不同良種與初植密度杉木林分密度指標動態特征

李曉燕，段愛國＊，張建國,2，趙世榮，馮隨起

(1. 中國林業科學研究院林業研究所，國家林業和草原局林木培育重點實驗室，林木遺傳育種國家重點實驗室，北京 100091；2. 南京林業大學南方現代林業協同創新中心，江蘇 南京 210037；3. 福建省邵武衛閩國有林場，福建 邵武 354006)

林分密度是反映林木間擁擠程度及林木對其所占空間利用程度的指標，是影響林分生長和木材產量的重要因素。在整個森林培育過程中，密度控制是可人為干擾調控的重要手段，通過人為干預進行密度控制，使森林在整個生長過程中都能保持最佳密度，以獲得更多的木材產量，提高人工林的生產力和森林穩定性，使森林發揮更大的經濟、生態和社會功能。因此林分密度問題是林學家們關注的重要問題之一，如何控制和調整林分密度也成為森林經營者關心的重要問題[1-2]。

林分密度大小取決于單位面積上的林木株數、林木大小以及林木在林地上的空間分布情況[3]。為此林業工作者從樹冠、胸徑、樹高、單位面積株數等測量因子角度出發進行研究，針對不同樹種、立地條件、培育目標、林分生長發育階段等提出了許多衡量、評定密度的指標——林分密度指標。目前的密度指標主要包括株數密度、林分斷面積、蓄積量、郁閉度、疏密度、林分密度指數[4]、樹冠競爭因子[5]、優勢高—營養面積比[6]、冠積指數[7]等。前人研究表明優良的林分密度指標應具備如下幾個條件：（1）計算簡單；（2）容易測定；（3）與年齡和立地無關；（4）與林分生長量密切相關[8]。而滿足以上全部標準的指標較少，在實際應用時要根據培育目的、林分年齡、立地條件等進行選擇[9]，每個密度指標因其相關的林分變量不同都有其各自的適用范圍，而對于不同培育措施條件下的林分，由于生長與競爭過程的變化，不同密度指標的指示性可能會存在一定的動態差異。為此，本研究首次利用不同良種和不同初植密度兩因素處理下的8 年生杉木人工林連年調查數據，選取與樹冠直徑、胸徑、優勢木高有關的3 個密度指標，樹冠競爭因子（CCF）、林分密度指數（SDI）、優勢高—營養面積比（Z），探討這3 個林分密度指標在杉木幼齡期不同良種和不同初植密度下的動態變化規律及其互作效應，并進行密度指標對初植密度和林齡的線性回歸分析，根據動態變化規律和回歸分析，對3 個林分密度指標作出比較，篩選適宜于杉木林分密度效應描述的合理密度指標，為杉木人工林密度管理提供理論與實踐依據。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況和樣地設置

試驗地設置在福建省邵武衛閩國有林場（27°05′ N，117°43′ E），氣候溫暖濕潤，屬亞熱帶季風氣候。地貌主要為低山高丘，海拔250～700 m，坡度25°～35°。本地區年均氣溫17.7 ℃，年均降水量1 768 mm，年均蒸發量1 283 mm，年均相對濕度82%左右。母巖為花崗巖，土壤類型為山地紅壤。地帶性植被類型為常綠闊葉林，林下植物主要有木荷（Schima superbaGardn. et Champ.）、中華杜英（Elaeocarpus chinensis(Gardn. et Chanp.)Hook. f. ex Benth.）、狗脊蕨（Woodwardia japonica(L. f.) Sm.）、芒萁（Dicranopteris dichotoma(Thunb.)Berhn.）、烏毛蕨（Blechnum orientaleLinn.）、扇葉鐵線蕨（Adiantum flabellulatumLinn.）等。

造林材料為福建省邵武衛閩國有林場杉木第1 代和第3 代種子園自由授粉種子播種苗，試驗地前茬為1 代杉木純林，造林前煉山整地，試驗林于2012 年春采用1 年生杉木裸根苗營造，造林時施基肥，每穴0.5 kg 復合肥，后期未再施肥，也無間伐、修枝等干擾。試驗采用不同世代良種和初植密度兩因素完全隨機區組設計，各區組分別位于上、中、下坡，包括2 個良種水平，分別為經省級林木良種委員會審定的第1 代種子園良種和第3 代種子園良種，4 種初植密度，分別為1 667、3 333、5 000、6 667 株·hm-2（株行距分別為2.0 m × 3.0 m、2.0 m × 1.5 m、2.0 m × 1.0 m、1.0 m × 1.5 m），重復3 次，共24 塊樣地，每塊樣地面積為600 m2（20 m × 30 m）。樣地中每木編號并掛牌標識，并在每個樣地四周各設有2 行同樣密度的杉木保護帶。

