營養素改善藏母豬繁殖性能的可能性分析

商振達 張 穎 劉鎖珠 董 冰*

(1.西藏農牧學院動物科學學院，林芝860000；2.中國農業大學動物科技學院，動物營養學國家重點實驗室，北京100193)

藏豬是較原始的半野生型豬種，多采用放牧飼養[1]，主要分布于我國西藏及毗鄰的四川、甘肅、云南、青海等半牧半農的高海拔地區(海拔2 500～4 300 m)，是高原型豬種的典型代表。藏豬的肉質香、口感好，具有良好的市場前景，但高原特殊的低氧低溫環境導致藏豬的生長速度較慢、存欄數量較少、生產效益低；而藏母豬的繁殖性能低、產仔數少、帶仔能力差，也直接影響了藏豬的產量。提升藏母豬的繁殖性能，從而提高藏豬的生產規模和產量，對于滿足高品質豬肉的市場需求和發展西藏等邊疆地區的民生經濟，都具有重要的現實意義。本文將從藏豬的生理特點入手，分析各類營養素改善藏母豬繁殖性能的可行性。

1 藏母豬的生理特點

1.1 藏豬的一般生理指標

與平原地區的地方豬種相比，藏豬由于沒有相關飼養標準，加之西藏飼草料資源短缺等現狀，導致藏豬的飼養水平較低，同時受到低氧高輻射的環境影響，產生了一些獨特的生理特征。首先，藏豬的體重普遍偏小(25～80 kg)，瘦肉率較低(39%～60%)，器官指數也有一定差異，如心臟指數(0.46%～0.63%)和肺臟指數(0.95%～1.88%)較高，肝臟指數(1.15%～1.79%)較低，脾臟指數(0.16%～0.21%)稍高。其次，藏豬血液的載氧能力強，在相同飼養條件下，其紅細胞數和血紅蛋白數顯著高于長白豬[2]，這些指標表明，在高原氣候條件下，藏豬已經發展出了適應性耐低氧的生理機制[3]。最后，藏豬日常飼糧的纖維含量較高，導致其大腸長度與體長的比值大于其他地方品種豬和三元雜交豬[3]，因為大腸是纖維發酵的主要場所，發達的大腸結構可保證藏豬對飼糧營養素的高效利用。最后，藏豬血液中含有高活性的谷氨酰轉移酶[2]，而谷氨酰轉移酶參與谷胱甘肽的水解，是細胞抗氧化作用的重要因子，這提示藏豬在高原強輻射條件下發展出較強的抗氧化和修復能力。

1.2 藏母豬的繁殖性能

藏母豬一年四季都可發情，與三元雜交豬相比，藏母豬的性成熟早(4～6月齡即達到性成熟)，配種年齡小(6～8月齡可初次配種)，窩產仔數低(每胎平均產6個左右仔豬)。發情周期為17～33 d，發情持續期為3～7 d，與平原家豬相類似。研究報道[4]，藏母豬的窩重為2.6～8.9 kg，初生仔豬個體重0.5～1.1 kg，初產每窩3～8頭(平均6頭)，經產每窩5～11頭(平均8頭)，60日齡藏仔豬的斷奶存活率為60%～76%。

2 影響藏母豬繁殖性能的主要因素

2.1 生理和遺傳因素

高原條件對動物繁殖會產生顯著影響，高原的低氧條件可阻礙母綿羊的黃體成熟，降低黃體胰島素樣生長因子-Ⅰ(IGF-Ⅰ)和胰島素樣生長因子-Ⅱ(IGF-Ⅱ)的表達，提高缺氧誘導因子-Ⅰ(HIF-Ⅰ)的表達[5]；低氧還會導致雄性動物的精子數量和活性降低[6-7]。居住于安第斯山的高海拔土著婦女在黃體期時孕酮水平低于平原婦女[8]，但是居住于喜馬拉雅山脈地區的婦女可能是因為居住時間長，對高原條件適應更好，其生育能力未受影響[9-10]。然而，藏豬是高原野豬被人工馴化而來，其起源時間未有記載[10]，高原缺氧和高輻射條件下藏母豬的適應性進化程度未知，對于藏母豬繁殖相關的激素調控變化也未見報道。在未來研究中，通過對藏母豬的黃體發育成熟度、母體孕酮水平、受精卵著床率等生理指標進行定量分析，將有助于確定藏母豬在高原條件下繁殖性能的適應度。

