云南低緯高原不同類型紫甘薯對UV-B輻射增強的響應

孟凡來 白磊 郭華春 趙大偉 王應梅 李玉祥 滕娟

(1 文山州農業科學院 云南文山 663099;2 云南農業大學農學與生物技術學院 云南昆明 650201)

近年來，由于環境污染導致臭氧衰減，進而引起地表UV-B 輻射增強，這一氣候變化已成為當今全球共同面臨的難題。大氣平流層臭氧每減少1%，到達地面的太陽紫外輻射增加2%［1-2］。據GISS（Goddard Institute for Space Studies） 模 型 計算，與1979—1992 年相比，2010—2020 年南、北半球環境中UV-B 輻射強度將分別增加40% 和14%［3］。氣象研究表明，破壞臭氧層的物質（如氯氟烴類）可在大氣上空存留100 年左右，在2050年之前，臭氧層的修復不會得到實質性的改善［2］。此外，緯度和海拔也是影響紫外線輻射的重要因素，在低緯度地區的生物比在高緯度地區的生物接受到更多的紫外線輻射［4］，海拔每增加1 000 m，UV-B 輻射強度增加10%～20%［5］，云南平均海拔為1 000～3 000 m，緯度21～29°，是一個典型的低緯高原，因此該地區受臭氧破壞的影響更大，該地區農作物受到的UV-B輻射也更強。

甘薯［Ipomoea batatas（L.）Lam.］是云南第二大薯類作物，在云南省的經濟和社會生活中具有舉足輕重的作用。紫甘薯為薯肉顏色紫色至深紫色的甘薯，其既含有普通甘薯所具有的全部營養成分，又富含花青素、類黃酮、綠原酸等成分，具有抗氧化、抗癌、預防心血管疾病及護肝等功效。隨著人們保健意識的不斷提高，紫甘薯的功效越來越受到消費者的關注，市場前景看好。因此，適當發展優質紫甘薯栽培，不僅有利于居民膳食結構的優化，而且也是發展云南高原特色農業、效益農業的有效途徑。但前人研究表明，UV-B 輻射增強會影響植物體的生長和發育，造成其形態特征和生物量的改變，如UV-B輻射增強下，馬鈴薯的株高降低、節距縮短、葉面積減?。?］，大豆的生長受抑，花期株高和干質量分別下降21.8%和77.0%［7］；棉花的葉面積顯著減小，莖稈的伸長和增粗受到抑制［8］，水稻［9］、小麥［10］產量降低。目前，該地區主要栽培的甘薯品種多為全綠型品種（莖、葉綠），而全紫型品種（莖、葉紫） 較少，對甘薯抗逆的研究主要集中在抗旱［11-13］和耐鹽堿［14-15］方面，關于UV-B 輻射增強對甘薯影響的研究僅限于生理生化方面［16-17］。因此，在全球UV-B 輻射不斷增強的背景下，為確保云南地區甘薯產業持續平穩發展，本研究通過人工增補UV-B 輻射的方法，以全綠型的DZS54 和全紫型的1625 兩個紫甘薯品種（系）為試材，研究其農藝性狀和生物產量對UV-B 輻射增強的響應，探討不同類型紫甘薯品種（系）對UV-B 輻射增強的耐受性，以期為耐UV-B 甘薯品種的選育提供理論指導。

1 材料與方法

1.1 材料

滇紫甘薯54（DZS54；全綠型，莖、葉全綠；品種登記號：云種鑒定2015047 號）、1625（全紫型，莖、葉全為紫色；紫甘薯品系）由云南農業大學薯類作物研究所提供。

1.2 方法

1.2.1 田間試驗設計

試驗地位于云南農業大學后山試驗田內（25.04°N，102.73°E，海拔1 950.0 m），采用盆栽，盆高35 cm，直徑40 cm；基質為紅壤土和腐殖土按1∶1 比例混勻，株行距為35 cm×40 cm。6 月15 日進行扦插，發根緩苗后開始UV-B 照射，直至11月5日收獲結束照射。