1.2 林分調查及數據處理

從2012 年造林當年起，于每年年底林木停止生長后，采用測高桿、胸徑尺等工具進行林分調查。2—4 年生時，每年測定每木樹高，并在每個樣地的上、中、下各選2 株優勢木，6 株優勢木平均作為林分優勢木平均高；5 年生開始，每年測量每木樹高、優勢木高、胸徑、冠幅。利用Excel 軟件統計每塊樣地林分平均冠幅、平均胸徑、林分優勢木平均高，進而計算各種林分密度指標值。用SPSS Statistics 25.0 軟件對統計數據進行方差分析、多重比較（Duncan 檢驗），并分良種水平進行3 種林分密度指標對初植密度和林齡的二元線性回歸分析，用Origin 9.1 軟件繪圖。

1.3 方法

1.3.1 樹冠競爭因子（CCF） 樹冠競爭因子（CCF）是Krajicek 等根據某一直徑林木樹冠投影面積與相同直徑疏開木的最大樹冠面積成比例的假設提出來的，其含義是林分中所有樹木可能擁有的潛在最大樹冠面積之和與林地面積的比值[5]。其中潛在樹冠面積常用疏開木或者優勢木的冠幅來代替[10]，一株林木所利用的生長發育空間，可以使用與相同胸徑疏開木的平均樹冠投影面積代表，稱作最大樹冠面積(MCA)[11]。自由樹冠幅是通過與胸徑的回歸關系得到，很多研究表明冠幅與胸徑呈線性相關[12-14]，這種線性關系不隨林木的年齡及立地條件的變化而改變，因此可用林木胸徑推算林冠面積。

樹冠競爭因子的計算方法如下：（1）將本試驗中初植密度為1 667 株·hm-2試驗林分中的林木近似作為孤立木，并將其冠幅（CW）與胸徑（D）進行線性回歸，得到冠幅與胸徑的線性回歸方程為CW= 0.744 + 0.144D，計算結果表明杉木冠幅與胸徑之間呈線性相關，且相關極顯著；（2）計算實際林分中胸徑為D的單木的潛在最大樹 冠 面 積（MCAi），MCAi= π/4（CWi）2= π/4（a+bDi）2；（3）將單位面積林分中所有單木的MCAi值累加得林分的CCF值為：

式中：CW為冠幅；D為胸徑；MCA為潛在最大樹冠面積；S為樣地面積。

CCF是一個以直徑結構、直徑和冠幅相互關系為基礎的相對密度指標，能較直觀地反映林木樹冠對空間競爭的激烈程度。CCF值越大表明林分競爭激烈程度越大。

1.3.2 林分密度指數（SDI） 林分密度指數是林分在標準平均胸徑時所具有的單位面積株數[3]。1933 年美國學者Reineke 在對不同樹種、完滿立木度、未經間伐的同齡林分的調查研究中發現，單位面積株數與林分平均胸徑之間呈線性關系，將每公頃林木株數作為平方平均直徑的函數，并提出：logN= -β1ogDg+k，這條直線稱自稀疏線或最大密度線[4]，根據最大密度線公式和林分密度指數定義，導出：

式中：N為每公頃株數；Dg為平方平均直徑；D0為標準平均直徑，我國杉木一般取20 cm[15]；β為林分的自然稀疏率。根據林分密度指數定義，計算林分總樹冠投影面積，并與林地面積比較，分析得5 年生時林分基本郁閉成林，利用5—8 年間共72 組樣本點（N-Dg）數據擬合自稀疏斜率，得β=1.588，將β、D0值代入式（2）中，得：

SDI是林分平均胸徑和株數的綜合指標，它既能表示林分株數的多少，又能反映林木的大小，而且測定容易，便于應用，是眾多林分密度指標中評價最高、應用最多的測度指標之一[16]。

