Mg2+、Mn2+對波吉卵囊藻生長的影響

張 慧，劉錦上，黃翔鵠,2,3

（1.廣東海洋大學水產學院//2.廣東省藻類養殖及應用工程技術研究中心，廣東 湛江 524088；3.廣東海洋大學深圳研究院，廣東 深圳 518000；4.茂名市金陽熱帶海珍養殖有限公司，廣東 茂名 525000）

波吉卵囊藻（Oocystis borgei）隸屬于綠藻門Chorophyta，綠藻綱Chlorophyceae，綠球藻目Chlorococcales，卵囊藻科Oocystaceas，卵囊藻屬Oocystis，是對蝦池塘中重要的生長因子，具有種群穩定、抑制弧菌生長、吸附重金屬、吸收氨氮等重要功能，對保持對蝦池塘環境生態系統平衡有重要作用，被廣泛用于對蝦池塘水質控制[1-3]。Mg2+、Mn2+離子對于微藻種群的穩定增長具有極為重要的影響[4-5]。郭麗麗等[6]認為Mg2+影響著微囊藻的新陳代謝過程，從而影響微囊藻的生長狀況以及合成有機物的能力。Mg2+是維持細胞正常機能，促進植物生長發育的必要條件[7]。劉靜等[8]認為Mn2+作為藻類生長必需的之一，是生物體進行光合作用的催化劑，對有氧呼吸產生的氧化產物有去毒作用，是一些酶的活化劑，以及在生成ATP方面也起功能性作用。李灝等[9-10]認為一般水體中Mn2+等元素的含量是很低的，常常成為藻類生長的限制因子。在池塘定向培育波吉卵囊藻的生產活動中，Mg2+、Mn2+等是對蝦養殖水體存在的重要離子，對卵囊藻的生長具有特定調控作用。目前，關于波吉卵囊藻的研究報道主要在其生理生態及應用方面，李長玲等[2]、黃翔鵠等[3]等研究了波吉卵囊藻培養的生態條件及其對蝦池環境增強凡納濱對蝦抗病力的影響，波吉卵囊藻對Cu2+和Zn2+的耐受力、吸附率和吸附量的作用規律，但未見有關于波吉卵囊藻對Mg2+、Mn2+等離子需求的研究報道。本實驗通過設置不同的Mg2+、Mn2+濃度梯度，對波吉卵囊藻的藻細胞數目、葉綠素a含量、類胡蘿卜素含量及胞內外多糖含量測定，探索Mg2+、Mn2+等離子在波吉卵囊藻的生理生態和生長狀況的影響，為波吉卵囊藻在河口等低鹽度地帶的培育提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 材料

實驗用波吉卵囊藻由廣東海洋大學水域生態與水產養殖研究室提供，經蒸餾水洗滌后培養在實驗室中備用。實驗用蒸餾水取自廣東海洋大學超純水儀，煮沸冷卻后使用。

1.2 方法

1.2.1接種和培養條件 營養液采用f/2 培養液的配方[11]為基礎，取蒸餾水培養數日后的波吉卵囊藻液接入新鮮培養液中，實驗用 500 mL錐形瓶，培養液體積400 mL，置于PGX-280A-12H光照培養箱中培養，實驗照度為4 000 lx，光暗周期為12 h∶12 h，溫度為24 ℃，每天定時搖瓶4次，并交換位置。

1.2.2單因子實驗濃度設置 分別設5個實驗濃度組，每組設3個平行組，以f/2培養液的配方為基礎，采取僅改變Mg和Mn其中一種營養鹽濃度而另一種不變的方法進行單因子實驗。Mg2+質量濃度梯度分別設置為0、1、2、4、8 mg/L，并以不含Mg2+的培養液為對照組。Mn2+濃度梯度分別設置為0、0.005、0.050、0.500、5.000 mg/L，并以不含Mn2+的培養液為對照組。