Li等[11]對藏母豬基因組進行測序，通過與杜洛克家豬的基因組對比發現，藏母豬胎盤發育和子宮內胚胎發育的相關基因發生了明顯進化，同時缺氧誘發的能量利用系統和血管生成系統也與杜洛克豬有所差異。藏母豬的產仔數較少(平均每窩產仔數6頭左右)，但初生仔豬與母豬的體重比(2.83%)顯著高于杜洛克豬(0.57%)。藏母豬可能在營養不足的條件下進化出了保證后代生長的適應性，通過胎盤豐富血管從母體為胎兒提供豐沛的營養素和氧氣，使數量不多的胎兒能充分發育，保證了出生后的成活率。藏母豬通過消耗自身能量換取子代的成活率，因此更需要補充營養素來保證其繁殖性能。

2.2 環境因素

藏豬的原始飼養模式大多為放牧型自由覓食與歸牧后補飼相結合的方式，放牧散養條件下，藏豬白天自由覓食，晚上歸牧時根據其發育階段補飼精料，只對妊娠和哺乳藏母豬采用舍飼[12]。隨著生產條件的改善，現在有些高原地區能夠通過對藏豬少量舍飼提高其繁殖性能，例如，有研究者在四川甘孜地區開展了舍飼模式下的藏豬繁殖性能研究，發現顯著增加了哺乳仔豬的體重，但未顯著改善平均窩產仔數[13]。也有人將高原放牧藏豬引入平原豬場，研究藏母豬生繁殖產性能的變化。廣東地區舍飼藏母豬提高了年產胎次數、窩產仔數和仔豬成活率[14-15]；引入北京地區的藏母豬，在自由覓食輔以人工補飼的模式下，比單純舍飼進一步提高了窩產仔數[16]。由此可見，溫度、氣壓和飼養模式等環境因素都可以改變藏母豬的繁殖性能。

2.3 營養因素

影響母豬營養物質攝入的主要因素是采食量和飼糧成分，目前這方面的研究非常有限。對放牧散養的藏母豬而言，采食量和飼糧成分都不明確，也難以記錄和比較；舍飼的藏母豬雖然能夠控制采食量，但對于飼料配方沒有深入研究和優化。為了節省飼料成本，養殖場一般采用低成本飼糧維持藏豬的生長，只給繁殖期母豬增加蛋白質含量高的精料，在缺乏青綠飼料的冬季補充少量價格較高、維生素等含量豐富的植物飼料，并按照豬體重的百分比控制飼料量[14]。雖然藏豬的消化系統耐粗飼，很多原料如青稞、大麥、小麥、苜蓿、灰灰草等均可飼喂，但是藏豬對粗纖維的消化率只有2.5%～3.0%，飼料轉化率較低，料重比高于4.5[13]。

因此，根據藏母豬的生理特點和飼喂現狀分析，營養調控在改善藏母豬繁殖性能方面可以發揮較大作用。舍飼藏母豬可借鑒平原母豬的階段式飼喂模式，即在妊娠前期、中期、后期和泌乳期根據體型和背膘厚度調整投喂飼料量，也可以通過調整飼糧成分配方強化藏母豬的繁殖機能。這些措施都依賴于對高原生活藏母豬的營養狀況進行深入研究，從而采集到其營養和能量代謝指征與繁殖性能的關聯數據。

