玉米雜交種桂單0811干物質(zhì)積累與養(yǎng)分吸收、分配規(guī)律

田樹(shù)云，文仁來(lái)，何雪銀，蘇月貴，何靜丹，楊 萌，蘇義成

(廣西壯族自治區(qū)農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究所，南寧 530007)

玉米干物質(zhì)的積累是其生物產(chǎn)量形成的基礎(chǔ)，其分配直接決定經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量；氮、磷、鉀是玉米體內(nèi)含量較多的元素，該養(yǎng)分的吸收、同化與轉(zhuǎn)運(yùn)直接影響著玉米的生長(zhǎng)和發(fā)育[1-2]；干物質(zhì)的形成總是伴隨著大量養(yǎng)分的吸收。因此，了解干物質(zhì)積累與養(yǎng)分吸收及分配規(guī)律，有助于采取有效措施調(diào)控玉米生長(zhǎng)發(fā)育，提高肥料的利用率、發(fā)揮品種優(yōu)勢(shì)和提高產(chǎn)量[3-4]。研究表明， 玉米對(duì)氮素吸收量最多，鉀次之，磷最少；隨著玉米產(chǎn)量的提高，氮、磷、鉀的吸收量也增加；玉米吸收養(yǎng)分高峰出現(xiàn)的時(shí)間和次數(shù)因品種差異而不同[5-9]。不同王米品種養(yǎng)分的吸收利用有一定的差異，本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)桂單0811生育期中干物質(zhì)、氮 、磷、鉀的吸收、分配規(guī)律進(jìn)行研究，探尋該品種的合理施肥方案及高產(chǎn)栽培技術(shù)。

1 材料與方法

1.1 田間試驗(yàn)及管理

試驗(yàn)在廣西農(nóng)科院明陽(yáng)基地玉米試驗(yàn)地進(jìn)行，地力均勻，土壤為壤土，全氮0.04%、全磷0.057%、全鉀0.148%、速效氮177.7 mg·kg-1、速效磷15.4 mg·kg-1、速效鉀 200.1 mg·kg-1、有機(jī)質(zhì)12.28 g·kg-1、pH值為6.98。播種時(shí)施復(fù)合肥12.5 kg·(667 m2)-1作種肥，3～4葉期追施尿素12.5 kg·(667 m2)-1，大喇叭口期追施尿素10.0 kg·(667 m2)-1和復(fù)合肥15.0 kg·(667 m2)-1。追肥時(shí)結(jié)合中耕培土進(jìn)行。

表1 桂單0811干物質(zhì)、N、P2O5、K2O積累的Logistic回歸方程

表2 桂單0811不同生育期單株中各器官干物質(zhì)積累重量和其占全株重的比例

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

試驗(yàn)分別于苗期(播種后13 d)、拔節(jié)期(播種后29 d)、抽雄吐絲期(播種后57 d)、灌漿期(播種后73 d)、成熟期(播種后105 d)選有代表性植株取樣，按器官部位分開(kāi)，于105 ℃下殺青30 min后，在80 ℃下烘干至恒重，稱(chēng)重測(cè)定干物質(zhì)重，并作為分析樣品全部粉碎供養(yǎng)分分析，植株全氮含量自動(dòng)定氮儀法測(cè)定(NYT 2419-2013)，全磷含量鉬銻抗比色法測(cè)定(NYT 2421-2013)，全鉀含量火焰光度計(jì)法測(cè)定(NYT 2420-2013)，氮磷鉀的分析測(cè)定由廣西農(nóng)科院農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全與檢測(cè)技術(shù)研究所進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 桂單0811干物質(zhì)、N、P2O5、K2O積累分析

桂單0811整個(gè)生育期干物質(zhì)、N、P2O5、K2O的積累復(fù)合“S”型曲線(xiàn)，可用Logistic方程擬合。由表1可知，桂單0811播種后57 d干物質(zhì)積累速率達(dá)到最大，速率為 9.26 g·(d·株)-1；播種后64 d 氮素積累速率達(dá)到最大，最大增長(zhǎng)速率為 0.09 g·(d·株)-1；播種后60 d磷素積累速率達(dá)到最大，速率為0.04 g·(d·株)-1；播種后62 d鉀素積累速率達(dá)到最大，速率為0.08 g·(d·株)-1。