將帶有防雨燈架的紫外燈安裝于田間搭建的網架上，用紫外燈管（UVB-40，南京華強電子有限公司，波長280～320 nm）進行人工增補UV-B 輻射，輻照強度以燈管至甘薯最高葉面的高度和燈管數量調節，用UV-B 型紫外輻照計測量輻照強度（北京師范大學光電儀器廠）。燈管高度隨植株的生長高度進行調整，同時對照組安裝空燈架以使其與處理組的自然光照條件一致。設對照（CK：自然光照）、低輻射劑量［T1，在自然光照基礎上增加3.6 kJ/（m2·d）］和高輻射劑量［T2，在自然光照基礎上增加7.2 kJ/（m2·d）］3 個梯度，分別相當于昆明地區0.0%、14.4%和28.8%的臭氧衰減量［以夏至日晴天UV-B 輻射強度10 kJ/（m2·d）為背景值］，每天照射5 h（11：00～16：00），陰雨天除外［18-19］。于處理后的第20、40、60、80 和100 d進行樣品采集。

1.2.2 指標測定

每次隨機取5株參照《農作物種質資源鑒定規程甘薯》中的規定進行測定。葉面積用直尺測定其主蔓頂端下第6～10葉的長度和寬度，結果以平均值表示，精確到0.1；葉片厚度用數顯游標卡尺測定其主蔓頂端下第6～10葉的葉片中部厚度，結果以平均值表示，精確到0.01；主蔓長用鋼卷尺測量主莖蔓基部到莖端部的長度，結果以平均值表示，精確到0.1；節間長用數顯游標卡尺測定其主蔓頂端下第6～10葉的節間的長度，結果以平均值表示，精確到0.01；分枝數為樣株莖基部30 cm范圍內，長度在10 cm 以上的分枝數量，結果以平均值表示，精確到0.1；地上部產量為樣株莖葉的重量，結果以平均值表示，精確到0.01；地下部產量為樣株塊根和根的重量，結果以平均值表示，精確到0.01。

1.2.3 數據處理

利用Excel 2010 統計試驗數據并作圖，用SPSS 22.0 進行重復測量方差分析（ANOVA for re‐peated measurement）和Duncan 多重比較，若重復測量方差分析的組間效應分析（不同輻射強度）顯著，則進一步采用Duncan 多重比較來進行顯著性分析，顯著性水平均為p＜0.05。響應指數（Response index，RI），參照Dai 等［20］和 李俊等［6］的方法計算，公式為：RI=（T-CK）/CK×100%。式中：RI 為響應指數，T 為UV-B 輻射處理，CK為自然光對照；各指標的響應指數均取其5個處理時期的平均值。累積脅迫響應指數（Cumula‐tive stress response index，CSRI）：農藝性狀各指標響應指數相加得到的和，以此綜合評價各品種對UV-B輻射增強的耐受性［21］。

2 結果與分析

2.1 不同類型紫甘薯農藝性狀對UV-B 輻射增強的響應

2.1.1 葉面積

UV-B輻射增強下2個紫甘薯品種（系）的葉面積總體上都隨輻射強度的增加而降低，呈現為CK＞T1＞T2（圖1）。利用重復測量方差分析對2個紫甘薯品種（系）葉面積在5個處理期內受輻射影響的情況進行分析，結果顯示：2 個紫甘薯品種（系） 的葉面積均符合球形性檢驗要求（p＞0.05），組間（UV-B 輻射強度）效應分析結果達到極顯著差異水平（p＜0.001），表明同一處理時期內不同輻射強度下的葉面積存在顯著差異（表1）。Duncan 多重比較分析表明，整個處理期內，DZS54的T1 和T2 分別比CK 顯著下降了15.38%和26.16%，1625 的T1 和T2 分別比CK 顯著下降了13.38%和21.58%。

2.1.2 葉片厚度

UV-B輻射增強下DZS54的葉片厚度隨輻射強度的增加而變厚，1625 則隨輻射強度的增加而降低（圖2）。利用重復測量方差分析顯示，1625滿足球形性檢驗要求，而DZS54 不符合球形性檢驗要求（P＜0.05），對其進行G-G 校正后再做分析；組間效應分析表明，DZS54和1625在同一處理時間不同輻射強度下僅1625 的葉片厚度存在顯著差異（表1）。Duncan 多重比較分析顯示，整個處理期內，T1 和T2 處理下DZS54 的葉片厚度分別比CK 增加了1.20%和3.20%，1625 的葉片厚度分別比CK 顯著減少了9.59%和10.41%。

