茶園間作對病蟲害防控效應與作用機制研究進展

劉 瑜，疏再發，邵靜娜，何衛中

麗水市農林科學研究院，浙江 麗水 323000

茶樹是我國重要的經濟作物，隨著國內外消費市場對茶葉需求日益增長，大量田地山林被開墾為茶園，茶樹種植面積不斷擴大[1]。高產、早生、優質等無性系茶樹良種得到大規模推廣[2]，茶葉產量和質量得到較大程度提升[3]，但大面積的茶樹單作使茶園內生物多樣性降低，為病蟲害提供了生存環境，利于其遷移并擴大危害[4]。此外，原群體種茶園中茶樹具有遺傳多樣性，對于病蟲害有不同抗性[5-7]；無性系品種的單一種植加大了茶樹病蟲害的定向選擇壓力，加速了優勢病蟲害的產生，導致品種原來所具有的抗性失效[4]。而應對病蟲害的頻繁發生，施用化學農藥是最快速有效的防治措施；但過度依賴化學防治，破壞了茶園生態，加速病蟲害抗藥性產生，降低茶葉的安全性。

近年來，生態問題和食品安全問題被高度重視，病蟲害生態治理成為新的研究熱點。茶園間作是生態防控茶樹病蟲害的一項重要措施。間作能充分利用同一土地上的不同空間和土壤層，使其與茶樹互利共生，形成人工立體式復合生態茶園，提高土地利用價值，創造生態、經濟、社會等綜合效益[8]。可優化茶園氣候條件，豐富茶園植物相，利于鳥類和節肢動物生長繁殖，提高茶園生物多樣性，增強生態系統穩定性[9-10]。合理的茶園間作能控制病蟲害發生，減少化學農藥的投入[11]，提高茶葉安全性。但間作對病蟲害的防控效果受種植品種[12-13]、種植時間[14]、間作布局[15]等因素影響，高效的間作模式有待更深入、系統地研究。本文綜述了茶園間作對病蟲害防控效應的影響及作用機制研究進展，對今后利用間作生態治理茶園病蟲害進行了展望，以期為今后的研究提供參考。

1 防控效應

1.1 間作植物對病蟲害的防控效應

大量研究表明，不同間作植物對病蟲害的防控效應有所不同（表1）。將間作作為病蟲害生態治理的一種手段時，除選擇具有誘集、驅避、毒殺等針對性較強的功能植物間作外，還應從以下方面考慮。

一是選擇木本植物間作宜選擇與茶樹無共同病蟲害的植物。蔣光藻[16]研究表明，李、梨、桃均為螨類寄主，間作于茶園中不能顯著減少茶跗線螨；而杉樹非茶跗線螨寄主，通過間作可改變茶園小氣候環境，使茶跗線螨危害顯著降低。

二是選擇利于天敵種群生存的植物。間作蜜粉源植物有利于豐富天敵種群和數量，從而加強對害蟲的控制效果。寄生性、捕食性天敵昆蟲中部分膜翅目、雙翅目、鞘翅目、半翅目、纓翅目、脈翅目、鱗翅目天敵以及蛛形綱的部分天敵均有取食蜜粉源植物的習性。蜜粉源植物對促進寄生蜂性成熟、提高生殖力和寄生率、延長壽命、尋找寄主等更具有重要作用[17-19]。間作樹木樹冠與茶蓬面之間保持適宜高度差，有利于天敵上下活動，加強對茶蓬面害蟲的控制。如栗樹、梨樹樹冠底部與茶蓬面的距離應分別達到50～80 cm 和2～3 m，前者高度差更利于天敵往返和覓食，茶叢上層內的天敵種數、個體數、益害物種數之比、益害個體數之比均高于后者[20]。

三是減少間作植物與茶樹的資源競爭。茶園間作的生態系統中，植物占據其各自的生態位。為減弱茶樹與間作植物間的競爭關系，應選擇與茶樹在資源利用上存在時空差異的植物進行間作，如地上部高度與冠層結構存在差異，有利于光照、空間等資源利用[21]。同時，也可為多種生物提供適宜的棲息空間。