2.2 不同生育期干物質(zhì)在各器官中的積累與分配

從表2可知，植株干物質(zhì)重隨著生育進(jìn)程的推移而明顯增加。苗期積累緩慢，單株干物質(zhì)重僅為0.68 g，占植株總干物質(zhì)的0.23%；拔節(jié)期單株干物質(zhì)重18.04 g，占植株總干物質(zhì)的6.19%；拔節(jié)后干物質(zhì)累積迅速增加，抽雄吐絲期單株干物重達(dá)到151.11 g，占植株總干物質(zhì)的51.86%；灌漿期單株干物重達(dá)到251.51 g，占植株總干物質(zhì)的86.31%。

表3 桂單0811不同生育期單株中各器官N積累與分配到全株的比例

玉米植株抽雄前干物質(zhì)主要分配在葉片，拔節(jié)期葉片干物重占全株的88.14%。拔節(jié)后莖桿干物重迅速增加，抽雄吐絲期各器官干物質(zhì)重占全株干物質(zhì)重的比例為葉(40.21%)>莖(37.99%)>苞葉(14.66%)>穗軸(3.51%)>雄穗(2.27%)>穗柄(1.36%)。葉片干物質(zhì)重在灌漿期達(dá)到峰值，每株為65.80 g，隨著籽粒的形成，植株生長(zhǎng)進(jìn)入生殖生長(zhǎng)為主，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)向果穗運(yùn)轉(zhuǎn)，果穗(46.42%)>葉(26.16%)>莖(26.01%)>雄穗(1.41%)，其中籽粒(19.99%)>苞葉(14.31%)>穗軸(10.43%)>穗柄(1.69%)。成熟期果穗(64.14%)>葉(18.49%)>莖(16.42%)>雄穗(0.94%)，其中籽粒(45.78%)>穗軸(9.05%)>苞葉(8.46%)>穗柄(0.85%)。可見(jiàn)，抽雄吐絲期所有干物質(zhì)積累都表現(xiàn)在莖葉上，其中以葉為最多，到灌漿期莖葉生長(zhǎng)基本達(dá)到頂點(diǎn)，開(kāi)始進(jìn)入平穩(wěn)與下降階段，穗的干物質(zhì)積累迅速增加，到成熟期果穗的干物質(zhì)積累大于所有其它器管。

2.3 不同生育期N在各器官中的積累與分配

從表3可知，氮的吸收從出苗開(kāi)始，苗期吸氮量很少，為0.03 g，僅占全生期吸收量的0.79%；拔節(jié)期吸收N為0.22 g，占全生期吸收量的5.76%；抽雄吐絲期吸收N為1.36 g，占35.60%；灌漿期吸收N強(qiáng)度加大為2.95 g，占全生期吸收量的77.23%。整個(gè)生育期葉片中氮素的積累隨生育進(jìn)程的逐漸增加到灌漿期而達(dá)到最高，為1.02 g，成熟期又降至0.56 g；莖桿中氮素的積累高峰出現(xiàn)在灌漿期為0.58 g·株-1，成熟期又降至0.31 g·株-1；果穗中氮素的積累到成熟期最大，為2.94 g。

抽雄吐絲前氮主要分配在葉片，其次是莖稈，抽雄吐絲后氮素分配中心逐漸轉(zhuǎn)移到果穗，其中大部分分配在籽粒中，至成熟期籽粒中累積的氮最高占此期總量的54.94%。抽雄吐絲期各器官N占全株N的比例為葉片(45.59%) >莖桿(25.74%)>苞葉(18.38%) >穗軸(7.35%)>穗柄(2.21%) >雄穗(0.74%)。灌漿期各器官N占全株N的比例為果穗(45.08%)>葉片(34.58%)>莖桿(19.66%)>雄穗(0.687%)，其中籽粒(33.22%)>穗軸(5.76%)>苞葉(5.08%) >穗柄(1.02%)。成熟期各器官N占全株N的比例為果穗(76.96%)>葉片(14.66%)>莖桿(8.12%)>雄穗(0.26%)，其中籽粒(54.97%)>穗軸(17.02%)>苞葉(4.45%) >穗柄(0.52%)。

