國內圈養灰冠鶴種群現狀分析

朱 彥，楊玉釗

（昆明動物園，昆明 650224）

灰冠鶴（Balaerica regulorum）是一種廣泛分布于非洲濕地和稀樹草原的大型留鳥，屬鶴形目鶴科冠鶴亞科，分化為東非亞種（B.r.gibbericeps）和南非亞種（B.r.regulorum）。由于電力基礎設施的危害、農業和畜牧業引起的生境退化以及野生動物貿易，導致種群數量急劇減少［1，2］，在世界自然保護聯盟（In?ternational Union for Conservation of Nature，簡 稱IUCN）發布的紅皮書中被列為瀕危物種［3］。

為此，本研究以《2018 年灰冠鶴譜系簿》為研究基礎并結合相關數據，對國內圈養灰冠鶴種群進行統計學與遺傳學分析，透過分析結果闡述目前國內種群的現狀和存在的問題，并針對存在的問題提出相應的種群及遺傳學管理建議，以期為研究和改善國內圈養灰冠鶴的生物遺傳學現狀和實現種群的健康和可持續發展提供指導。

1 材料與方法

1.1 數據來源

國內灰冠鶴譜系保存人向國內的灰冠鶴飼養單位發送譜系調查問卷，收集各單位飼養個體包含父母、出生、死亡和轉移情況的譜系信息，匯總統計各單位圈養灰冠鶴種群變化情況。本研究所使用數據引自《2018 年灰冠鶴譜系簿》。

1.2 數據處理與分析

使用軟件為國際物種信息系統（International Spe?cies Information System，簡稱ISIS）開發的SPARKS v1.66（Single Population Analysis & Records Keeping System）軟件，通過軟件對收集到的圈養灰冠鶴個體譜系信息進行登錄及編輯。圈養灰冠鶴種群的統計學和遺傳學分析使用PMx v1.2 軟件完成。

2 結果與分析

2.1 圈養灰冠鶴種群現狀統計學分析

2.1.1 國內圈養灰冠鶴種群數量變化 截至2018年12 月31 日，國內圈養灰冠鶴種群數量為332 只，其中雄性59 只，雌性71 只，未知性別個體202 只（占總數的60.84%），飼養在41 家單位，其中識別個體183 只（占總數的55.12%）。41 家單位飼養的種群數量十分不均衡，其中有1 家飼養單位的種群數量最多，達62 只，有3 家飼養單位的種群數量最少，均為1 只。

灰冠鶴于1958 年首次在中國展出，之后圈養種群數量緩慢增長，種群快速增長期自1991 年開始持續至2004 年，在種群數量達288 只后，出現了持續6年的種群數量快速下降，但2010 年種群數量降至200 只后，一直保持快速增長的趨勢，截至2018 年種群數量達332 只，種群的平均增長率為1.059（λ＞1），種群呈增長趨勢（圖1）。

圖1 國內圈養灰冠鶴種群數量變化

2.1.2 圈養灰冠鶴年齡性別結構 目前國內圈養灰冠鶴種群中處于繁殖年齡的個體較多，非繁殖年齡的個體較少，種群結構開始顯現緊縮的趨勢，種群中55.12%的個體為未知性別個體，過多未知性別個體的存在導致無法反映種群的性比情況，影響對有效種群數量的判斷（圖2）。

2.1.3 圈養灰冠鶴種群來源變化情況 自1978 年國內圈養灰冠鶴繁殖獲得成功后，每年的圈養出生個體較少，種群主要來源于野外捕獲個體，1987 年開始每年的圈養出生個體數量快速增加，并且增長速度遠高于野外捕獲個體的增長速度，但自2004 年開始每年的圈養出生數量急劇減少，2010 年開始逐漸回升，而同期的野外捕獲個體數量出現了快速增加，直至2013 年每年的圈養出生個體數量穩定增加后，每年的野外捕獲個體才開始下降。目前種群以圈養出生個體為主（圖3）。

圖3 圈養灰冠鶴種群來源變化情況

2.1.4 圈養灰冠鶴繁殖率變化 譜系數據統計結果顯示，圈養雄性灰冠鶴通常從4 歲開始繁殖，最長繁殖年齡可持續至32 歲，圈養雌性灰冠鶴通常從4 歲開始繁殖，最長繁殖年齡可持續至28 歲（圖4）。

2.1.5 圈養灰冠鶴死亡率情況 譜系數據統計結果顯示，圈養灰冠鶴雄性在27 歲時的死亡率最高，雌性在1 歲之前的死亡率最高。目前圈養灰冠鶴種群中年齡最大的個體為48 歲，但該個體引入年份早，個體信息不夠完整，孵化時間為估計年份，有一定誤差（圖5）。