此外，宜選擇不易感病、不易造成茶樹次生病蟲害、易于成活和栽培管理的植物間作[14]。

1.2 間作模式對病蟲害的防控效應

1.2.1 間作比例

間作植物在茶園中所占比例直接影響茶園內光照、濕度、溫度等環境條件，對茶樹、節肢動物、微生物的生長繁殖起到調節作用。因樹木遮擋陽光直射，間作樹木種植比例決定茶園遮蔭度。適度遮蔭利于保持環境穩定，但遮蔭度不宜太高。一方面，過度遮蔭會減弱茶樹所接受的光照強度，從而降低茶樹光合速率、不利于其生長[43]；另一方面，過度遮蔭造成茶園內空氣濕度過高，為病害發生創造有利條件。吳全聰[44]研究表明茶園遮蔭度達40%時有利于茶餅病發生，當遮蔭度達60%則極利于該病的發生。

間作比例決定植物揮發物濃度，進一步調控昆蟲（包括害蟲和天敵）的定向行為[45-47]，影響茶園中的節肢動物群落數量。有研究認為，植物揮發物對昆蟲行為的調控存在濃度效應[37]。如茶園隨著迷迭香揮發物濃度的增加，引誘到的假眼小綠葉蟬數量也增加，但當劑量超過一定值時引誘作用則會減弱[48]。薄荷、迷迭香、茶葉、吸毒草、萬壽菊、碰碰香等6 種寄主植物對茶尺蠖成蟲也表現出相似的規律，當揮發物到達一定濃度時甚至表現為驅避作用；當非寄主植物-薰衣草揮發物到達一定劑量時才會對害蟲表現出驅避作用[49]。利用間作誘集植物來控制害蟲數量，防治效果與誘集植物的種植面積有關。Hokkanen[50]認為誘集植物種植面積增大能降低農田中的目標害蟲種群密度。種植面積通常需占總面積10%左右，但具體需要種植多少面積，還因目標害蟲種群數量及其移動能力而異。

表1 茶園間作對病蟲害的防控效應Table 1 Control effect of intercropping on pests and diseases in tea garden

1.2.2 間作布局

不同種植布局，如在主栽植物大田內種植或在外圍種植、間作植物條帶或塊狀種植都會造成田間病蟲害種群變化差異。張曉明[51]和衡森[15]研究表明間作誘集植物、驅避植物、屏障植物對煙粉虱的控制效果均高于圍種模式。綜合利用驅避和誘集植物控制茶樹害蟲數量，目前研究較多的是依據“推-拉”策略防治害蟲[52]。采取該策略控制害蟲時，應將目標害蟲的驅避植物間作于茶園內，減少或阻止害蟲在茶樹上取食或產卵，將害蟲“推”出茶園；將誘集植物圍種在茶園周圍，將害蟲“拉”到誘集植物上，從而達到控制茶園害蟲的目的[53]。

2 作用機制

2.1 增強茶樹的抗性

間作樹木可降低夏季高溫并提高空氣濕度，提高冬季低溫、減緩風速[9]。溫濕度相對穩定使高溫干旱、低溫霜凍發生減少，極端天氣對茶樹的損傷減輕[26]。同時，間作植物使茶園裸露土壤面積減少，土壤水分蒸發和雨水沖刷減弱，對水土保持有積極意義。在土壤水分充足、溫度穩定的條件下，間作植物腐爛后可增強土壤微生物數量與酶活性[54-55]，提高土壤有機質含量并增加孔隙度[56]，促進茶樹根系生長[57]。根系起著支持固定植株、吸收水分和養分、合成貯藏有機物的重要作用[58]，發達的根系利于促進茶樹地上部生長并形成良好的樹冠結構[59]。茶樹長勢旺盛，其生理抗性隨之加強，病蟲為害程度得以減輕[60]。