2.4 不同生育期P2O5在各器官中的積累與分配

從表4可知，P2O5的吸收從出苗開(kāi)始，苗期吸磷量很少為0.01 g，僅占全生期吸收量的0.68%；拔節(jié)期吸收P2O5為0.06 g，占全生期吸收量的4.08%；抽雄吐絲期吸收強(qiáng)度急劇升高為0.66 g，占44.90%；灌漿期為1.27 g，占全生期吸收量的86.39%。

整個(gè)生育期葉片中的P2O5積累隨生育進(jìn)程的逐漸增加，到灌漿期達(dá)到最高，為0.43 g·株-1，成熟期降又降至0.22 g·株-1；莖桿中的P2O5積累高峰出現(xiàn)在灌漿期為0.24 g·株-1，成熟期又降至0.13 g·株-1；果穗中的P2O5積累到成熟期最大，為1.11 g·株-1。

抽雄吐絲前P2O5主要分配在葉片，其次是莖稈，抽雄吐絲后P2O5分配中心逐漸轉(zhuǎn)移到果穗，其中大部分分配在籽粒中，至成熟期籽粒中累積的P2O5最高占此期總量的59.86%。抽雄吐絲期各器官P2O5占全株P(guān)2O5的比例為葉片(40.91%) >莖桿(33.33%)>苞葉(21.21%) >雄穗(1.52%) 、穗軸(1.52%)和穗柄(1.52%)。灌漿期各器官P2O5占全株P(guān)2O5的比例為果穗(46.46%)>葉片(33.86%)>莖桿(18.90%)>雄穗(0.79%)，其中籽粒(31.50%)>苞葉(8.66%) >穗軸(5.51%)>穗柄(0.79%)。成熟期各器官P2O5占全株P(guān)2O5的比例為果穗(75.51%)>葉片(14.97%)>莖桿(8.84%)>雄穗(0.68%)，其中籽粒(59.86%)>穗軸(7.48%)>苞葉(6.80%) >穗柄(1.36%)。

表4 桂單0811不同生育期單株中各器官P2O5積累與分配到全株的比例

表5 桂單0811不同生育期單株中各器官K2O積累與分配到全株的比例

2.5 不同生育期K素在各器官中的積累與分配

從表5可知，K2O的吸收從出苗開(kāi)始，苗期吸K2O量很少，為0.001 7 g，僅占全生期吸收量的0.07%；拔節(jié)期吸收K2O為0.07 g，占全生期吸收量的3.02%；抽雄吐絲期吸收強(qiáng)度急劇升高，為0.85 g，占36.64%；灌漿期吸收強(qiáng)度加大，為1.79 g，占全生期吸收量的77.16%。整個(gè)生育期葉片中K2O積累隨生育進(jìn)程的逐漸增加，到抽雄吐絲期達(dá)到最高(0.53 g·株-1)，成熟期降至0.31 g·株-1；莖稈中K2O積累高峰在灌漿期為0.43 g·株-1，成熟期降至0.22 g·株-1；果穗中K2O的積累到成熟期最大，為1.77 g·株-1。抽雄吐絲前K2O主要分配在葉片，其次是莖稈；抽雄吐絲后K2O分配中心逐漸轉(zhuǎn)移到果穗，其中大部分分配在籽粒中，至成熟期籽粒中累積的K2O最高占此期總量的57.33%。抽雄吐絲期各器官K2O占全株K2O的比例為葉片(62.35%)>莖稈(24.71%)>苞葉(9.41%)>穗軸(2.35%)>雄穗(1.18%)。灌漿期各器官K2O占全株K2O的比例為果穗(46.93%)>葉(27.93%)>莖稈(24.02%)>雄穗(1.12%)，其中苞葉(20.11%)>籽粒(17.88%)>穗軸(7.82%)>穗柄(1.12%)。成熟期各器官K2O占全株K2O的比例為果穗(76.29%)>葉片(13.36%)>莖稈(9.48%)>雄穗(0.86%)，其中籽粒(57.33%)>穗軸(9.05%)>苞葉(8.62%)>穗柄(1.29%)。

