長江下游蓮花洲港大型底棲動物攝食功能群時空分布及其影響因子

于 琪，王 珂，郭 杰，孫曉梅，劉紹平，段辛斌，陳大慶

(1.中國水產科學研究院長江水產研究所， 農業農村部長江中上游漁業資源環境科學觀測實驗站，武漢 430223；2.華中農業大學水產學院，武漢 430070)

底棲動物是生活史的全部或大部分時間生活于水體底部的水生動物群[1]。通常底棲動物的范圍限定于無脊椎動物，人們將不能通過500 μm孔徑篩網的稱為大型底棲動物。大型底棲動物是水生生態系統的重要組成部分，對河流生態系統物質循環和能量流動有積極作用[2]。大型底棲動物生命周期長，生活場所相對固定，可以有效地指示水生生態系統的健康[3]。

攝食功能群是反映大型底棲動物群落結構特征和生境適應性特征的研究方法，由Cummins[4-6]最先提出，根據大型底棲動物取食資源的不同，可將其劃分為刮食者、撕食者、收集者、濾食者和捕食者。國內外許多學者運用攝食功能群的方法對底棲動物進行了研究[7-10]。

長江流域底棲動物豐富，干流底棲動物的存在保證了長江水生食物鏈的完整性[11]。目前，關于長江干流大型底棲動物的研究主要集中在其群落結構和時空變化[12-13]，對其攝食功能群報道較少。本研究對長江下游蓮花洲港水域開展了調查，對不同區域大型底棲動物功能特性進行劃分及對比，探究環境因子對大型底棲動物攝食功能群的影響，以期為長江干流水生態保護提供基礎資料。

1 材料和方法

1.1 研究區域概況及采樣點設置

為了兼顧開發和保護，在武漢至安慶段的東流水道蓮花洲港建立了生態涵養試驗區。該區域禁航，并設置了2處局部生境改良區。魚巢排區投放規格為2 m(長)×2 m(寬)×0.5 m(厚)的田字形鋼混透空格柵，橫向80件、縱向25件。透水框架區設置四面六邊形混凝土透水框架帶，框架帶為“W型”，與水流方向成30°夾角，長240 m，寬10 m，每平方米三層6架[14](圖1)。

魚巢排區設采樣點2個(4，5)，透水框架區設采樣點2個(7，8)，涵養實驗區其他區域設采樣點11個(1～3，6，9～15)，共計15個采樣點。分豐水期(2019年8月、9月)，平水期(2019年10月、11月)和枯水期(2019年12月、2020年1月)對底棲動物及環境因子進行調查。

圖1 蓮花洲港采樣點分布Fig.1 Sampling sites for macrozoobenthos in Lianhuazhou Port

1.2 大型底棲動物的采集與鑒定

底棲動物使用開口面積為(1/16) m2的彼得森采泥器在每個站點重復采集2～3次，底泥混合后用40目分樣篩進行篩洗，將揀出的底棲動物裝入樣品管內并加入75%酒精進行保存。帶回實驗室后將樣品盡量鑒定到最低分類單元[15-16]，最后用吸水紙吸干底棲動物表面液體放在萬分之一天平上稱重[17]。

1.3 水體理化指標的測定

為了解調查河段底棲動物生境狀況，對以下環境因子進行測定：流速(FV)、水深(WD)、透明度(SD)、溶解氧(DO)、水溫(WT)、pH、總氮(TN)、總磷(TP)、氨氮(NH3-N)、硝態氮(NO3-N)和化學需氧量(CODCr)。流速用流速儀測定，水深通過測量采泥器繩長進行測定。透明度用薩氏盤測量，水溫、溶解氧和pH值用YSI水質分析儀測定。在每個采樣點采集2 L水樣低溫保存帶回實驗室用標準方法對總氮、總磷、氨氮、硝態氮和化學需氧量進行測定。