1.3.3 優勢高—營養面積比（Z） 劉金福等[6]提出，采用相對植距的倒數，將植距改為營養面積，即林分優勢木平均高和林木平均營養面積的比值，簡稱優勢高—營養面積比（Z），作為一個新的林分密度指標。公式為：

式中：N為每公頃株數；HD為林分優勢木平均高。

2 結果與分析

2.1 密度指標隨林齡、密度、良種的變化規律

2.1.1 相同良種不同初植密度林分密度指標的動態變化 圖1 表示相同良種水平不同初植密度林分樹冠競爭因子（CCF）、林分密度指數（SDI）、優勢高—營養面積比（Z）隨林齡變化的線性擬合結果。兩個良種的密度變化規律一致，杉木幼齡期CCF、SDI、Z值均隨林齡增長而增加，反映幼齡期各種密度林分隨林齡增加林分密度越來越大，林分中林木越擁擠，這符合現實林分的生長發育規律。對于兩個世代杉木良種，初植密度越小，擬合直線斜率越小，隨初植密度增大，擬合直線斜率增大，表明隨初植密度增大，CCF、SDI、Z值隨林齡增長變化速度加快，這與幼齡期隨林齡增加，林分由于自由生長初植密度越大更易或更早造成林分擁擠的事實一致。

同一年齡下，兩個世代杉木良種的CCF、SDI、Z值均隨初植密度的增大而增大。方差分析結果顯示（表1），3 個密度指標在各年齡下密度間差異均達極顯著水平。8 年生時，在林齡和良種相同的條件下，CCF和SDI的第1 世代良種初植密度為5 000 株·hm-2和6 667 株·hm-2間差異均未達顯著水平，但卻顯著大于初植密度為1 667株·hm-2和3 333 株·hm-2，兩個密度指標的第3 世代良種初植密度為3 333 株·hm-2和5 000 株·hm-2、5 000 株·hm-2和6 667 株·hm-2間差異未達顯著水平，但卻顯著大于1 667 株·hm-2。對于Z值，8 年生時，兩個良種的Z值在4 種初植密度下差異均達顯著水平，表明不同密度間Z值差別比較明顯。

2.1.2 相同初植密度不同良種水平林分密度指標的動態變化 在不同良種水平相同初植密度下的CCF、SDI、Z動態變化規律見圖2。初植密度相同時，兩個良種水平的林分CCF、SDI、Z值均隨林齡增加而增加；低初植密度下（1 667 株·hm-2和3 333 株·hm-2），第3 世代良種的CCF、SDI、Z值大于第1 世代良種；而高初植密度下（5 000 株·hm-2和6 667 株·hm-2），第1 世代良種的CCF、SDI、Z值大于第3 世代良種。在林齡和初植密度相同條件下，兩個良種的CCF、SDI、Z值相差不大，受良種的影響程度小，表明3 個密度指標幾乎不隨良種世代數變化而變化。根據雙因素方差分析（表1），5—8 年生時，CCF和SDI值的良種間差異均未達顯著水平，Z值除在第5 年生時差異達顯著水平外，在6—8 年生時，良種間差異未達顯著水平。

2.1.3 初植密度與良種交互效應 雙因素方差分析結果表明（表1），CCF、SDI、Z值的良種和初植密度間交互效應均不顯著，表明3 個密度指標均不存在良種和初植密度的交互作用。

圖1 相同良種不同初植密度林分3 個密度指標的線性擬合結果Fig. 1 Linear fitting results of three stand density measures at the same improved variety and different planting densities

2.2 密度指標與初植密度和林齡的二元線性回歸分析

利用多元線性回歸分析方法分析初植密度和林齡對密度指標的影響，相關分析表明初植密度與林齡不相關，共線性統計中方差膨脹系數（VIF）均等于1，表明不存在自變量間的共線性問題；德賓—沃森值都在2 左右，表明不存在序列的自相關性；殘差符合正態分布，且散點圖分布規律表明不存在異方差現象。不同良種水平下杉木幼齡林CCF、SDI、Z值對初植密度和林齡的回歸分析結果見表2。回歸分析結果表明，兩個良種水平下3 種林分密度指標對初植密度和林齡的回歸模型均達極顯著水平，表明密度指標與初植密度和林齡之間的線性關系在總體上達極顯著水平；調整后R2均在0.894 以上，表明模型擬合效果較好；t 檢驗結果顯示模型回歸系數均達極顯著水平，表明初植密度和林齡對密度指標均產生極顯著影響，且對密度指標有極顯著的正向影響；初植密度的Beta 值均比林齡的Beta 值大，表明在當前階段，初植密度對3 種密度指標的影響程度相對林齡要大。