2.1.3 節間長

竣工后高層建筑變形監測中應用GPS技術的價值探究……………………………………………………… 姚建東（6-30）

圖1 UV-B輻射增強下紫甘薯的葉面積

圖2 UV-B輻射增強下紫甘薯的葉片厚度

UV-B輻射增強下2個紫甘薯品種（系）的節間長的變化趨勢均不明顯（圖3）。重復測量方差分析結果顯示，2 個紫甘薯品種（系）均符合球形性假設要求，組間效應分析表明在同一處理時間不同輻射強度下DZS54 和1625 的節間長均無顯著變化（表1）。與CK 相比，整個處理期內DZS54、1625在T1和T2處理下分別下降了4.65%、0.77%和3.37%、5.28%。

2.1.4 主蔓長

總體看來，UV-B輻射增強下DZS54的主蔓長大致隨處理時間的延長而縮短，且在第60 d 后主蔓長與輻射強度成反比；1625 則圍繞CK 上下波動變化趨勢不明顯（圖4）。重復測量方差分析顯示，DZS54和1625均符合球形性檢驗要求，組間效應分析都未達顯著水平，表明其主蔓長在同一處理時間不同輻射強度下末發生顯著變化（表1）。與CK相比，整個處理期內DZS54 和1625 在T1 和T2 處理下分別下降了5.40%、0.25%和4.55%、1.22%。

2.1.5 分枝數

總體看來，2 個紫甘薯品種（系）的分枝數都隨UV-B 輻射強度的增加而增多。具體看來，T1 處理下DZS54 的分枝數與CK 無明顯差異，僅在第100天時明顯高于CK，說明UV-B 輻射對其影響具有累積效應；T2 處理下DZS54 呈高-低-高的變化趨勢；1625 則在整個處理期內T1 與T2 幾乎重疊在一起，但都高于CK，表明其對輻射較敏感，但對輻射強度變化不敏感（圖5）。重復測量方差分析結果顯示，DZS54、1625 的分枝數均符合球形性假設要求，組間效應分析結果表明，同一處理時間不同輻射強度下DZS54 的分枝數無顯著變化，而1625的分枝數則存在顯著差異（表1）。與CK 相比，整個處理期內1625 的T1、T2 分別顯著增加了32.52%和36.59%，DZS54 的T1、T2 分別增加了5.00%和20.83%。

圖4 UV-B輻射增強下紫甘薯的主蔓長

圖5 增強UV-B輻射下紫甘薯的分枝數

表1 UV-B輻射增強下紫甘薯農藝性狀的重復測量方差分析

2.2 不同類型紫甘薯生物產量對UV-B 輻射增強的響應

2.2.1 地上部產量

圖6 UV-B輻射增強下紫甘薯地上部產量

UV-B輻射增強下DZS54的地上部生物產量總體上隨輻射強度和處理時間的增加呈下降趨勢，而1625 隨著輻射強度的增加和處理時間的延長大致呈增加趨勢（圖6）。重復測量方差分析顯示，DZS54符合球形性檢驗要求，而1625不滿足球形性檢驗要求，故對1625 進行G-G 校正，校正系數為0.318，組間效應分析結果表明，同一處理時間不同輻射強度下DZS54 的地下部產量間無顯著差異，而1625 的則存在顯著差異（表1）。Duncan 多重比較顯示，整個處理期內1625 的T1 和T2 分別比CK顯著增加了36.79%和52.19%，DZS54 的T1 和T2 分別比CK下降了9.11%和10.56%。

2.2.2 地下部產量

圖7 UV-B輻射增強下紫甘薯地下部生物產量

UV-B輻射增強下2個紫甘薯品種（系）的地下部生物產量均隨輻射強度的增加而降低（圖7）。重復測量方差分析結果顯示，DZS54和1625均未滿足球形性檢驗要求，分別對其進行G-G校正，校正系數分別為0.725 和0.585；組間效應分析結果表明，2 個紫甘薯品種（系）在同一處理時間不同輻射強度下的地下部產量間都存在顯著差異（表1）。Duncan 多重比較分析顯示，整個處理期內，DZS54的T1 和T2 分別比CK 顯著下降了14.90%和43.89%；1625 的T1 和T2 分別比CK 下降了10.65%和顯著下降了31.81%。