1.2.3藻細胞密度光密度值與細胞密度關系建立

先做D和藻類細胞數相關初步實驗，將實驗用藻液稀釋成不同濃度梯度，用UV-2450 日本島津紫外-可見光分光光度計在650 nm 處測各濃度組D值，將藻液用血球計數板計算其細胞數，結果表明在650 nm處D值與藻細胞密度N（mL）相關性良好，線性關系為：N=748.34×D（650 nm）+6.324 5(R2=0.99)。以不加藻液的相同培養液為空白對照，從接種日起，每天定時取藻液8 mL，用UV-2450日本島津紫外-可見光分光光度計測定650 nm處的D值，再換算為細胞密度N[2]。

1.2.4色素蛋白含量的測定 根據韓建剛等[12]的方法測定葉綠素a、類胡蘿卜素的含量，但有所改進，具體方法：培養10 d后用移液槍吸取8 mL藻液，注入離心管，于4 ℃冰箱避光放置24 h，取出后以5 000 r/min離心15 min，去上清液，加入5 mL體積分數95%的乙醇，搖勻，避光條件下置于4 ℃冰箱24 h，提取完成后以5 000 r/min再次離心15 min，將上清液移至離心管，搖勻待測。以95%乙醇為參比溶液，用UV-2450型日本島津紫外-可見光分光光度計測定上清液中的665、649、646、470 nm處吸光值。

1.2.5多糖含量的測定 采用Yang等[13]的方法提取多糖，但有所改進，具體方法：以葡萄糖為標準品制作標準曲線，用UV-2450型日本島津紫外-可見光分光光度計在波長490 nm處測定各濃度組D值，得標準曲線方程：Y=0.015 7X-0.021 8（R2=0.999 2）。取培養10 d后的藻液8 mL，5 000 r/min離心15 min，取上清液測定胞外多糖含量。上述離心后的藻團加入5 mL 0.000 03 mol/L的NaOH，搖勻后置于水浴鍋中50 ℃水浴2.5 h，取出后5 000 r/min離心15 min，取上清液測定胞內多糖含量。取上述2次的上清液各2 mL用苯酚—硫酸法[12-14]測定450 nm處的D值，即為多糖含量，最后結合藻細胞密度可計算出單細胞胞內外多糖的含量。

1.2.6數據處理 增殖率：K=(lgDt-lgD0)/t× 3.322，Dt表示最終光密度值，D0表示最初光密度值，t表示培養時間[1]。

色素蛋白含量：

ρa=13.95D(665 nm) -6.88D(649 nm)；

ρb=24.96D(646 nm) -7.32D(665 nm)；

ρc=[1000D(470 nm) -2.05Ca-114.8Cb]/245，

式中，ρa、ρb、ρc分別為葉綠素a，葉綠素b，類胡蘿卜素的質量濃度（mg/L）[10]。

1.2.7統計分析 實驗數據采用Excle2010和SPSS軟件進行方差分析和多重比較，多重比較結果采用標記字母法，各平均數間凡有一個相同標記字母的即為差異不顯著（α=0.05）。

2 結果

2.1 Mg2+對波吉卵囊藻相對增長率的影響

圖1顯示不同Mg2+濃度下波吉卵囊藻的生長情況，由生長曲線可知，波吉卵囊藻培養前期的1～2 d，曲線斜率較緩，之后曲線斜率較大，進入快速生長期。0～2 d，各組細胞生物量差異不明顯，4 d時，Mg2+質量濃度為1 mg/L和2 mg/L的組別藻細胞生物量逐漸高于其他組，8 d以后，這種趨勢更加明顯，波吉卵囊藻的生物量顯著增加，說明Mg2+質量濃度為1～2 mg/L時是波吉卵囊藻生長的最適濃度，大于 4 mg/L時對波吉卵囊藻的生長起抑制作用。

