云頂山不同人工林林下植物多樣性及其與土壤理化性質的關系

李婷婷, 唐永彬, 周潤惠, 余飛燕, 董洪君, 王 敏, 郝建鋒,3,*

1 四川農業大學林學院, 成都 611130 2 四川省資陽市自然資源和規劃局, 資陽 641300 3 四川農業大學水土保持與荒漠化防治重點實驗室, 成都 611130

物種多樣性能反映物種水平上的生物多樣性[1- 2],其維持機制一直是生態學的研究熱點[3- 4]。林下植被作為森林生態系統的重要組成部分,在促進物種多樣性發展、維持系統穩定性、調控物質能量交換等方面發揮著重要作用[5- 6]。如Wu等[7]對中國南方桉樹人工林的研究發現,人為去除林下灌草層會導致土壤微生物群落結構改變、凋落物分解減緩,最終必將影響人工林的養分循環及土壤碳排放。Nilsson等[8]對瑞典北方森林的研究表明,林下植被是生態系統的主要驅動力,其短期內影響著森林樹種的組成,長期來看則是土壤肥力的主要驅動因素,影響著養分有效性及植物生長。

我國人工林面積居于世界首位[3,9- 10],其在我國森林可持續經營管理中發揮著重要作用[11]。設計完善、多目標經營管理的人工林能夠恢復部分天然林所具有的生態系統服務功能[12]。而林分樹種的正確選擇則是實現人工林近自然林經營的重要基礎。因為林分類型不同會使林冠結構、養分循環、林下微環境等產生差異,最終將導致林下植物組成及其多樣性格局變異[13- 14]。因此研究不同人工林林下植物多樣性差異及其維持機制,對維持人工林可持續經營具有重要意義。

植物-環境關系一直是生態學研究的重要方面[15]。環境因子如何影響林下植物分布并導致植物多樣性格局變異是生態學家們長期致力研究的問題[16]。影響林下植物多樣性的環境因子包括生物因素與非生物因素兩個方面,生物因素如林齡[11]、林分密度[9]、人為干擾[1]等,非生物因素如氣候條件[16]、地形條件[17]、土壤條件[16]等。其中土壤因素被廣泛認為是中小尺度范圍內制約植物多樣性的主要方面[11,18- 19]。如Weigel等[16]對歐洲山毛櫸林下植物的研究發現,相較于氣候因素,土壤因素對林下植物分布的影響力更大。并且隨著現代排序方法的成熟可以定量研究各土壤因子對植物多樣性的單獨影響[11,19],但不同地區制約多樣性的土壤因子可能不同[4],因此在區域尺度上揭示影響林下植物多樣性的土壤驅動因子對理解森林生態系統結構與功能具有重要意義。

目前關于人工林林下植物多樣性及其與土壤理化性質關系的研究還較少,且已有研究多集中于林分密度[9]、林齡[11]、林窗[10]等對林下植物多樣性及土壤理化性質的影響,而不同人工林類型方面的研究還少有報道。有鑒于此,以成都云頂山廣泛分布的5種人工林為研究對象,試圖解決以下幾個問題：(1)不同人工林林下植物組成；(2)不同人工林林下植物多樣性；(3)不同人工林土壤理化性質；(3)影響林下植物多樣性的主要土壤因子有哪些？通過以上問題的解決,以期為相關理論研究提供一定數據支撐,并為當地及類似區域人工林經營管理與物種多樣性保育提供理論參考。

1 材料與方法

1.1 研究區域概況

圖1 云頂山地理位置Fig.1 The geographic location of Yunding Mountain

云頂山(30°29′―30°57′N,104°20′―104°52′E)屬成都平原龍泉山脈中段(圖1),位于成都市金堂縣境內,面積約67 km2,平均海拔982 m。該區屬亞熱帶濕潤季風氣候,年均日照1295.5 h,年均氣溫16.6℃,年均無霜期285 d,常年雨量充沛,年均降水量920.5 mm。土壤較肥沃,以黃壤與紫色土為主。植被屬人工種植的生態公益林。