3 改善藏母豬繁殖性能的營養素

根據藏豬的生理特點，從營養角度改善藏母豬的繁殖性能非?？尚小Ｓ捎诜庇枰?，哺乳期母豬對蛋白質、脂肪、碳水化合物、水和礦物質的需要量都高于生長期和妊娠期，應該根據體重、體況、背膘厚度調整飼喂量。平原養殖場中，對母豬的飼喂目標是使妊娠期不過肥、增加泌乳期采食量、體重損失控制在15%以內，以免影響下一次斷奶發情。對于舍飼藏母豬而言，飼喂目標則應調整為盡可能增加各種營養素的供給，以保證母豬能夠為胎兒生長提供營養，同時減少自身體儲流失。

此外，藏豬對能量的利用效率較高[17]，雖然體型小但貯脂能力強、體增熱較高。因此，對藏母豬飼喂時應根據其特定的身體需求確定飼喂量和飼糧成分。藏豬是中國的特殊豬種，但是《豬營養需要量》(GB/T 39235—2020)中未明確其營養需要。有學者推薦妊娠藏母豬的飼養標準為消化能12.1 MJ/kg、粗蛋白質水平為13%；泌乳藏母豬的消化能為12.6 MJ/kg、粗蛋白質水平為15%[18]。下面對改善藏母豬繁殖性能的營養素和作用效果作一簡單分析。

3.1 蛋白質

蛋白質是動物生長和繁殖的物質基礎，動物對蛋白質的需要實質上是對氨基酸的需要。藏豬比平原舍飼豬能耐受低蛋白質飼糧，而其日增重和采食量不受影響[19]。繁殖母豬對蛋白質和氨基酸的需要在妊娠后期和哺乳期達到峰值，母豬需要大量蛋白質或者氨基酸來維持胎兒的生長、乳汁生產和保證下一胎的繁殖性能。研究表明[20]，母豬在21 d哺乳期內表現出明顯的營養負平衡，肌肉可減少10 kg，體蛋白質損失為體重損失的10%[NRC(2012)]。藏母豬的蛋白質來源主要是谷物，能滿足30%～60%的氨基酸需要量。但是谷物飼料缺乏必需氨基酸，多種谷類原料混合飼喂可保證氨基酸的互補作用。

母豬妊娠期每天攝入蛋白質量不低于150 g，哺乳期因為分泌乳蛋白的需要,每天蛋白質的攝入量要達到650～700 g。在哺乳期，母豬乳蛋白的合成取決于流經乳腺的血液量和血液中氨基酸的數量，如果飼糧蛋白質和能量不足就會產生蛋白質和能量的負平衡，造成體重損失。乳腺從飼糧中攝取95%的必需氨基酸，如果飼糧的蛋白質水平不足，母豬就會動用體儲來滿足泌乳需要。飼糧補充第一限制性氨基酸賴氨酸可有效減少體內氮流失。哺乳期母豬的必需氨基酸需要量與NRC(2012)有所差異，比如色氨酸和含硫氨基酸的需要量就低于推薦水平。

本課題組測定的藏母豬常乳蛋白質含量為5.0%～5.2%，與三元雜交母豬常乳類似。而藏母豬在哺乳期的蛋白質攝入量較低，為了保證乳蛋白的輸出，只能靠分解自身肌肉蛋白質來滿足哺乳仔豬的生長需要，這就造成藏母豬哺乳期后體損失嚴重，尤其是肌肉蛋白質的損失。發達的肌肉是藏豬用于奔跑和生存的優勢特點，失去肌肉有可能降低哺乳后藏母豬的生存能力。因此，有關藏母豬的蛋白質和必需氨基酸需要量需要更加系統的研究，只有滿足了藏母豬的氨基酸種類和數量需求，才能有效提高其乳蛋白的產量，同時減少體儲蛋白質的損失，保持藏母豬下一胎的繁殖力。

3.2 脂肪

母豬每千克體重產生的乳汁量超過了奶牛，過度的能量消耗使母豬體儲蛋白質和脂肪量明顯下降，體況也隨之變差。如若不增加能量供給，就會導致母豬體內以脂類為前體合成的性激素量不足，以至于繁殖性能嚴重下降。補充脂肪可以增加母豬的能量攝入，增加乳汁中的乳脂含量，提高窩產仔數和斷奶成活率，也可降低母豬的體重和背膘損失，縮短斷奶-發情間隔。