由圖2相對增長率K值可知，隨著Mg2+濃度升高，K值呈現先升高后降低趨勢，在Mg2+質量濃度為2 mg/L時，促進作用最強，K值達到峰值，較對照組升高了18.5%。ANOVA結果顯示，不同Mg2+濃度組別之間其K值差異達極顯著水平（F=478.942，P＜ 0.01）。Duncan多重比較結果顯示，各組之間均具有顯著差異。Mg2+質量濃度在2 mg/L時差異最顯著，波吉卵囊藻生長最快，是波吉卵囊藻生長的最適濃度，Mg2+質量濃度＞ 4 mg/L時，波吉卵囊藻的生長受到顯著抑制。

圖1 不同Mg2+濃度下波吉卵囊藻的生長曲線Fig.1 The growth curve of Oocystis borgeiunder different concentration of Mg2+

圖2 不同Mg2+濃度下波吉卵囊藻的相對增長率KFig.2 The relative growth rate of Oocystis borgei under different concentration of Mg2+

2.2 Mg2+對波吉卵囊藻色素蛋白含量的影響

圖3顯示，隨著Mg2+濃度升高，波吉卵囊藻葉綠素a含量呈先升高后降低的趨勢。在Mg2+質量濃度為2 mg/L時含量最高，1 mg/L時次之，大于4 mg/L時葉綠素a合成受到抑制。ANOVA結果顯示，不同Mg2+濃度組別之間其葉綠素a含量差異達極顯著水平（F=343.746，P＜ 0.01）。Duncan多重比較結果顯示，各組之間均具有顯著差異。Mg2+質量濃度在2 mg/L時較其他各組差異最顯著。

圖3 不同Mg2+濃度下波吉卵囊藻葉綠素a含量變化Fig.3 Changes of chlorophyll a content of Oocystis borgei under different concentration of Mg2+

圖4顯示，隨Mg2+濃度升高，波吉卵囊藻類胡蘿卜素含量呈先升高后降低趨勢。在Mg2+質量濃度為2 mg/L時類胡蘿卜素含量最高。ANOVA結果顯示，不同Mg2+濃度組間類胡蘿卜素含量差異達極顯著水平（F=1 162.839，P＜ 0.01）。Duncan多重比較結果顯示，Mg2+質量濃度在2 mg/L時波吉卵囊藻類胡蘿卜素含量最高，但Mg2+質量濃度在1～2 mg/L時差異不顯著；Mg2+質量濃度為4～8 mg/L時，波吉卵囊藻類胡蘿卜素含量最低，且無顯著差異。

圖4 不同Mg2+濃度下波吉卵囊藻類胡蘿卜素含量變化Fig.4 Changes of carotenoid content of Oocystis borgei under different concentration of Mg2+

2.3 Mg2+對波吉卵囊藻多糖含量的影響

如圖5顯示，隨著Mg2+濃度的升高，單個藻細胞中胞內多糖含量呈現先升高后降低的趨勢，但均高于對照組。ANOVA結果顯示，不同Mg2+濃度組別之間其胞內多糖含量差異達極顯著水平（F=202.004，P＜ 0.01）。Duncan多重比較結果顯示，各組之間均具有顯著差異。Mg2+質量濃度為4 mg/L時較其他各組差異最顯著。

圖5 不同Mg2+濃度下單個藻細胞中胞內多糖含量變化Fig.5 Changes of intracellular polysaccharides in single algae cell under different concentration of Mg2+

如圖6顯示，隨著Mg2+濃度升高，波吉卵囊藻單個細胞中胞外多糖含量呈現不斷升高趨勢，當Mg2+質量濃度為8 mg/L時，單個藻細胞中胞外多糖含量最高，達0.070 pg。ANOVA結果顯示，不同Mg2+濃度的組別之間其胞外多糖含量差異達極顯著水平（F=457.360，P＜ 0.01）。Duncan多重比較結果顯示，各組之間均具有顯著差異。Mg2+質量濃度在8 mg/L時較其他各組差異最顯著。