圖4 圈養灰冠鶴繁殖率變化

圖5 圈養灰冠鶴死亡率變化

譜系統計數據顯示，1987—2018 年國內圈養灰冠鶴的出生率和死亡率均出現過大幅波動，在2000年出現了出生高峰，期間種群的出生率遠高于死亡率，而在2008 年出現了死亡高峰，期間種群的死亡率遠高于出生率。截至2018 年12 月31 日，共死亡253 只，其中雄性46 只，雌性38 只，未知性別169 只（圖6）。國內圈養灰冠鶴主要集中在7 月和8 月出生，而死亡主要集中在1 月，顯示出明顯的季節性（圖7）。

圖6 1975—2018 年圈養灰冠鶴出生與死亡數量

2.2 圈養灰冠鶴種群現狀遺傳學分析

2.2.1 建立者 國內圈養灰冠鶴種群主要來源于26 只野外捕獲的建立者，其中7 只已死亡，19 只仍存活，分別飼養在大連森林動物園、哈爾濱北方森林動物園。除26 只建立者外，種群中還有48 只潛在建立者，這些個體均來自野外但沒有在種群中繁殖過后代。目前國內圈養灰冠鶴種群中只是保留了來自野外個體85.97%的基因多樣性，建立者基因等量值是3.60，說明目前國內圈養灰冠鶴后代種群的個體遺傳多樣性水平已經與一個由3 只互無直接血緣關系的個體建立的后代種群一致。建立者的遺傳貢獻值和后代數量呈現不均衡趨勢，數值最高的個體為14號（♂）與15 號（♀），遺傳貢獻值達51.13，后代數達113 只，有7 只建立者的遺傳貢獻值僅為0.5，后代數僅為1 只。如果將48 只潛在建立者也納入管理計劃中，并讓其最大限度地參與到種群繁殖中，種群的基因多樣性可以提高到99.3%。國內圈養灰冠鶴的平均親緣關系值顯示為0.14，平均近親繁殖系數顯示為0.16，說明種群中有近交現象（表1）。

表1 圈養灰冠鶴種群遺傳學參數

2.2.2 種群基因多樣性 配對適宜指數（MSI）是種群遺傳管理中用于挑選適宜個體進行配對的重要指標，該指標通過計算考慮了配對動物的平均親緣關系值、近親繁殖系數以及祖先未知因素的總量，并根據總量的特異性劃分出1 至7 級，配對等級越低越有益于目前種群基因多樣性的有效保持［4］。使用PMx軟件對目前國內圈養灰冠鶴種群中適宜繁殖的雌雄個體進行適宜配對運算，在成活的40 只雌雄個體中發現僅有19.80%的配對方式有利于種群的遺傳健康。

國內圈養灰冠鶴自20 世紀80 年代建立種群后，種群基因多樣性保存如圖8 虛線所示，迅速上升至70.83%，隨后逐漸波動增長，一直保持在74%～77%，種群基因多樣性與圖8 實線所示的種群數量變化趨勢基本一致，但變化幅度不同（圖8）。

根據過去30 年國內圈養灰冠鶴種群的增長趨勢分析預測，未來100 年中，種群數量雖然不會有顯著變化，但種群的基因多樣性會逐漸下降，在不進行有效的種群管理狀態下，100 年后國內圈養灰冠鶴的種群基因多樣性將由目前的85.97%降至78.80%（圖9）。

圖8 1975—2018 年圈養灰冠鶴種群與基因多樣性

圖9 未來100 年圈養灰冠鶴種群的發展趨勢及基因多樣性變化

3 小結及建議

通過各飼養單位多年以來的飼養繁育及個體引進，國內圈養灰冠鶴的種群數量已有了大幅增長，但在飼養環境和種群管理中依然存在一些問題，導致這一種群的數量處于增長趨勢，可種群基因的多樣性和圈養繁殖情況不容樂觀，具體存在如下問題。

3.1 未識別個體過多，影響有效管理

實現一個人工圈養種群的健康發展，需要以個體識別為前提和基礎。有效識別種群中的個體，有利于掌握個體的基本情況，雖然2018 年的調查結果顯示目前國內圈養的灰冠鶴中55.12%的個體進行了標記，高于2013 年時49.36%的個體標記率，但仍有近50%的個體未進行識別與標記，而在已標記的個體中，大部分是使用腳環作為標記物，容易存在腳環脫落后未及時更新、彩色環年久環號退色無法識別等問題，只有少部分個體采用了耐久的電子芯片作為標記物。