2.3 不同類型紫甘薯農藝性狀耐UV-B 輻射能力的響應指數綜合評價

響應指數是衡量植物對增強UV-B 輻射敏感性的重要指標［20］。2 個紫甘薯品種（系）的葉面積、主蔓長、節間長和地下部產量的響應指數（RI）均為負值，分枝數的RI 均為正值，表明該2 個紫甘薯品種（系）在響應UV-B 輻射時具有一定的趨同性；DZS54 葉片厚度的RI 為正值，而1625 的為負值，DZS54 地上部生物產量的RI 為負值，1625的為正值，這些都表明紫甘薯品種（系）對UV-B輻射增強的響應存在種內差異；累積脅迫響應指數（CSRI）顯示，DZS54 對UV-B 輻射增強為負響應，1625 則為正響應，表明同一輻射強度下1625的耐輻射能力明顯大于DZS54，說明全紫型的抗輻射能力明顯強于全綠型（表2）。

表2 UV-B輻射增強下紫甘薯農藝性狀的響應指數

3 討論與結論

3.1 討論

植物對UV-B 輻射增強最直接的響應就是生物學形態的改變，高劑量UV-B 輻射通常使植物葉片扭曲變形，葉面積縮小，葉片增厚，這些形態變化可能是植物對增強輻射的一種適應反應［22］。本研究中增強UV-B 輻射下2 個紫甘薯品種（系）的葉面積均不同程度的降低，節間長和主蔓長縮短，分枝數增加，這些變化可直接減少輻射的接收，防御UV-B 輻射增強引起的光抑制對植物的傷害，同時，葉面積的減小還可以降低避免輻射誘導的次生代謝產物合成途徑（如類黃酮）過多的消耗光合產物與能量［23］。而DZS54 的葉片厚度增加，1625 的葉片厚度降低，則表明二者應對UV-B 增強的策略不同，DZS54 因葉片為綠色花色苷等紫外吸收物質含量相對較少，主要通過增加葉片厚度的方式來減少輻射對葉片吸收組織的穿透度 進而減少葉肉細胞的損傷［24］，而1625 的葉片為紫色，花色苷等紫外吸收物質含量相對較高，可有效濾除過量輻射而起到保護內部器官的作用，且UV-B輻射增強可誘導花色苷的形成，花色苷形成需要消耗大量有機物，從而也會導致葉片生長受到一定的抑制。

生物量是衡量UV-B 輻射增強對植物生長影響的又一重要指標，其代表所有生理、生化和生長對環境長期響應積累的結果［25-26］。本研究發現，增強UV-B 輻射下2 個紫甘薯品種（系）的地上部生物產量中僅1625 顯著增加，這與前人在水稻中的研究結果相似［27］，可能是由于1625 葉片內花色苷含量較高，葉片屏蔽輻射的能力較強，將大部分UV-B 輻射屏蔽，進而保護光合作用免受損傷。到達內部細胞的低劑量UV-B 輻射可以作為一個信號因子，刺激植物產生抗UV-B 和其他生物脅迫的能力，促進細胞生長和新陳代謝［28］。增強UV-B 輻射下2個紫甘薯品種（系）的地下部生物產量均不同 程度的降低，這與丹參［29］、花 生［30］、棉花［31］中的研究結果相同，主要是由于UV-B 輻射增強使光合系統受到損傷，以及輻射影響有機物的分配所致。

3.2 結論

綜上所述，UV-B 輻射增強均對DZS54 和1625的農藝性狀和生物產量造成不同程度的影響，但UV-B 輻射增強下DZS54 與1625 的葉面積、地下部產量及1625 的葉片厚度、分枝數、地上部產量均與CK 差異顯著，表明這些指標對UV-B 輻射增強較敏感，可作為紫甘薯耐UV-B輻射強弱的評價指標，同一輻射強度下DZS54 受輻射的影響明顯大于1625，表明紫甘薯對UV-B 輻射的耐受性存在種內差異，同時也表明紫甘薯中全紫型比全綠型更適于在高UV-B輻射環境下種植。