圖6 不同Mg2+濃度下單個藻細胞中胞外多糖含量變化Fig.6 Changes of extracellular polysaccharide in single algae cell under different concentration of Mg2+

2.4 Mn2+對波吉卵囊藻相對增長率的影響

圖7可知，培養0～2 d時，各組生物量無明顯差異，但2 d后，Mn2+質量濃度為0.005 mg/L時，對波吉卵囊藻的生物量有促進作用，但Mn2+質量濃度 ＞ 0.005 mg/L的組別均出現藻體變黃色、藻體生長受到顯著抑制和大量死亡的現象，雖然測得D值相比對照組有所升高，但可以明顯看出是因為藻體死亡使藻液渾濁導致的，因此波吉卵囊藻生長的最適Mn2+質量濃度為0.005 mg/L。

圖7 不同Mn2+濃度下波吉卵囊藻的生長曲線Fig.7 The growth curveof Oocystis borgeiunder different concentration of Mn2+

由圖8可知，隨著Mn2+濃度升高，K值呈現先升高后降低趨勢，在Mn2+質量濃度為0.005 mg/L時，K值有所升高，Mn2+質量濃度 ＞ 0.05mg/L時K值顯著降低，對波吉卵囊藻的生長呈現抑制作用。ANOVA結果顯示，不同Mn2+濃度組間其K值差異達極顯著水平（F=457.360，P＜ 0.01）。Duncan多重比較結果顯示，各組之間均有顯著差異。Mn2+質量濃度為5 mg/L時較其他各組差異最顯著。

圖8 不同Mn2+濃度下波吉卵囊藻的相對增長率KFig.8 The relative growth rate of Oocystis borgei under different concentration of Mn2+

2.5 Mn2+對波吉卵囊藻色素蛋白含量的影響

如圖9顯示，隨著Mn2+濃度升高，波吉卵囊藻的葉綠素a含量呈現先升高后降低趨勢。在Mn2+質量濃度為0.005 mg/L時促進作用最強，葉綠素a質量濃度達0.35 mg/L。ANOVA結果顯示，不同Mn2+濃度的組別之間其葉綠素a含量差異達極顯著水平（F=1 162.839，P＜ 0.01）。Duncan多重比較結果顯示，各組之間均具有顯著差異。Mn2+質量濃度為0.005 mg/L時較其他各組差異最顯著。

圖9 不同Mn2+濃度下波吉卵囊藻葉綠素a含量變化Fig.9 Changes of chlorophyll a content of Oocystis borgei under different concentration of Mn2+

如圖10顯示，隨著Mn2+濃度的升高，波吉卵囊藻的類胡蘿卜素含量呈現先升高后降低的趨勢。在Mn2+質量濃度為0.005 mg/L時促進作用最強，類胡蘿卜素質量濃度達0.19 mg/L。ANOVA結果顯示，不同組別之間其類胡蘿卜素含量差異達極顯著水平（F=150.695，P＜ 0.01）。Duncan多重比較結果顯示，各組之間均具有顯著差異。Mn2+質量濃度為0.005 mg/L時較其他各組差異最顯著。

圖10 不同Mn2+濃度下波吉卵囊藻類胡蘿卜素含量變化Fig.10 Changes of carotenoid content of Oocystis borgeiunder different concentration of Mn2+

2.6 Mn2+對波吉卵囊藻多糖含量的影響

如圖11顯示，隨著Mn2+濃度升高，單個藻細胞的胞內多糖含量呈現先升高后降低趨勢。ANOVA結果顯示，不同Mn2+濃度組別之間其單個藻細胞的胞內多糖含量差異達極顯著水平（F=138.836，P＜ 0.01）。Duncan多重比較結果顯示，Mn2+質量濃度在0.005 mg/L時，單個藻細胞的胞內多糖含量顯著高于其他各組，Mn2+質量濃度在0.5～5 mg/L時單個藻細胞的胞內多糖含量無顯著差異。