20世紀50年代末,受“大辦鋼鐵”、“大辦公共食堂”等影響,民眾“大砍大伐”、“毀林開荒”等行為使云頂山森林植被受到持續嚴重破壞,到60年代初期,其森林覆被已很少。1963—1965年,為貫徹執行“調整、鞏固、充實、提高”方針,四川省委、省政府多次強調必須植樹造林,因此金堂縣地方政府組織民眾開始了大規模的植樹造林活動。云頂山樹種栽植的初始密度較高,約為1100株/hm2,主要樹種包括：柏木(Cupressusfunebris)、銀杏(Ginkgobiloba)、楓楊(Pterocaryastenoptera)、榿木(Alnuscremastogyne)、光皮梾木(Swidawilsoniana)、燈臺(Cornuscontroversa)等,多以不同樹種搭配混合栽植。后期由當地林業站組織人員進行管護,屬生態公益林,禁伐。

經長期自然演替,云頂山植被類型豐富,以不同樹種混交而成的常綠闊葉林、常綠針葉林、常綠針闊混交林為主,同時喬木層出現了構樹(Broussonetiapapyrifera)、珊瑚樸(Celtisjulianae)、枇杷(Eriobotryajaponica)、八角楓(Alangiumchinense)等對當地環境適生良好的鄉土樹種,人工林群落在向次生林群落方向演替。區內林下植物豐富,主要灌木有莢蒾(Viburnumdilatatum)、石海椒(Reinwardtiaindica)、蚊母樹(Distyliumracemosum)、五葉地錦(Parthenocissusquinquefolia)等；主要草本植物有韓信草(Scutellariaindica)、細野麻(Boehmeriagracilis)、莩草(Setariachondrachne)、過路黃(Lysimachiachristinae)等。

1.2 植被調查、采樣及樣品分析

2018年9月,依據方精云等[20]的研究方法,對云頂山進行實地全面踏查,采用典型抽樣法選取研究區廣泛分布的5種人工林(圖2)：柏木楓楊林(Ⅰ)、銀杏楠木林(Ⅱ)、光皮梾木香樟林(Ⅲ)、楓楊榿木林(Ⅳ)、柏木純林(Ⅴ)。不同人工林各設置4個20 m×30 m的樣地,共計樣地20個(表1),總面積12000 m2,樣地選擇盡量遵循立地條件基本相似、林相整齊、林層豐富、具有代表性原則。灌木、草本樣方設置方法及數據記錄內容見張柳樺等[3]。

土壤理化性質測定指標包括：pH值、含水量、容重、有機質、全氮、全磷、全鉀、速效磷、速效鉀,土壤樣品采集、處理及測定方法見王媚臻等[9]。

1.3 數據處理及分析

1.3.1重要值及物種多樣性指數計算

植物多樣性測定采用物種豐富度指數(D)、Shannon-wiener多樣性指數(H)、Simpson優勢度指數(H′)和Pielou均勻度指數(Jsw),灌草層重要值及物種多樣性指數計算公式見王媚臻等[9]。

1.3.2數量分析方法

采用DPS 7.05中的單因素方差分析法(One-Way ANOVA)分析不同人工林物種多樣性指數及土壤理化性質的差異(P=0.05),運用Excel 2010統計軟件進行數據整理與統計分析。

表1 樣地概況

圖2 不同人工林群落剖面示意圖Fig.2 Illustration of vertical structure of different plantation communities1：柏木Cupressus funebris;2：楓楊Pterocarya stenoptera;3：銀杏Ginkgo biloba;4：楠木Phoebe zhennan;5：光皮梾木Swida wilsoniana;6：香樟Celtis sinensis;7：榿木Alnus cremastogyne;8：蚊母樹Distylium racemosum;9：箭竹Fargesia spathacea;10：蕊帽忍冬Lonicera pileata;11：五葉地錦Parthenocissus quinquefolia;12：棕櫚Trachycarpus fortunei;13：石海椒Reinwardtia indica;14：莢蒾Viburnum dilatatum;15：黃荊Vitex negundo;16：扁竹蘭Iris confusa;17：火麻Cannabis sativa;18：細野麻Boehmeria gracilis;19：莩草Setaria chondrachne;20：韓信草Scutellaria indica;21：舞花姜Globba racemosa;22：艾草Leonurus artemisia;23：土牛膝Achyranthes aspera;24：白接骨Asystasiella neesiana;25：三花蕕Caryopteris terniflora