3.2 未知性別個體及來源信息缺失個體過多，影響種群擴大

種群的性比影響著有效種群的大小，性別失衡會一定程度上降低有效種群的大小［5］，目前國內圈養灰冠鶴種群中未知性別的個體占到總數的60%以上，無法真實反映種群的性別情況，影響了種群的繁殖；與其他在國內具有分布的圈養鶴類種群不同，圈養灰冠鶴中有大量從國外引進的個體，引進的機構往往無法獲得準確的個體信息，導致這些個體的譜系信息不準確甚至基本信息缺失嚴重，無法確定2 只個體間是否存在近親關系，影響了種群管理計劃的實施。

3.3 飼養種群數量不均衡，存在近親繁殖

國內飼養灰冠鶴的單位較多，在2018 年達41家，但各家單位的飼養種群規模卻差異明顯，飼養種群數量最多的哈爾濱森林動物園達61 只，而飼養數量最少的3 家單位每家僅飼養有1 只，無法保障個體的繁殖需求，更難保證種群的穩定發展；而在部分飼養種群數量較多的單位，由于有效繁殖的個體數量少，為確保繁殖能夠持續甚至出現了嚴重的近親交配情況，因此，目前國內圈養灰冠鶴種群的平均近親繁殖系數已經超過了同父異母個體或同母異父個體間產生后代的數值0.1，達0.16，影響了整個種群的總體健康度。

3.4 飼養環境無法滿足生存和繁殖需求

野生動物的飼養管理需要依據動物的自然史開展，灰冠鶴作為一種多分布于沼澤濕地的涉禽，需要相應的飼養條件和環境滿足其生存需要，以展現自然行為，尤其灰冠鶴在產卵前有叼草營巢的行為，在可選擇的濕地環境中偏好選擇有遮擋的淺水中筑巢［6］，而很多飼養單位無法提供帶有濕地的飼養環境，部分單位甚至將灰冠鶴飼養于全為水泥地面的籠舍內，無法為灰冠鶴提供適宜繁殖的環境和筑巢材料，影響了灰冠鶴的正常繁殖。

3.5 與黑冠鶴混養，造成基因污染

由于兩種鶴的外形相似且早期飼養管理者的物種鑒定能力有限，因此過去國內動物園習慣將灰冠鶴與黑冠鶴統稱為冠鶴或戴冕鶴，部分飼養單位未能很好地進行鑒別，將兩種鶴混養在了一起［4］，有些飼養單位甚至常年將飼養的灰冠鶴作為黑冠鶴進行種群管理，導致兩種鶴產生了雜交后代。動物園肩負著瀕危野生動物異地保護的重要職能，需要確保所繁殖的個體為血緣純正的個體，這些雜交個體無法豐富種群的基因多樣性，如繼續與血緣純正的個體繁殖將會對現有的種群基因產生污染。

以上國內圈養灰冠鶴在種群管理及飼養中存在的問題顯示，該種群需要完善掌握動物的個體信息以利于進行合理、有效的繁殖配對，豐富種群的基因多樣性；改變動物的飼養環境和管理模式以提高繁殖率，避免雜交情況發生，建議可采取以下措施保障該種群良性發展。

1）完善個體標記工作。為未標記的個體進行標記，更換環號無法識別的腳環，為腳環破損或丟失的個體佩戴腳環，有條件的單位可以選擇芯片替代腳環。

2）開展未知性別個體的性別鑒定。DNA 分子鑒定法只需收集個體兩根脫落的羽毛，就可以提取其中的羽髓通過試驗鑒定個體性別，是一種安全、方便、準確的性別鑒定方法［7］，有條件的飼養單位可與具有條件的實驗室聯系，進行未知性別個體的鑒定。

3）促進聯合繁殖，改善種群基因多樣性。為了保證國內圈養種群的持續發展，減少從國外引進和野外捕獲的數量，提高繁殖質量，應積極開展飼養機構間的聯合繁殖，減少近親繁殖的情況，讓更多的潛在建立者參與到國內圈養種群的繁殖中，豐富國內圈養種群的基因多樣性。

4）改善圈養環境。有適宜水體的飼養單位可以在原有植物的基礎上，種植符合濕地生境的景觀植物，既能夠為動物提供可選擇的自然遮蔽，又可以減少其他動物和游人引起的應激反應，同時在水體中投放本地水生動植物，為動物提供餌料，增加動物食物的可選性，提高飼養環境的生物多樣性，實現動物與自然環境的有機結合［8，9］；無自然水體的飼養單位可以在飼養籠舍中增添水池，將餌料投喂到水池中，在繁殖前放置營巢的材料，促進動物產卵，同時使用隔離板為動物提供必要的遮蔽［10］。

5）杜絕雜交個體的出現。建議飼養單位增強對飼養的灰冠鶴及黑冠鶴的鑒別工作，如有不同種的個體需隔離飼養，尤其同時飼養有兩種鶴的飼養單位要杜絕混養情況的發生，避免雜交后代的產生。