2.6 不同生育期各器官干物質(zhì)、N、P2O5、K2O的轉(zhuǎn)移規(guī)律

用某部位中干物質(zhì)重(養(yǎng)分%)最高積累量減去成熟時(shí)積累量的值作為轉(zhuǎn)移量，以計(jì)算轉(zhuǎn)移率，轉(zhuǎn)移量占成熟籽粒時(shí)籽粒中干物質(zhì)(養(yǎng)分)積累量百分率大小，反映了不同部位對(duì)籽粒干物質(zhì)重(養(yǎng)分)的貢獻(xiàn)大小。從表6中可以看出，干物質(zhì)不同部位轉(zhuǎn)移率的大小順序?yàn)椋核氡?70.68%)>苞葉(46.10%) >莖稈(36.67%)>雄穗(29.09%)>葉片(22.12%)；不同器官的轉(zhuǎn)移量占成熟籽粒時(shí)籽粒中干物質(zhì)積累量貢獻(xiàn)率大小順序?yàn)椋呵o稈(13.15%)>葉片(8.93%)>苞葉(8.52%)>穗柄(1.32%) >雄穗(0.60%)。各器官轉(zhuǎn)移的干物質(zhì)量占籽粒干物質(zhì)量的32.52%。

表6 桂單0811不同生育期單株中干物質(zhì)、N、P2O5、K2O的轉(zhuǎn)移率

表7 不同生育期單株干物質(zhì)的累積量和、N、P2O5、K2O的吸收量及其比例

不同器官中N、P2O5、K2O的轉(zhuǎn)移率不同，N不同部位轉(zhuǎn)移率的大小順序?yàn)椋盒鬯?100.00%)>莖稈(87.10%)> 葉片(82.14%)>穗柄(50.00%)>苞葉(47.06%)；不同器官的轉(zhuǎn)移量占成熟籽粒時(shí)籽粒中N素積累量的貢獻(xiàn)率大小順序?yàn)椋喝~片(21.90%)>莖稈(12.86%)>苞葉(3.81%)>穗柄(0.48%)和雄穗(0.48%)。各器官轉(zhuǎn)移的N量占籽粒N量的39.53%。

P2O5不同部位轉(zhuǎn)移的大小順序?yàn)椋喝~片(95.45%)> 莖稈(84.62%)>苞葉(40.00%)；不同器官的轉(zhuǎn)移量占成熟籽粒時(shí)籽粒中P2O5積累量的貢獻(xiàn)率大小順序?yàn)椋喝~片(23.86%)>莖稈(12.50%)>苞葉(4.55%)。各器官轉(zhuǎn)移的P2O5量占籽粒P2O5量的40.91%。

K2O不同部位轉(zhuǎn)移的大小順序?yàn)榍o稈(95.45%)>苞葉(80.00%)>葉片(70.97%)；不同器官的轉(zhuǎn)移量占成熟籽粒時(shí)籽粒中K2O積累量貢獻(xiàn)率大小順序?yàn)椋喝~片(16.54%)>莖稈(15.79%)>苞葉(12.03%)。各器官轉(zhuǎn)移的K2O量占籽粒K2O量的44.36%。