圖11 不同Mn2+濃度下單個藻細胞中胞內多糖含量變化Fig.11 Changes of intracellular polysaccharides in single algae cell under different concentration of Mn2+

圖12顯示，隨著Mn2+濃度升高，單個藻細胞的胞外多糖含量呈現不斷升高趨勢，當Mn2+質量濃度為5 mg/L時單個藻細胞的胞外多糖含量達到峰值，為0.095 pg。ANOVA結果顯示，不同組別之間，其單個藻細胞的胞外多糖含量差異達極顯著水平（F=330.255，P＜ 0.01）。Duncan多重比較結果顯示，各組之間均具有顯著差異。Mn2+質量濃度在5 mg/L時，單個藻細胞的胞外多糖含量顯著高于其他各組。

圖12 不同Mn2+濃度下單個藻細胞中胞外多糖含量變化Fig.12 Changes of extracellular polysaccharide in single algae cell under different concentration of Mg2+

3 討論

3.1 Mg2+對波吉卵囊藻生長的影響

Mg是植物生長的必需元素。Mg參與了物質吸收與運轉、光合作用和蛋白質合成，在植物體內，Mg是許多酶的活化劑，其中特別是與碳水化合物的代謝，磷酸轉化以及脫羧作用關系密切[17～19]。同時，Mg也是葉綠素重要組成元素之一，Mg的增加有利于藻類合成更多的葉綠素[6,20]。郭麗麗等[6]研究顯示，Mg缺失時，銅綠微囊藻的生長會受到顯著的抑制，較高質量濃度的Mg(＞ 5 mg/L)也會抑制銅綠微囊藻的生長。王珊等[21]研究顯示，在缺鎂脅迫條件下，普通小球藻的生物量和葉綠素a含量分別降低了20%和27.52%。

本研究結果表明，隨著Mg2+濃度增加，波吉卵囊藻的相對增長率、葉綠素a含量和類胡蘿卜素含量均呈現先升高后降低的變化趨勢，其中在Mg2+質量濃度為2 mg/L時促進作用最強，是波吉卵囊藻生長的最適濃度。因此，低質量濃度Mg2+（0～2 mg/L）能夠促進波吉卵囊藻的生長和色素蛋白的合成，當Mg2+質量濃度超過一定限度（＞ 4 mg/L）則會抑制波吉卵囊藻的生長和色素蛋白的合成。在我國珠江三角洲、長江三角洲、江蘇、渤海灣等河口、半咸水或低鹽度地帶地區，常常因為某些離子元素缺少，導致其水體環境不穩定，易發生變化，限制了波吉卵囊藻的定向培育，危害對蝦的健康養殖。因此，在低鹽度或淡化養殖模式中，注意Mg2+的添加，從而保證藻類種群的穩定，保持生態系統的動態平衡和良好的養殖環境,使對蝦能夠健康生長。