表1 雙因素方差分析結果Table 1 Results of two-way analysis of variance

3 討論

3.1 密度指標的動態變化

3.1.1 林齡CCF、SDI、Z值在不同良種和不同初植密度下隨林齡的動態變化規律顯示，在相同良種水平不同初植密度下，3 個密度指標隨林齡增長的動態變化規律一致，均為隨林齡增加而增大，這符合林分生長發育規律，即隨林齡增加，密度指標值增大，表示林分中林木越擁擠[9]。3 種密度指標在不同初植密度下的擬合直線斜率隨初植密度增大而增大，表明高密度林分的密度指標值隨林齡增長而增加的程度較低密度林分大，反映隨林齡增加，初植密度越大的林分對林木間競爭激烈程度的影響更強，這與幼齡期隨林齡增加，林分由于自由生長，初植密度越大更易或更早造成林分擁擠的現實一致，其中Z更能清晰地反映這種變化。

3.1.2 初植密度 同一年齡下，3 個林分密度指標均隨初植密度的增大而增大，且方差分析結果顯示密度間差異達極顯著水平，回歸分析結果表明初植密度對密度指標產生顯著影響，且均為正向影響，反映同一年齡下初植密度越大的林分，林木間競爭程度越激烈。但是一個理想的密度指標不僅要能反映林木的擁擠程度，還要對不同密度有所區分[9]。本研究中，在初植密度為5 000～6 667 株·hm-2的范圍內，CCF和SDI隨林齡增長，密度間差別越來越小，不同密度間差異未達到顯著水平，難以對這個密度范圍內的不同密度做出區分，從這個意義上說，CCF和SDI在該密度范圍內難以適用，而劉金福等[6]指出SDI適用于天然林和初植密度很大的人工林，對于初植密度較稀的人工林，則適合性較差。本研究中林分5—8 年生時，在初植密度為5 000～6 667 株·hm-2的范圍內，Z在不同密度間差異達顯著水平，能明顯表示出不同初植密度之間的差別，且能更清晰地反映初植密度越大，林分內林木競爭程度越劇烈。

圖2 相同初植密度不同良種林分3 個密度指標的動態變化Fig. 2 Dynamic changes of three stand density measures at the same planting density and different improved varieties

3.1.3 良種及其與初植密度交互效應 前人研究表明，一個理想的密度指標要與年齡、立地及其他特征無關[9]，本研究杉木良種和初植密度互作試驗結果顯示，在相同初植密度不同良種水平下，3 種林分密度指標隨良種的變化規律不明顯，良種效應差異不顯著，表明3 種密度指標均受良種改良世代數影響較小。初植密度與良種的交互作用結果表明，3 種林分密度指標的良種和密度間交互作用不顯著，表明對于CCF、SDI和Z等3 個密度指標，良種與初植密度交互作用的正向促進效應對林分內單木間彼此競爭激烈程度的影響未達明顯作用，而由于幼齡期林分株數變量較為穩定，相應的表明這種遺傳與密度的交互控制對此時林分冠幅、直徑及優勢高影響不顯著。

