏賊即將性成熟(Ⅳ期)個體與性成熟(Ⅴ期與Ⅵ期)個體在雌性樣本中占比95.65%，在雄性樣本中占比99.29%。因此，采集的樣本主要為生殖群體。根據浙江近海曼氏無針烏賊資源調查報告[1]，1982 年4 月，浙南北麂漁場張網監測的曼氏無針烏賊生殖群體胴長范圍為111～195 mm，平均值為151.7 mm，優勢胴長為136～165 mm(占比70.70%)；體質量范圍為121～620 g，平均值為344.00 g。胴長與體質量明顯大于本研究結果，說明曼氏無針烏賊個體小型化現象嚴重。其胴長與體質量關系式分雌雄分別為：W♀=6.470×10-4L2.621，W♂=5.932×10-4L2.636。其中，生長條件因子a 值明顯小于本研究結果，而生長參數b 值大于本研究結果(雌雄分別為2.425 和2.372)，且雌性個體小于雄性個體，這可能與所在海域不同年代環境條件及餌料生物不同有關[13-15]。經過十多年的增殖放流，浙江沿岸曼氏無針烏賊的種群結構是否發生變化值得進一步研究。在以后的研究中，可采用分子生物學手段檢測其種群遺傳結構或基于硬組織判別其種群結構[16-18]。

3.2 繁殖與攝食

性比組成變化在一定程度上反映出種群結構的特性。通常頭足類雄性個體性腺發育早于雌性個體，體能強，先行到達產卵場，因而此時的雄性個體的數量大于雌性個體。隨著交配行為的進行，雄性個體大量死亡，雌性個體的數量大于雄性個體[19]。上世紀80 年代初期，曼氏無針烏賊精巢自10 月開始發育增大，至翌年2 月前一直明顯增長，4 月成熟系數平均值達到最大；卵巢2-4 月迅速發育增大，5 月成熟系數平均值最大，卵巢發育晚于精巢1 個月[20]。研究發現，3 月下旬洞頭洋曼氏無針烏賊性腺已發育成熟，4 月為該海域曼氏無針烏賊的生殖高峰期，雌雄比1.15：1 符合Fisher 法則，基本接近1：1[21]。但性腺成熟度為Ⅳ期和Ⅴ期時雌雄比均與雌雄比1：1 的假設存在顯著差異性，這可能與雌雄個體性腺發育不同步有關。吳常文等[22]通過對2009-2011 年浙江近海曼氏無針烏賊卵巢成熟系數進行周年監測，分析認為4 月卵巢成熟系數達到最大，為(9.51±7.23)%。卵巢成熟系數與本研究中同時期得出的結果基本一致，由此看出，曼氏無針烏賊卵巢發育較上世紀80 年代初期有所提前。而在人工養殖條件下，餌料充足，水溫可調控，卵巢成熟系數最大可達到(13.70±3.69)%[5]。性腺成熟度為Ⅳ期和Ⅴ期時卵巢成熟系數差異顯著，而精巢成熟系數差異不顯著，這可能與精子的儲存與精莢的形成等過程有關[23]。

曼氏無針烏賊在生殖期間攝食強度有漸降趨勢，胴長增長雖處于停滯狀態，但仍需大量攝取食物，以促進性腺發育[20]。雌性個體的攝食強度比雄性個體大，這在本研究中也得以體現。雌雄個體胃飽滿度3～4級分別占比29.82%和17.86%，且雌性性腺成熟度為Ⅳ期個體攝食強度大于Ⅴ期個體，其胃飽滿度3～4 級占比分別為47.06%和23.33%，而雄性不同性腺發育期個體攝食強度無明顯變化。這可能與曼氏無針烏賊的生殖能量投入有關，以后可以開展相關研究，并進行深入討論[24]。