2.7 不同生育期單株干物質(zhì)、N、P2O5、K2O的吸收量與比例

從表7可知：?jiǎn)沃旮晌镔|(zhì)各生育期階段累積率苗期至拔節(jié)期為5.96%，拔節(jié)至抽雄吐絲期為45.66%，抽雄吐絲期至灌漿期為34.46%，灌漿至成熟期為13.69%。結(jié)果表明，拔節(jié)至抽雄吐絲期是干物質(zhì)積累最快的時(shí)期，此階段主要是植株各器官的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)，累積吸收率達(dá)到51.85%，抽雄吐絲期后果穗重量增加，此時(shí)進(jìn)入以產(chǎn)量形成為中心的生長(zhǎng)時(shí)期。

植株N各生育期階段吸收率苗期至拔節(jié)期為4.79%，拔節(jié)至抽雄吐絲期為30.00%，抽雄吐絲期至灌漿期為41.91%，灌漿至成熟期為22.49%。灌漿期為吸收高峰，N累積吸收率達(dá)到77.51%。由此看來(lái)，灌漿期是N素肥料施肥的關(guān)鍵時(shí)期，同時(shí)應(yīng)防止乳熟至蠟熟期出現(xiàn)脫肥現(xiàn)象。

植株P(guān)2O5各生育期階段吸收率苗期至拔節(jié)期為3.43%，拔節(jié)至抽雄吐絲期為41.14%，抽雄吐絲期至灌漿期為41.20%，灌漿至成熟期為13.78%。灌漿期為吸收高峰，P2O5累積吸收率達(dá)到86.22%。由此看來(lái)，與N素的吸收相似，灌漿期也是磷肥施肥的關(guān)鍵時(shí)期。可見(jiàn)，施N、P應(yīng)采用適量種肥，重施攻稈、攻苞肥。

植株K2O各生育期階段吸收率苗期至拔節(jié)期為2.80%，拔節(jié)至抽雄吐絲期為33.77%，抽雄吐絲期至灌漿期為39.87%，灌漿至成熟期為23.48%。灌漿期為吸收高峰，K2O抽雄吐絲期累積吸收達(dá)到36.65%，灌漿期累積吸收達(dá)到76.52%。由此看來(lái)，灌漿期是鉀肥施肥的關(guān)鍵時(shí)期，同時(shí)應(yīng)防止乳熟至成熟期出現(xiàn)脫肥現(xiàn)象。

不同生育期植株中氮、磷、鉀含量不同，總的來(lái)說(shuō)，氮素含量較多，鉀素次之，磷素較少。苗期N∶P2O5∶K2O三者比例為1∶0.21∶0.05，拔節(jié)期為1∶0.27∶0.31，抽雄吐絲期為1∶0.49∶0.63，灌漿期為1∶0.43∶0.60，成熟期為1∶0.39∶0.61。隨著氮素積累數(shù)量的增加，磷素和鉀素含量的比值相應(yīng)提高。不同生育期對(duì)氮、磷、鉀的吸收比例略有不同，在生產(chǎn)中應(yīng)按各生育期吸收三要素的比例作相應(yīng)肥料配比，做到平衡施肥，充分發(fā)揮各肥料元素的作用。

每形成100 kg籽粒吸N 2.86 kg、P2O51.10 kg、K2O 1.74 kg；N∶P2O5∶K2O的吸收比率為2.6∶1∶1.5。

3 討 論

玉米生長(zhǎng)發(fā)育的一生是干物質(zhì)量持續(xù)增長(zhǎng)的一生,也是養(yǎng)分吸收量持續(xù)增長(zhǎng)的一生[2-4]。大量干物質(zhì)的形成總是伴隨著大量養(yǎng)分的吸收，物質(zhì)積累和養(yǎng)分積累是籽粒產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，高產(chǎn)的基本途徑是盡量增加干物質(zhì)產(chǎn)量，并使之盡可能多地分配到籽粒中[5-6]。玉米對(duì)氮、 磷、 鉀三要素的吸收量都表現(xiàn)出苗期少、拔節(jié)期顯著增加、 灌漿孕穗到抽穗吐絲期達(dá)到最高峰的需肥特點(diǎn)。對(duì)氮、磷、鉀的吸收量與品種等因素有關(guān)。在生產(chǎn)上應(yīng)根據(jù)需肥特性及環(huán)境條件采取相應(yīng)的施肥措施。除了保證足夠的養(yǎng)分外，還需氮、磷、鉀的配合施用，協(xié)調(diào)土壤養(yǎng)分平衡，促進(jìn)玉米的生長(zhǎng)發(fā)育，延緩各器官的衰老，延長(zhǎng)了葉片的光合時(shí)間，以利于提高玉米產(chǎn)量。