采用CANOCO 5.0中的冗余分析(Redundancy analysis,RDA)研究不同人工林灌木層、草本層物種多樣性指數與土壤環境因子的關系,并通過蒙特卡洛置換檢驗確定影響灌草層物種多樣性指數的主要因子。其中羅盤儀測量的0―360°坡向方位角由下列公式轉換為0―1之間的坡向數值,數值越大表示越干熱[11]：

TRASP=1-cos[(π/180)(aspect-30)]/2

2 結果與分析

2.1 不同人工林林下植物組成及重要值

5種不同人工林林下主要植物組成及重要值見表2。灌木層中,柏木楓楊林、銀杏楠木林、光皮梾木香樟林分別記錄灌木植物35、25、42種,蚊母樹在這3種人工林中的重要值均為最大,分別為0.1302、0.3402、0.1427；楓楊榿木林與柏木林分別記錄灌木植物34、35種,石海椒、黃荊(Vitexnegundo)分別是這2種人工林重要值最大的樹種,分別為0.2859、0.3596。草本層中,柏木楓楊林共記錄草本植物31種,扁竹蘭重要值最大,為0.2861；銀杏楠木林、光皮梾木香樟林、楓楊榿木林與柏木林分別記錄草本植物27、45、41、41種,莩草在這4種森林類型中長勢均較好,其重要值介于0.0844—0.2581之間。

2.2 不同人工林林下植物多樣性

由表3可見,5種人工林灌木層的多樣性指數H、優勢度指數H′、豐富度指數D具有顯著差異(P<0.05),且具有相似的變化趨勢,表現為光皮梾木香樟林略大于柏木楓楊林,二者的H、H′、D顯著大于其余3種人工林；不同人工林灌木層的均勻度指數Jsw無顯著差異(P>0.05)。草本層的H、D、Jsw差異顯著,H、Jsw均表現為柏木林>楓楊榿木林>光皮梾木香樟林>柏木楓楊林>銀杏楠木林,D表現為柏木林>光皮梾木香樟林>楓楊榿木林>柏木楓楊林>銀杏楠木林；不同人工林草本層H′無顯著差異。

2.3 不同人工林土壤理化性質

由表4可見,不同人工林的土壤pH值、有機質、全氮、全磷、速效鉀、速效磷具有顯著差異(P<0.05),土壤含水量、土壤容重、全鉀差異不顯著(P>0.05)。土壤pH值均大于7,呈弱堿性,楓楊榿木林pH值顯著低于其他4種人工林類型。有機質、全氮變化趨勢相似,表現為銀杏楠木林最高,柏木楓楊林與楓楊榿木林稍低于銀杏楠木林,光皮梾木香樟林與柏木林最低。全磷表現為柏木楓楊林>楓楊榿木林>銀杏楠木林>柏木林>光皮梾木香樟林。速效磷與速效鉀變化規律一致,表現為銀杏楠木林顯著高于其余4種人工林,且均呈銀杏楠木林>楓楊榿木林>柏木楓楊林>光皮梾木香樟林>柏木林規律分布。

表2 不同人工林林下主要植物組成及重要值

表3 不同人工林灌木層與草本層物種多樣性指數比較

2.4 物種多樣性指數與土壤環境因子的RDA分析

由表5及圖3可知,灌木層中,RDA1軸主要反映有機質(Organic matter,OM)、速效鉀(Available potassium,AK)、速效磷(Available phosphorus,AP)、坡度(Slop)的變化,在RDA1軸上,隨著OM、AK、AP減少及Slop增加,多樣性指數H、優勢度指數H′、豐富度指數D、均勻度指數Jsw均增加。RDA2軸主要反映土壤含水量(Soil water content,SWS)的變化,在RDA2軸上,隨著SWS減少,D減小,而H、H′、Jsw均增加。蒙特卡洛置換檢驗結果表明,OM、AP是顯著影響灌木層物種多樣性的土壤因子。