3.2 Mg2+對波吉卵囊藻多糖合成的影響

Mg作為合成葉綠素的重要元素，會影響光合作用，藻類通過光合作用合成有機物，除用于呼吸作用外，大部分轉化為蛋白質、脂類、核酸等物質，其余部分則以多糖形式存留在細胞中或者分泌到細胞外，Mg濃度增大有利于微囊藻合成更多葉綠素從而合成更多糖類[6]，且藻類胞外多糖中含有相當質量濃度的Mg[22-23]。郭麗麗等[6]研究發現Mg在適宜質量濃度(5 mg/L)會促進銅綠微囊藻合成多糖總量增加，抑制多糖分泌、防止多糖溶解。趙榮芳等[24]研究發現水動力作用下鎂離子促進銅綠微囊藻胞外多糖的分泌，有利于微囊藻群體形成，以降低外界環境對自身的影響，從而適應環境變化。從本實驗結果來看，隨著Mg2+濃度增加，各實驗組胞內多糖含量表現為先升高后降低的趨勢，相比對照組均有明顯增加，當Mg2+質量濃度為2 mg/L時，其胞內多糖合成量是對照組的1.1倍，Mg2+的添加有利于胞內多糖儲存，以便在受到環境脅迫時分泌。各實驗組胞外多糖的含量表現為不斷升高趨勢，當Mg2+質量濃度為2 mg/L時，其胞外多糖的合成量是對照組的1.2倍，且Mg2+濃度越高，胞外多糖增加量越高，Mg2+質量濃度為8 mg/L時合成的胞外多糖含量是對照組的2.4倍。因此可以得出，有Mg2+添加的培養液比不添加Mg2+的培養液更有利于波吉卵囊藻胞內外多糖的合成，且Mg2+濃度越高，越有利于胞外多糖合成，以幫助藻類在不良環境下生存。

3.3 Mn2+對波吉卵囊藻生長的影響

Mn2+作為藻類生長必需的離子之一，是生物體進行光合作用的催化劑，對有氧呼吸產生的氧化產物有去毒的作用。對糖酵解中的某些酶如己糖磷酸激酶、烯醇化酶、羧化酶有活化的作用，也是三羧酸循環中某些酶如異檸檬酸脫氫酶、α-酮戊二酸脫氫酶和檸檬酸合成酶等的活化劑，在生成ATP方面也起功能性作用。適量Mn2+可加快藻類光合速率，在光合作用方面，水的光解需要Mn2+參與，也是葉綠體的結構成分，缺少時，葉綠體結構會被破壞，甚至解體[8,25]。相關研究顯示，Mn有自己的濃度極限，低濃度時促進藻的生長，高濃度時則抑制藻的生長[10,25-28]，適量錳可加快藻類光合速率[29]。5.5×10-6mg/L的Mn2+濃度已經接近于銅綠微囊藻對Mn2+耐受的極限[8]，0.018～0.036 mg/L的Mn2+質量濃度下亞歷山大藻LC3可獲得較快生長速 率[28]，Rai等[26]報道，2 mg/L的錳對微襄藻有中度毒性，3.1 mg/L的錳可使月芽藻體積減少5%，在50 mg/kg的錳溶液中，小球藻體積減少5%。從本實驗結果來看，隨著Mn2+濃度增強，波吉卵囊藻的相對增長率呈現先升高后降低的趨勢，且質量濃度 ＞ 0.005 mg/L的組別藻體在生長第二天就出現變黃，水體變渾濁的現象。且波吉卵囊藻的葉綠素a含量、類胡蘿卜素含量都呈現先升高后降低的趨勢。推測是因為低濃度Mn2+促進波吉卵囊藻的代謝過程、促進光合作用和色素蛋白的積累，而過高的Mn2+濃度則抑制波吉卵囊藻的色素蛋白合成、破壞葉綠體結構，對波吉卵囊藻生長起到了抑制作用，甚至導致藻體死亡。因此在波吉卵囊藻的定向培育中，要注意Mn2+添加的量，將Mn2+濃度控制在＜ 0.005 mg/L的范圍內，可在一定程度上促進波吉卵囊藻生長和色素蛋白的合成。

3.4 Mn2+對波吉卵囊藻多糖合成的影響

錳作為藻類生長必需的元素之一，可以活化細胞內的一系列酶反應，如水解反應、還原反應、磷酸化和脫羧基作用等，促進多余的蛋白質、脂類等轉化為多糖的形式存留在細胞中形成胞內多糖，或者分泌到細胞外形成固著性胞外多糖或溶解性胞外多糖，而過量的Mn2+又會形成高鹽脅迫造成生物量下降、作物減產等[6,30-31]。

