菠蘿根系生長發育與地上部相關性研究

習嘉民 譚施北 鄭金龍 賀軍虎 習金根

(1 中國熱帶農業科學院農產品加工研究所 廣東湛江 524001;2 中國熱帶農業科學院環境與植物保護研究所 海南海口 571101;3 中國熱帶農業科學院熱帶作物品種資源研究所 海南海口 571101)

菠 蘿［Ananas comosus（Linn.） Merr.］ 是世界四大熱帶水果之一，中國已是世界第四大菠蘿主產國。據聯合國糧農組織統計數據（FAO），2018 年中國菠蘿收獲面積達8.19 萬hm2，產量達2792.4 萬t，分別占世界的7.37%、7.28%，位居世界第4 位、第6 位。近年來，隨著菠蘿罐頭及菠蘿汁在國際國內市場需求的增加，菠蘿市場前景見好，一大批加工企業相繼在中國涌現，促進了中國菠蘿產業發展。但目前國內菠蘿產量及品質與市場需求仍相差甚遠，還需不斷通過品種改良和栽培技術改進來提高菠蘿產量和品質，以滿足市場需求［1-3］。

菠蘿根系是吸收水分、養分及合成多種生理活性物質的重要器官，根系的生長發育狀況直接影響著菠蘿生長與產量的形成［4-6］。加強菠蘿根系研究，可為菠蘿根系生理生態調控以及栽培技術改良提供理論基礎，對菠蘿產量的進一步提高具有重要的現實意義。但由于作物根系生長于土壤中，取樣、測定和觀察較為困難，阻礙了對根系的深入研究。相對于生長在土壤下面的根系，地上部在取樣和觀測方面均較為方便。如果能明確根系性狀與地上部性狀之間的關系，即可根據地上部的生長發育狀況推測根系的生育狀況，為根系調控提供相對便捷的觀測措施［7］。前人研究表明，作物根系與地上部是一個相互依賴、相互作用的統一體，在根系生長發育過程中，根系特征與和地上部生長密切相關。水稻三葉一心期根系干重與地上部干重、株高、第二葉長度、第三葉長度及第三葉寬度呈顯著或極顯著正相關［8］。根系生物量與地上部生物量、地上部綠葉面積均呈顯著正相關［9］。小麥單株次生根數與分粟數、根干重與冠干重、葉面積與總吸收面積、活躍吸收面積等存在相關關系［10］。甘蔗實生苗根長、根表面積、根直徑、根體積與株高、徑莖、錘度、成活率呈極顯著或顯著相關［11］。目前針對菠蘿根系與地上部生長相關性的研究較少。本研究采用挖掘法，通過測定不同時期菠蘿根系和地上部各器官干重，研究菠蘿根系生長發育動態及其與地上部的相關性，以期豐富對菠蘿根系生長特性的認識，為菠蘿根系調控和優質高產栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 試驗地點和概況

試驗地點位于中國菠蘿主產區廣東省湛江市雷州半島（北緯N20°56′，東經E110°02′），屬亞熱帶濕潤性季風氣候，雨熱充足，年平均氣溫22.5℃，年平均降水量約1 500 mm。試驗田土壤pH為4.45，有機質含量3.3%，全氮含量1.4 g/kg，速效磷含量48.3 mg/kg，有效鉀含量103.1 mg/kg。

1.1.2 試驗材料

試驗用菠蘿品種為巴厘菠蘿。

1.2 方法

1.2.1 菠蘿采樣期選擇

選取大小基本一致的菠蘿苗進行大田移栽，移栽后菠蘿生產管理同大田常規管理。分別在菠蘿生長發育的11 個時期采樣，分別為種植前以及種 后 第20、111、202、278、353、394、424、454、484、494天，分別對應菠蘿生長幼苗期、恢復期、緩慢生長期I、緩慢生長期II、旺盛生長期、開始催花期、小果期、果實發育中期I、果實發育中期II、果實發育后期和果實成熟期。每次采樣設5次重復，每個重復采10株。

1.2.2 采樣方法及樣品處理

采樣時整株菠蘿連根挖起，然后用水清洗、晾干，按菠蘿生物學性狀特點分成根、莖、葉、果柄、果實、芽6個不同部位，分別稱量鮮重，然后在70℃進行烘干，計算各時期各器官干重。

1.2.3 數據處理

所得數據使用Microsoft Excel 2007 和JMP 10軟件進行處理和分析。

2 結果與分析

2.1 菠蘿根系和地上部生長動態

在整個生育期內，菠蘿根系呈單峰曲線的增長態勢，并且一直維持到果實發育中期，即隨種植時間的延長，菠蘿根系干重不斷增加，達到一定的峰值后略有下降，峰值出現在第454天，平均生長速率為27.9 mg/d。不同時期菠蘿根系生長速率可分為3 個階段，0～202 d 為緩慢生長期，202～394 d 為快速增長期，而394～494 d 為緩慢生長期。比較根系和地上部生長動態可見，整個生育期內菠蘿地上部生長態勢與根系總體相似，也表現出“慢—快—慢”的變化特點。地上部快速增長期也出現在202～394 d，與根系一致，平均生長速率達11.27 g/d，這段時間正是菠蘿生長的關鍵時期（圖1）。