2.2 改善天敵生存條件

節肢動物的發育繁殖與氣候條件緊密相關，穩定的茶園小氣候是昆蟲群落穩定的基礎。作為茶園生態系統的重要組成部分，間作植物豐富了植物相，為天敵的繁衍增殖提供良好替代寄主（花蜜、花粉或其他昆蟲）和適宜躲避場所（越冬、越夏場所或避難場所），使天敵較長時間留在茶園內，顯著提高茶園昆蟲種群益害比[23,61]。隨著生物多樣性提高，豐富的物種間形成復雜的食物網，生態系統穩定性得以加強，從而降低害蟲暴發風險[10]。韓寶瑜[28]研究表明，茶園間作板栗、李、梨能為蜘蛛提供越冬場所，使其豐富度和個體數顯著增加。李慧玲[13]研究表明間作綠肥能有效提高纓小蜂和小綠葉蟬的益害比，各類間作茶園的益害比為白三葉草+圓葉決明＞鋪地木藍+豬屎豆＞白三葉草+平托花生＞鋪地木藍+羅頓豆＞對照。葉火香[11]研究表明，茶園中間作吊瓜、楊梅均能顯著增加蜘蛛總體個數；在葉蟬高峰期，間作茶園中蜘蛛對葉蟬的跟隨效應強于純茶園，有效減少施藥次數。宋同清[26]研究表明，茶園間作白三葉草，主要天敵數量顯著提高，茶尺蠖、假眼小綠葉蟬、茶蚜等主要害蟲數量顯著降低。

茶園間作后空氣濕度增大，有利于蟲生真菌孢子的萌發和侵染，進而引發昆蟲流行病，制約害蟲種群發展[35]。鄭珊珊[62]研究認為蟲生真菌蠟蚧輪枝菌與寄生蜂纓小蜂對假眼小綠葉蟬種群具有協同控制效果，聯合作用的防效顯著高于單獨作用。相較于單作茶園，間作茶園更有利于發揮這種協同作用。

2.3 干擾昆蟲寄主選擇

昆蟲對植物的選擇主要依靠視覺和嗅覺對植物的形狀、顏色、大小以及揮發出的味道進行判斷并作出反應[37]。非寄主植物中有些具有特殊的揮發性物質，或對某種昆蟲有強烈的驅避作用；或具有昆蟲取食、產卵抑制作用[63]；或作為物理屏障阻礙病蟲害的轉移擴散；或釋放揮發性物質掩蓋寄主的氣味，減弱寄主對昆蟲的引誘作用。昆蟲的選擇行為不僅僅局限于寄主與非寄主的選擇，在不同的寄主植物間也會表現出不同的選擇偏好[64-65]。一些寄主植物對害蟲的引誘顯著作用強于茶樹，可作為誘集植物。在化學農藥出現之前，種植誘集植物控制害蟲是一種常見的防治手段[66]。如大豆、馬鈴薯對桑擬輪蚧引誘能力強于花椒，在花椒園中間作大豆和馬鈴薯，桑擬輪蚧的蟲口減退率可超過80%[67]。

根據不同植物對害蟲具有的驅避、氣味掩蓋、機械屏障、引誘等作用，選擇特定的植物在茶園內外種植布局，干擾害蟲對茶樹的定向選擇，最終達到控制茶園害蟲的目的。張正群[37]研究表明，迷迭香、貓薄荷、鼠尾草提取液對茶尺蠖幼蟲有顯著的拒食活性。茶園間作迷迭香和羅勒能顯著降低茶尺蠖幼蟲種群密度。薰衣草、迷迭香、決明子的植株揮發物對假眼小綠葉蟬有一定的驅避作用，茶園間作這些植物或檸檬桉均可顯著減少假眼小綠葉蟬數量，一定程度提高捕食性天敵種群數量。然而，植物對昆蟲的驅避或引誘作用并不絕對，隨著植物揮發物的濃度變化昆蟲行為表現出差異。江麗容[49]研究表明，薄荷、迷迭香、茶葉、吸毒草、萬壽菊、碰碰香在劑量低時對茶尺蠖成蟲具有引誘效果，隨著劑量增大，驅避效應逐漸增強。