不同玉米品種各器官養(yǎng)分的分配比例不同。本試驗(yàn)條件下，桂單0811各器官對(duì)養(yǎng)分累積量的大小順序?yàn)?N>K>P，與陳祥等[10]、佟屏亞等[11]、安景文等[12]的研究結(jié)果一致，而趙營(yíng)等[13]的研究結(jié)果為 K>N>P，原因可能與供試玉米品種的營(yíng)養(yǎng)遺傳特點(diǎn)、研究地點(diǎn)的氣候條件、土壤基礎(chǔ)地力等不同有關(guān)。

作物源庫(kù)機(jī)理是養(yǎng)分在源庫(kù)間的轉(zhuǎn)運(yùn)和分配，提高養(yǎng)分向庫(kù)器官中的轉(zhuǎn)運(yùn)和分配是提高產(chǎn)量的重要因素[14-15]。對(duì)玉米而言， 植株?duì)I養(yǎng)體養(yǎng)分是籽粒生產(chǎn)的主要的源，戴明宏等[16]研究表明，籽粒受植株的影響，養(yǎng)分不足或過(guò)量直接影響?zhàn)B分向籽粒中的轉(zhuǎn)運(yùn)及分配。桂單0811收獲時(shí)植株持綠性好，抗性好，而苞葉已經(jīng)較黃，籽粒黑粉層形成，籽粒已經(jīng)完全成熟，但植株中葉片和莖稈中還有較多的養(yǎng)分， 因此向籽粒中的轉(zhuǎn)運(yùn)和分配率較低。

4 結(jié) 論

本試驗(yàn)結(jié)果表明，桂單0811干物質(zhì)積累灌漿期占積累總量的86.31%，吸收N>K2O>P2O5，在拔節(jié)期以后大量吸收N、P2O5、K2O素，抽雄吐絲期分別占到全生育期的35.60%、45.02%、36.65%，灌漿期分別占到全生育期的77.51%、86.22%、76.52%；N、K2O吸收高峰在灌漿期，P2O5在抽雄吐絲期和灌漿期；抽雄吐絲后N、K2O、P2O5主要分布在籽粒中，施肥應(yīng)按“前輕、中重、后補(bǔ)”的原則，注重種肥，拔節(jié)后重施攻稈肥，灌漿期施攻苞肥，防止后期脫肥。桂單0811玉米干物質(zhì)轉(zhuǎn)移總量占籽粒總量的32.52%， N的轉(zhuǎn)移總量占籽粒總N量的 39.53%，P2O5的轉(zhuǎn)移總量占籽粒總P2O5量的40.91%，K2O的轉(zhuǎn)移總量占籽粒總K2O量的44.36%；表明該品種灌漿期養(yǎng)分吸收及葉片光合作用能力很強(qiáng),籽粒養(yǎng)分及干物質(zhì)主要依賴(lài)于授粉后植株的凈吸收。每形成100 kg籽粒吸N 2.86 kg、P2O51.10 kg、K2O 1.74 kg。桂單0811拔節(jié)期至吐絲期是氮、磷、鉀養(yǎng)分吸收的關(guān)鍵時(shí)期，養(yǎng)分的吸收速率大，積累量高，因此生產(chǎn)中應(yīng)著重考慮對(duì)該時(shí)期養(yǎng)分的充足供應(yīng)，拔節(jié)期至吐絲期是施肥的重要時(shí)期。吐絲以后仍吸收較多的養(yǎng)分，吐絲期適當(dāng)追肥保證養(yǎng)分充足供應(yīng)，促進(jìn)灌漿，確保高產(chǎn)。