1.4 大型底棲動物攝食功能類群劃分

根據大型底棲動物的食性類型，參考Cummins[5]大型底棲動物攝食功能群的分類方法，將大型底棲動物劃分為5類功能群(Functional Feeding Groups，FFGs)：刮食者(SC)、撕食者(SH)、收集者(GC)、濾食者(FC)、捕食者(PR)(表1)。參考Yoshimura等[18]和朱晨曦等[19]，根據大型底棲動物攝食功能類群參數，從物質循環、物質縱向輸送能力、沿岸物質輸入等方面對蓮花洲港生態系統進行研究。

表1 大型底棲動物功能群劃分Tab.1 Classification of functional feeding groups of macrozoobenthos

1.5 數據處理與分析

優勢度指數公式：

Y=fi×Pi

式中：Pi為i種的個數百分比，fi為i種在采樣點的出現頻率，若Y≥0.02,表明該底棲動物為優勢種[20]。

對大型底棲動物密度與環境數據進行冗余分析(RDA)。在RDA分析前對三個不同水期的底棲動物數據分別先進行除趨勢對應分析(DCA)，三水期DCA分析結果中最大的梯度長度(Length of gradient)均小于3，說明適合基于線性模型的RDA分析。RDA分析時對數據進行499次蒙特卡羅置換檢驗(Monte Carlo Test，P<0.05)，以判定顯著影響底棲攝食功能群的環境因子。在分析前，對生物數據和環境因子數據(除pH以外)進行對數轉換[lg(x+1)]。上述分析在Canoco5.0中進行。其他數據分析利用Excel和SPSS進行，通過單因素方差分析檢驗區域間大型底棲動物攝食功能群的差異，顯著性水平設置為0.05。

2 結果

2.1 物種組成及攝食功能群

本研究共采集到40個大型底棲動物分類單元，隸屬于3門13目21科34屬。節肢動物21種，其中雙翅目占有絕對優勢，為13種(占總種類數的32.50%)。軟體動物10種，其中真瓣鰓目和中腹足目占有較大優勢，各3種。環節動物9種，其中顫蚓目最多，為5種，沙蠶目3種，單向蚓目1種。對大型底棲動物攝食功能群研究發現，蓮花洲港大型底棲動物由5個攝食功能群構成，其中收集者20種、捕食者6種、刮食者6種、濾食者5種、撕食者3種。各攝食功能群相對豐度分別為35.05%、10.15%、2.58%、3.03%、49.19%。各水期優勢物種組成均不相同，刮食者無優勢物種，撕食者和濾食者均僅有一種優勢種，而收集者和捕食者有兩種及以上優勢物種。枯水期捕食者中的圍沙蠶優勢度值最大，為0.30(表2)。

表2 蓮花洲港大型底棲動物主要優勢種及優勢度Tab.2 Dominant macrozoobenthos and their dominance in Lianhuazhou Port

2.2 大型底棲動物攝食功能群空間分布特征

單因素方差分析表明，大型底棲動物群落平均密度在不同區域具有顯著差異，在魚巢排區最高，為(142.22±47.08)ind./m2，透水框架區次之，為(137.56±26.71)ind./m2，均遠超其他區域(34.22±5.64)ind./m2。刮食者在不同區域內具有顯著差異；撕食者、收集者、濾食者和捕食者功能群在不同區域內差異性不顯著。魚巢排區和透水框架區撕食者、收集者和捕食者密度均較其他區域高，而刮食者和濾食者則低于其他區域(圖2)。圖3為各功能群在不同區域中所占的比重。結果表明：魚巢排區和透水框架區表現一致，均為撕食者>收集者>捕食者>濾食者>刮食者，其他區域中收集者>撕食者>刮食者>捕食者>濾食者。

圖2 蓮花洲港不同區域大型底棲動物攝食功能群組成Fig.2 Comparison of macrozoobenthos FFGs among different areas in Lianhuazhou Port

圖3 蓮花洲港不同區域大型底棲動物攝食功能群結構Fig.3 Structure ofmacrozoobenthos FFGs among different areas in Lianhuazhou Port