2.4 毒殺害蟲降低蟲口

自然界中一些植物因體內含有殺蟲活性物質被用作植物源殺蟲劑的原料，如除蟲菊、魚藤、苦皮藤、煙草、印楝、夾竹桃、花椒、蒜、蓖麻、丁香、蕓香等[68]。部分植物的揮發性物質對昆蟲有致畸致死的作用，使其不能脫皮、化蛹或直接毒殺蟲、蟲卵，降低其存活率[69]。此外，利用轉基因技術將合成毒性蛋白的基因轉入寄主植物中，使之具有毒性，害蟲取食后便被毒殺。目前被研究和應用最為廣泛的抗蟲轉基因作物為Bt（Bacillus thuringiensis）基因的抗蟲轉基因作物，對鱗翅目害蟲具有殺蟲活性。現已研究獲得的轉Bt 基因植物有棉花、玉米、水稻、大豆、煙草、番茄、油菜、茄子和馬鈴薯[4]。選擇對目標害蟲具毒性的植物間作在茶園中，可達到控制害蟲種群數量的目的。Sivapalan[70]等研究表明，墨西哥丁香（Gliricidia sepium）腐爛后能強烈引誘茶園中白蟻產卵并將孵化出的若蟲毒殺。

此外，部分植物的根系分泌物或植物殘體內含物質對土壤病蟲害有抑制效果。萬壽菊、危地馬拉草等植物的根際分泌物對土壤中的線蟲有廣譜的抑制作用[71-72]。Samson Machohi Kamunya[38]研究表明在肯尼亞茶園，間作萬壽菊屬的印加孔雀草（Tagetes minuta）能顯著降低茶樹根結線蟲為害。萬壽菊葉中含有水溶性皂苷類物質，具有較強的殺線蟲活性。間作的萬壽菊死亡后，殘體內的皂苷類物質溶解進入土中，可對根結線蟲起到毒殺的作用。Gnanapragasarn[73-74]研究認為，茶園間種萬壽菊屬（Tagets sp.）、平托花生（Arachis pintoi）、彎葉畫眉草（Eragrostis curvula）、腫柄菊（Tithonia diversifolia）、Wedeliya trilobata、Veti-veria zizanoides 等植物均可誘殺線蟲。

2.5 阻隔病原菌傳播

與植食性昆蟲一樣，植物病原菌也有特定范圍的植物寄主。病原菌多以孢子形式借助風或水進行傳播。孢子擴散的范圍有限，連片的茶園為茶樹病害提供了發生、流行的有利條件。若在茶園間作較大或較高的非寄主植物，可起到屏障作用，阻隔病原菌的擴大傳播。孫云南[36]研究表明茶園間作香樟可降低茶輪斑病和茶赤星病的發生；間作野花椒可降低茶餅病的發生；間作沉香可降低茶輪斑病和茶煤病的發生。

不同的茶樹品種也具有不同的遺傳特性。品種混栽后，不同品種在抗病性、發芽時間、形態特征等方面的差異，對病原菌起到了一定程度的阻隔作用，阻礙病原菌孢子的運動、傳播和侵染，從而減輕病害發生。張澤岑[42]用易感茶芽枯病的6 個品種和3 個抗病品種進行間栽試驗，結果表明，與各品種單栽相比，間栽可顯著降低茶芽枯病發病率和病情指數，易感品種的防治效果達28.50% ～ 73.77%。可見，可將品種間栽作為控制茶芽枯病的有效手段。

3 展望

隨著全社會生態保護觀念和食品安全意識的加強，病蟲害生態治理日益受到重視。茶園合理間作能改善小氣候，提高生物多樣性，增加機械屏障，干擾害蟲寄主選擇，減少病蟲害爆發風險，對農藥減量使用和安全生產有重要意義。但間作對病蟲害的控制有限，只能作為綜合防治中的一項措施。間作不合理還可能造成茶樹次生病蟲害的發生，增加防治難度，降低經濟效益。為充分利用和發揮間作對茶園病蟲害的防控效果，下一步需要重點開展間作植物與病蟲害發生的機制、兼顧茶園經濟效益和生態效應間作植物的篩選、防控效果更佳的間作模式與適合機械化生產茶園的間作模式等研究工作。