表4 不同人工林土壤理化性質

由表5及圖4可知,草本層中,RDA1軸主要反映AP、pH、AK、全氮(Total nitrogen,TN)、坡向(Aspect)的變化,在RDA1軸上,隨著AP、pH、AK、TN增加及Aspect減小,H、H′、D、Jsw均減小。RDA2軸主要反映全鉀(Total potassium,TK)的變化,在RDA2軸上,隨著TK減少,D減小,而H、H′、Jsw均增加。AP、pH、TP是顯著影響草本層物種多樣性的土壤因子。

表5 冗余分析(RDA)排序及蒙特卡洛置換檢驗結果

圖3 灌木層冗余分析RDA排序圖Fig.3 Redundancy analysis (RDA) biplot of shrub layer S-H：灌木層多樣性指數Shannon-Wiener diversity index of shrub layer;S-H′：灌木層優勢度指數Simpson dominance index of shrub layer;S-D：灌木層豐富度指數Species richness index of shrub layer;S-JSW：灌木層均勻度指數Pielou evenness index of shrub layer;SWS：土壤含水量Soil water content;SBD：土壤容重Soil bulk density;pH：土壤pHSoil pH;OM：有機質Organic matter;TN：全氮Total nitrogen;TP：全磷Total phosphorus;TK：全鉀Total potassium;AP：速效磷Available phosphorus;AK：速效鉀Available potassium

圖4 草本層冗余分析RDA排序圖Fig.4 Redundancy analysis (RDA) biplot of herb layer H-H：草本層多樣性指數,Shannon-Wiener diversity index of herb layer；H-H′：草本層優勢度指數,Simpson dominance index of herb layer；H-D：草本層豐富度指數,Species richness index of herb layer；H-JSW：草本層均勻度指數,Pielou evenness index of herb layer

3 討論

3.1 不同人工林林下植物組成及物種多樣性

林下植物組成是群落的基本特征[9-10,19]。在本研究中,不同人工林灌草層植物組成及數量分布特征不同,表明研究區林下植物組成易受上層林冠及林內微環境的影響[11],與Rawlik等[5]、趙耀等[15]的研究結果相似。Jang等[6]對森林木本植物生物量采取不同強度收獲后,經38年灌木植物生物量均超過處理前水平。張柳樺等[3]認為人工林中灌木層最具更新活力,林下物種多樣性水平與更新潛力主要取決于灌木層。本研究中灌木層多樣性指數H、優勢度指數H′、豐富度指數D均以光皮梾木香樟林最大,草本層植物組成也較為豐富,因此認為其林下整體多樣性水平最高,利于林下植物多樣性維持及發展。光照影響著林下植物覆蓋方式和個體物種豐度,被認為是林下植物生長最重要的驅動力之一[11]。Tinya等[21]發現林下維管和苔蘚植物的多樣性和物種組成與不均勻光照條件有關。本研究中草本層的H、D、均勻度指數Jsw均以柏木林最大,與王媚臻[9]認為的柏木林多為“低產低效林分”不同,這可能是由于柏木為針葉樹種,其林下光照條件較好,為種子庫中非耐陰性草本先鋒物種種子的入侵和萌發創造了有利條件[15]。銀杏楠木林灌木層H、D與草本層H、D、Jsw均最小,其林下整體多樣性水平最低,物種組成最單一,不利于林下植被可持續發展。