2.3 大型底棲動物攝食功能群時間變化特征

圖4顯示了攝食功能群相對豐度的時間變化。豐水期收集者相對豐度明顯高于其他類群，為66.00%，捕食者次之，相對豐度為20.36%。其余各類群相對豐度均較低。平水期撕食者相對豐度占較大優勢，為63.02%，其次為捕食者和收集者，相對豐度分別為16.01%、14.62%。枯水期撕食者占有絕對優勢，相對豐度達70.27%。

攝食功能群密度的時間變化見圖5。撕食者從豐水期到枯水期密度呈逐漸增大趨勢，枯水期達最大值，為109.29 ind./m2。捕食者的變化趨勢與撕食者相反，豐水期密度最大，為18.74 ind./m2，枯水期最小，僅為2.55 ind./m2。收集者密度最大值出現在豐水期，為59.87 ind./m2，最小值出現在平水期，為9.91 ind./m2。濾食者密度最大值在豐水期，為6.26 ind./m2。而刮食者在所有時間密度均較小。

圖4 蓮花洲港大型底棲動物攝食功能群相對豐度時間動態Fig.4 The relative abundance of macrozoobenthos FFGs in different seasons in Lianhuazhou Port

圖5 蓮花洲港大型底棲動物攝食類群密度時間動態Fig.5 The density of macrozoobenthos FFGs in different seasons in Lianhuazhou Port

2.4 基于大型底棲動物攝食功能群參數的蓮花洲港生態系統評價

基于攝食功能類群的各項參數進行時空差異分析表明(表3)：在物質循環方面，底棲動物初級生產力(F1)和自養/異養(F2)均在其他區域大于魚巢排區和透水框架區，平水期大于其他水期；分解能力(F3)在魚巢排區和透水框架區明顯高于其他區域，枯水期最高。底棲動物次級生產力(F4)在三區域逐漸增加。在物質縱向輸送能力方面，縱向輸送能力(F5)和相對縱向輸送能力(F6)在其他區均較高，豐水期高于其他水期。沿岸物質輸入量(F7)和相對物質輸入量(F8)都是魚巢排區和透水框架區明顯較大，枯水期最高。在其他方面，下行效應(F9)在各區域差異較小，豐水期最高。生境穩定性(F10)魚巢排區和透水框架區表現一致且低于其他區。

表3 蓮花洲港大型底棲動物攝食功能類群參數的時空變化Tab.3 Temporal and spatial variation of Metrics based on macrozoobenthos FFGs in Lianhuazhou Port

2.5 大型底棲動物攝食功能群與環境因子的關系

對攝食功能群與環境因子水深、流速、透明度、水溫、溶氧、pH、總氮、氨氮、硝態氮、總磷和化學需氧量分析(表4，圖6)。通過前選排除掉貢獻較小的環境因子，包括流速、透明度、總氮、氨氮、硝態氮、總磷和化學需氧量。RDA分析結果顯示：豐水期影響大型底棲動物攝食功能群的主要環境因子為水溫和水深；平水期影響大型底棲動物攝食功能群的主要環境因子為水溫和水深；枯水期影響大型底棲動物攝食功能群的主要環境因子為水深、溶氧、和pH。

表4 蓮花洲港環境參數Tab.4 Environmental factors of Lianhuazhou Port

圖6 蓮花洲港各水期大型底棲動物攝食功能群與環境因子的RDA分析Fig.6 RDA analysis of macrozoobenthos FFGs and environmental factors in different seasons in Lianhuazhou Port