3.2 密度指標的比較分析

本研究所選3 個林分密度指標，樹冠競爭因子、林分密度指數、優勢高—營養面積比，除林木株數外，分別涉及冠幅、胸徑和樹高因子。有研究認為，冠幅比胸徑、樹高等生長指標對環境和競爭的響應要快，可以更好地指示密度變化，因此認為包含樹冠因子的密度指標如樹冠競爭因子CCF[12]、冠積指數[7]等更能反映林分密度狀況，是評價林分競爭程度的可靠因子。CCF雖然與林分生長量顯著相關[17]，可用于生長和收獲預估，但是樹冠外形不規則，測定比較困難，且難以保證精確度，計算比較麻煩，難以區分不同林分密度。另外有研究指出與冠徑關系最密切的變量是預測自疏的最佳指標[18]。很多研究證明，相比于樹高、材積，直徑與冠幅之間的關系更加密切，更能準確預測林分密度變化[19]。Zeide[18]認為直徑和林木數量之間的關系要比樹高和林木數量之間的關系更直接，樹高是通過與直徑的聯系進而與自疏有關的。SDI綜合了林木株數和平均直徑這兩個因子，不僅能表示林木株數的多少，還能反映樹木的大小。自1933 年Reineke 提出林分密度指數表達式以來，SDI一直是廣泛使用的評估林分密度的工具[20]，在編制林分密度管理圖等其它研究中得到廣泛應用[21-24]。Reineke指出方程斜率為1.605，并且認為這一斜率對于所有樹種、年齡和地區都是適用的。而Zeide[25]認為Reineke 的模型形式和參數在生物學和統計學方面可能會引起爭議，其指出參數β隨年齡和樹木大小的變化而變化。也有研究表明自然稀疏率隨年齡和樹木大小的增加而增加，并不是保持不變的。在幼齡林中直徑較小時，自然稀疏率較小，而隨年齡增大，直徑變大，自然稀疏率逐漸增大[18]。Reineke模型參數取值除用1.605 外，還有1.6[22-23]、1.913[26]等，車少輝在杉木人工林密度指標的分析研究中指出，自然稀疏斜率從1.5 變為1.605 過程中，SDI值幾乎沒有變化，說明該參數取值具有一定的彈性空間[27]。SDI的參數隨林齡和林木大小的變化而變化，而參數的不穩定性會使密度估計產生偏差，本研究在計算林分密度指數時，參數取值為1.588，對于同一樹種在不同地區不同年齡階段，參數取值可能會在一定的范圍內波動。另外Zeide[28]和Shaw[29]指出Reineke 的相對密度指數方程中使用的平均直徑不應該是Dg——既不是平方平均直徑，也不是算術平均直徑，Zeide 將其命名為DR，其中代入Reineke 的模型表達式中得從以上的各種研究中發現，由于Reineke 的模型形式和參數在使用時爭議較大，所以在實際應用時有必要做進一步研究。Z表達式中含有優勢高，有研究表明關于林分優勢高的測定標準并不統一，通常認為同齡林林分優勢高生長受林分密度的影響很小，調查時一般基于單位面積內一定數量的最粗或最高的樹木樹高的平均值來表示[30]。劉金福等[6]提出優勢高—營養面積比（Z），指出Z與年齡及地位指數的相關性皆不顯著，與林分斷面積相關性達顯著水平，表明與年齡及地位指數無關，而與林分斷面積關系緊密，認為Z作為林分密度指標是比較理想的。張連金等[9]亦認為密度指標Z優于SDI，而且得出該指標適用年齡范圍廣，在整個林分發育過程中變化較小，是一種比較適用的密度指標，與本研究初植密度效應結果一致，但本試驗發現不同世代良種對5 年生林分密度指標Z具有顯著影響，且林分8 年生時Z較CCF和SDI更能反映不同初植密度兩兩間對林分競爭態勢的差異性作用，因此，對杉木人工林而言，密度指標Z具有更好的指示性。

表2 3 種林分密度指標與初植密度、林齡的線性回歸分析Table 2 Linear regression analysis between the three stand density measures and initial planting density and stand age

4 結論

本研究通過樹冠競爭因子（CCF）、林分密度指數（SDI）、優勢高—營養面積比（Z）在不同初植密度和良種水平下的動態變化規律及密度指標對初植密度和林齡的回歸分析，得出如下3 點結論：（1）3 個密度指標隨林齡增長的動態變化規律一致，均為隨林齡增加而增大，密度指標隨林齡增長的變化速率隨初植密度的增大而增大；（2）密度指標在不同密度間差異達極顯著水平，3 個密度指標均能反映初植密度越大，林分內林木越擁擠，在5 000～6 667 株·hm-2的范圍內，CCF和SDI在不同密度間差異不顯著，難以區分不同密度之間的差別，而Z在研究設置的整個密度范圍內不同密度間差異均達顯著水平，更能清晰地反映初植密度越大，林分內林木競爭程度越劇烈；（3）密度指標隨良種的變化規律不明顯，良種效應差異不顯著，且良種和密度的交互控制對幼齡期杉木林分冠幅、胸徑、優勢高影響不顯著。綜上所述，密度指標Z優于CCF和SDI，Z能夠明顯地表示出不同密度之間的差別，更加清晰地反映林木間競爭水平，而且該指標是一個無參數的密度指標，相較其他密度指標容易測定，更適用于杉木人工林分生長模擬和密度管理。