3.2 不同人工林土壤理化性質

土壤結構與肥力水平是植物多樣性與穩定性的基礎[1],其決定著生態系統結構、功能及生產水平[10]。在本研究中,5種人工林土壤含水量、土壤容重、全鉀均無顯著差異,說明林分差異對土壤物理結構未產生明顯影響。目前森林生態系統土壤肥力與植物多樣性關系的研究結果主要有兩種：一是兩者呈正相關。如Zheng等[22]認為植物多樣性越高的森林群落其生產力也越高,土壤中植物凋落物和根系也越多,因此土壤養分含量也相對更高；Chen等[23]發現森林、草地、農田生態系統的土壤有機碳、微生物量碳含量隨群落物種豐富度增加均呈上升趨勢。二是兩者為負相關。其理論解釋主要包括物種數量特征與資源生態位維度兩種角度,如 Strubeltet等[24]認為土壤養分含量高使植物種間競爭加劇,優勢種利用有利條件迅速生長會導致其他物種生存率減小；Yang等[25]認為植物為同一類土壤養分資源競爭,限制養分資源的增加降低了地下資源權衡維度,使共存物種數量減少。與上述后種結果一致,本研究中有土壤機質、全氮、速效鉀、速效磷均以銀杏楠木林最高,而光皮梾木香樟林與柏木林最低,與其林下植物多樣性水平相反。榿木為非豆科共生結瘤固氮植物[26],楓楊榿木林土壤pH值顯著低于其他人工林,這可能與榿木根瘤的酸性有機胺釋放使土壤游離氫離子富集有關。土壤磷來源相對固定,且移動性差,因此基本不能被植物直接吸收利用[14]。本研究中全磷呈現柏木楓楊林>楓楊榿木林>銀杏楠木林>柏木林>光皮梾木香樟林規律,柏木楓楊林與楓楊榿木林全磷最高,這可能與楓楊對土壤養分的特異性吸收有關[9]。

3.3 林下植物多樣性與土壤環境因子的關系

植物多樣性與土壤因子之間關系密切[9]。如姚俊宇等[1]發現速效鉀、有機質、有效磷對山礬次生林植物多樣性影響較大。Fu等[2]表示有機質、全氮對中國東嶺山落葉闊葉林植物多樣性影響較大。王媚臻等[9]發現全氮、鉀、有機質為影響柏木人工林林下植物多樣性的主要因子。Xu等[18]發現pH、速效磷是熱帶季雨林植物多樣性的主導因子。在本研究中,有機質、速效磷為影響灌木層多樣性的主要因子,pH、全磷、速效磷為影響草本層多樣性的主要因子,進一步強調了pH、有機質、土壤磷對森林群落植物多樣性的主導驅動作用。本研究未發現土壤含水量、容重對林下灌草層多樣性具有顯著影響,這可能與土壤物理性質在不同人工林下差異不顯著有關。

海拔被認為是影響植物多樣性格局的決定性因素[4,11],其包含了溫度、濕度、土壤等多種環境因子變化而在空間尺度上形成的生態尺度[4]。坡度主要影響土壤含水量及養分再分配,坡度大會使上坡位土壤養分更易流失[17]。坡向則通過調節太陽輻射及降水再分配,從而影響土壤含水量、土壤溫度、土壤風化作用[19]。在本研究中,海拔、坡度、坡向均不是影響林下灌草層多樣性的主導因子,這可能是由于海拔變幅較小(767—926 m)、坡度范圍較緩(3—16°),因地形因子而導致的林下微環境差異不明顯,與尤業明等[11]、趙耀等[15]的研究結果相似。另外,地形因子作用被林冠特征、土壤因子、氣候微變化等因素掩蓋也可能是其對林下植物多樣性無明顯影響的原因[11]。

4 結論

綜上所述,5種人工林林下植物組成、物種多樣性、土壤理化性質具有差異,光皮梾木香樟林林下植物組成最豐富、物種多樣性水平最高,經營此種林分有利于林下植物多樣性的可持續發展。同時發現,土壤pH、有機質、土壤磷為研究區林下植物多樣性的主要土壤驅動因子。本文主要分析了不同人工林類型對林下植物多樣性及土壤理化性質的影響,進一步可繼續研究樹種不同混交比例對林下各層次多樣性及土壤性質的影響。