3 討論

蓮花洲港大型底棲動物主要優勢種為日本大螯蜚、尖葉大狐鉤蝦、齒吻沙蠶、圍沙蠶等。整體上撕食者占較大優勢，其次為收集者，刮食者始終處于劣勢，這一結果與在漓江[19]、香溪河[21]等地區的研究結果存在差異。底棲動物的食物來源主要包括有機質、微型生物等，食物的豐度和分布對功能攝食類群的分布有較大影響。撕食者主要以沿岸帶或河底植被為食[22-23]。本研究區域右側為玉帶洲(圖1)，其上植被較為豐富，為沿洲側底棲動物提供枯枝落葉和蔭蔽條件，適于撕食者生存。Beisel等[24]研究指出，底棲動物的多樣性可視為生境內部條件的復雜性和河床穩定性耦合作用的結果。物種多樣性隨底質穩定性的增加而增大，底質任何形式的不穩定，對底棲動物都有非常大的負面影響[25]。本研究區域除改良區外，其余斷面的中間點位大型底棲動物的物種豐度和密度均較低。這與Beauger等[26]發現礫石和沙質河床中的底棲動物密度在所有類型底質中最低的研究結果較為一致。尤其在豐水期和平水期，有時甚至未采集到。這是因為江中底質均為細沙，空隙小且相對密實，異質性較低，加之江中流速相對較大，對底棲動物擾動劇烈，不利于底棲動物的生存。本研究顯示魚巢排區和透水框架區各功能群比重表現為撕食者>收集者>捕食者>濾食者>刮食者，其他區域中收集者>撕食者>刮食者>捕食者>濾食者。有研究發現沿岸植被狀況與河道底部樹葉的堆積情況能從撕食者的分布反映出來[27-28]。撕食者在研究區域透水框架區和魚巢排區均占有最大比重，而在其他區域小。這是由于透水框架等結構對水流起到減速消能的作用，促進了有機質沉積[29-30]，所以透水框架區和魚巢排區底質中淤泥占比高，草木屑也較為豐富，為撕食者提供了豐富的食物來源。而透水框架區和魚巢排區刮食者比重最低。由于這兩個區域水深較大，無茂盛的沉水植物，不能為腹足類等刮食者提供適宜的環境[31]。收集者主要以沉積的有機顆粒為食，在流速較低的區域有機顆粒較易沉積，因而收集者偏愛流速較低的生境[32]。其他區域中近岸點位占比高，而近岸流速相對更小，對收集者更有利。這可能是造成其他區域收集者比重最大的原因。

在河流生態學研究中確定影響大型底棲動物攝食功能類群的關鍵環境因子對分析河流生態健康起著重要作用[33]。研究指出，影響底棲動物的環境因子在不同時間有差異，且較為復雜[21]。本研究通過RDA分析得出4個環境因子(WT、WD、DO、pH)對蓮花洲港大型底棲動物功能攝食類群組成與分布有關鍵影響，但不同水期環境因子與大型底棲動物功能攝食類群的對應關系不同。研究區域水溫和水深是影響豐水期和枯水期底棲動物分布的主要因子，這與劉其根等[34]的研究結果相似。水深在豐水期與收集者呈明顯正相關。這與豐水期魚巢排和透水框架區水深較其他區大，而收集者密度更大的結果相吻合。而沈洪艷等[35]在太子河流域的研究也發現，水溫與收集者相關性較大。平水期水深和水溫與刮食者呈明顯負相關。水深的區域水位較高，藻類生長受阻，以著生藻類為食的底棲動物豐度減少[36]。這也與平水期其他區域水深小于魚巢排區和透水框架區而刮食者密度更高的結果相契合。此外魚類對底棲動物的攝食可能隨著水溫降低而減少。枯水期發現除水深外溶氧和pH也是影響底棲動物攝食功能群的重要因子。枯水期溶氧對刮食者起主要影響作用，與刮食者呈正相關性。研究區域枯水期pH值為8.27～8.37。偏堿的水體，適宜多數水生昆蟲生長[37]，對底棲動物群落產生了影響。此外，pH還會影響凋落物的分解，從而間接影響底棲動物的生長。不同時間不同地域影響底棲動物攝食功能群的環境因子不盡相同，需要充分探究底棲動物習性與生境狀況的響應關系。此外，生物因子也是影響底棲動物的重要因素，應將其考慮進行綜合探究。