本實驗結果來看，隨著Mn2+濃度增加，波吉卵囊藻胞內多糖含量呈現先升高后降低趨勢，當Mn2+質量濃度為0～0.005 mg/L時，能夠促進波吉卵囊藻胞內多糖合成，有利于儲備大量胞內多糖，以便一旦藻體生長受到脅迫可大量分泌到細胞外，對藻體起到保護作用。隨著Mn2+濃度增加，波吉卵囊藻的胞內多糖含量呈現先升高后降低趨勢，當Mn2+質量濃度為0.005 mg/L時，波吉卵囊藻生長良好，此時其胞內多糖含量是對照組的1.1倍，波吉卵囊藻在環境適宜時，有利于其胞內多糖的產生和儲存，以便在受到脅迫時分泌。當處于Mn2+質量濃度 ＞ 0.005 mg/L 時的脅迫環境時，波吉卵囊藻的胞內多糖含量有所降低，是在脅迫環境下藻細胞破裂胞內多糖分泌到細胞外導致的。陳國元等[32]研究表明，銅綠微囊藻在受到東方香蒲毒性脅迫時，化感效應隨培養時間加劇，藻細胞內類囊體結構破碎，藻的光合系統被嚴重破壞，光合活性和光合效率降低，抑制多糖合成，進一步促進多糖分泌和溶解，造成胞內多糖含量急劇降低，溶解性胞外多糖含量急劇增加的現象。

本實驗結果顯示，波吉卵囊藻的胞外多糖隨Mn2+濃度增加呈現不斷升高的趨勢，當Mn2+質量濃度為0.005 mg/L時，其胞外多糖的合成量是對照組的2.3倍，當Mn2+質量濃度為5 mg/L時，其胞外多糖含量是對照組的3.36倍，因此，相比適宜濃度，高濃度Mn2+形成的脅迫環境更能夠促進其胞外多糖分泌，以保護藻體不受傷害。因此，在波吉卵囊藻的定向培育中要注意將Mn2+濃度控制在合理范圍內。

3.5 多糖產生與波吉卵囊藻抗逆性的關系

有研究顯示，微藻的胞外多聚物主要由多糖構成[33-36]。楊州等[37]研究顯示，微囊藻單細胞在原生動物鞭毛蟲誘發下，其單細胞表面粘性增強,胞外多聚糖(extracellular polysaccharides)含量增高，誘發單細胞微囊藻重新形成由數十個到數百個細胞組成的防御性群體的方式防御牧食，因此胞外多糖有利于藻類形成防御性的群體，提高其在脅迫環境的抗性。

大量研究[38-42]發現，藻細胞中蛋白質的含量與生長率呈顯著正相關關系。即外界生長環境較好時，藻類傾向于合成蛋白質等物質保證藻細胞的分裂。相反，當受到外界環境脅迫時，藻類則不能夠合成充分的蛋白質等物質，此時多糖含量相對較高。當球等鞭金藻超過其生長鹽度適應范圍時，其胞內多糖和胞外多糖含量急劇降低，均不足適宜鹽度時的5%[43]。當極大螺旋藻438受到強度為7 000 lx的極端照度脅迫時,胞內多糖含量增加，是生長適宜照度的1.1倍，胞外多糖含量增加為生長適宜照度時的1.75倍[44]。本實驗結果表明，當Mg2+質量濃度為8 mg/L時，波吉卵囊藻的K值顯著降低，生長受到顯著抑制，而胞內多糖的合成量是對照組的1.21倍，胞外多糖的合成量是對照組的2.43倍。當Mn2+質量濃度為5 mg/L時，波吉卵囊藻的生長受到明顯抑制，而此時胞外多糖含量是對照組的3.36倍。可以明顯看出，在脅迫環境下，當Mg2+或Mn2+濃度過高時，波吉卵囊藻的生長受到抑制，藻細胞內碳水化合物轉化為蛋白質等其他物質的比例減少，轉化為胞外多糖含量的增加，使波吉卵囊藻具有較強的抗逆性。