圖1 菠蘿根系與地上部干重動態變化比較

將菠蘿地上部分為葉、莖、果柄、果、芽，并就生長動態分別同根系比較，結果顯示，菠蘿葉片生長呈先增后減的趨勢，葉片干重在第394天達最大值（圖2），平均生長速率為697.4 mg/d，生長曲線總體呈“S”型。葉片與根系不同之處主要表現在，后期干重出現明顯下降，而根系干重后期下降不明顯。菠蘿莖生長動態與根系總體一致，稍有不同在于莖在353～424 d 有一個高速增長期，而根系沒有。菠蘿結實后，比較根系與果柄、果、芽的生長動態可見，424～494 d 根系與果柄干重變化趨勢基本一致，且二者干物質量十分接近。394～484 d 是菠蘿果實快速生長期，但這個時期根系生長平穩，干重基本不變（圖3）。

2.2 菠蘿植株不同部位干物質分配

在營養生長后期（353 d），菠蘿根系干物質僅占整個植株的3.0%，莖、葉分別占9.6%、88.4%。在生殖生長后期（494 d），根系干物質占比為2.9%，與營養生長后期相差不大；莖占10.4%，與營養生長后期有所增加；葉占52.2%，較營養生長后期相比大幅下降；果實占34.6%。由此可見，在生殖生長階段，菠蘿果干物質的增加對根系和莖干物質影響不大，果實干物質的增加主要伴隨著葉片干物質的減少。第20 天根冠比最大，第111 天次之，之后根冠比有所下降，并保持在一定水平。整個生育期內菠蘿根冠比平均為0.034（圖4）。

圖2 菠蘿根系與莖、葉干重動態變化比較

圖3 菠蘿根系與果柄、果、芽干重動態變化比較

2.3 菠蘿根系干重與地上部各部位干重相關性分析與模型建立

圖4 菠蘿根冠比變化動態

相關性分析結果顯示，根系干重與葉、莖、果柄以及地上部干重均呈顯著正相關，但與芽干重和果干重相關關系不顯著（表1）。分別使用多項式模型、對數模型和指數模型對菠蘿根系干重與種植時間進行了擬合，各模型相關系數均達到顯著水平。其中，多項式模型相關系數最大，說明該模型擬合結果與實測數據最接近（表2）。

表1 菠蘿根系干重與地上部干重相關性

表2 菠蘿根系干重與種植時間擬合

3 討論與結論

在菠蘿整個生育期內，根系干重、葉干重、莖干重和地上部干重等是描述菠蘿生長的重要指標［12］。本研究發現，在整個生育期內，菠蘿根系干重呈慢—快—慢的增長過程。前人對玉米根系干重變化動態的研究發現，玉米單株根系干重在拔節期以前增加緩慢，此后迅速增加，并在吐絲后達到峰值，之后以較為平緩的速度下降［13-14］。與玉米相比，菠蘿根系干重在前期同樣出現緩慢生長和快速生長的過程，但在后期未出現明顯的下降趨勢。從菠蘿根系生長情況可知，移栽后第202 天至454 天是根系干物質充實期，也是菠蘿生長的關鍵時期，因而在此期間須采取中耕培土、施肥補水及化學調控等措施，以促進根系數量增加、根群建成。通過培育壯根可以促進地上部N、P、K 養分的累積，從而提高肥料養分的利用效率，最終實現菠蘿優質高產［15-17］。

根冠比的變化趨勢體現了植株在整個生育進程中生長中心的不同，一般生育前期根系生長迅速，根冠比較高，而生育后期以地上部生殖生長為主，加之根系衰老和呼吸消耗，根系生物量增加減少，根冠比降低［7］。本試驗中，整個生育期內菠蘿根冠比平均為0.034，在移栽111 d 之前根系快速生長，根冠比保持在較高水平，之后下降，但后期保持在一定水平，未出現明顯下降趨勢，這與玉米根冠比的變化趨勢有所不同［14］。營養生長和生殖生長后期菠蘿根系干重分別占植株總干重的3.0%、2.9%，說明菠蘿根系生物量在整個植株中的占比較低。菠蘿根系和葉片快速生長期均出現在移栽后202～394 d。莖快速生長期則在353～424 d，比根系快速生長期稍微延后。而果實快速生長期則出現在根系快速生長期之后，處在移栽后的394～484 d。試驗發現，菠蘿根系發育無論是苗期還是大田期與地上部都密切相關。且相關分析表明，根系干重與地上部干重之間呈顯著正相關，也與葉、莖、果柄3個部位的干重呈顯著正相關。

因此，基于根系與地上部的相關性，生產中可通過地上部生長發育狀況初步判斷根系的生長發育進程，為根群構建措施的實施提供參考。