藏豬要應對長年低溫的氣候條件，能量基礎消耗較大。藏豬有較強的貯脂能力，不同地區藏豬的屠宰后腿臀胴體比[腿臀比(%)=(腿臀重/胴體重)×100]基本在30%左右，低于很多平原豬種[21]；眼肌面積也較小[3]；三點(肩部最厚處、胸腰椎結合處、腰間椎結合處)平均膘厚都較高[3]；西藏地區的藏豬比丘陵和山區藏豬的脂肪比例更高[22]。

谷類飼料和粗飼料是藏豬的主要飼糧來源，其中脂肪含量較低，顯然藏豬的體脂主要來自于肝臟和脂肪組織中的脂肪酸從頭合成，這個耗能的生化過程通過葡萄糖酵解產生丙酮酸，氧化脫羧生成乙酰輔酶A，再由乙酰輔酶A從頭合成脂肪酸。因此在藏豬飼糧中添加脂肪，可以節省脂肪生成過程中的能量消耗，促使脂肪高效沉積。另外，與平原豬相比，藏豬進化出了與產熱相關基因如二酰基甘油?；D移酶1(DGAT1)、腸型脂肪酸結合蛋白2(FABP2)、瘦素受體(LEPR)、非受體型蛋白酪氨酸磷酸酶1(PTPN1)和貯脂相關基因如脂肪增強結合蛋白1(AEBP1)[11]。因此飼糧中補充脂肪對于藏母豬尤其重要，除了用于滿足繁育需求外，還用于應對低溫的產熱需求。

3.3 碳水化合物

碳水化合物是動物的主要能量物質，1 g碳水化合物可產生16.7 kJ能量，是最主要和最經濟的能量來源。碳水化合物分為非結構性碳水化合物和結構性碳水化合物兩大類，其中非結構性碳水化合物包括糖、淀粉、有機酸等存在于細胞內容物中的貯備碳水化合物；結構性碳水化合物存在于細胞壁中。單胃動物可以將多糖分解為單糖、二糖和寡糖加以利用。血液葡萄糖主要來源于降解食物中的多糖，藏豬的血液葡萄糖水平高于平原飼養的豬[2]。

植物和籽實類飼料的細胞壁結構比較復雜，動物要吸收其細胞中的養分，首先需要破壞細胞壁中的結構性碳水化合物。但是單胃動物消化道中不具備消化植物細胞壁的酶，如木聚糖酶、甘露聚糖酶、葡聚糖酶、纖維素酶、半乳糖苷酶等。消化道前段(十二指腸和小腸)無法消化的非淀粉多糖隨著消化道蠕動輸送到大腸，定植在大腸的微生物通過發酵作用繼續消化，產生揮發性脂肪酸，通過腸上皮細胞吸收入血，隨著血液循環運送到全身各處，為機體提供額外能量。在長期放牧和自然選擇的壓力下，藏豬具有耐粗飼的特性，對谷物類飼料有較強的消化能力，這與藏豬較長的大腸結構和定植的微生物多樣性有關[23-24]。為了補充繁殖期藏母豬較大的能量消耗，可通過添加外源酶，提高對谷物籽實類飼料的消化利用，為母豬提供更多可消化碳水化合物。

缺氧條件下，乳腺上皮細胞的葡萄糖運載子-1(GLUT-1)和葡萄糖運載子-8(GLUT-8)的基因表達量顯著提高[25]。但是本課題組研究發現，林芝地區藏母豬的乳汁乳糖水平低于平原豬2%～3%，乳酸水平高出100%，這是藏豬的乳腺在高原缺氧條件下的獨特糖代謝方式(圖1)，葡萄糖的無氧酵解增加，乳糖的合成降低，使乳汁中乳酸含量較高。因藏豬乳中乳糖水平低，乳酸提供的能量低于葡萄糖，對哺乳仔豬的供能低于平原豬，這可能是導致藏仔豬的生長速度緩慢的原因之一。

3.4 其他具有抗氧化功能的營養素

高原藏豬除了要克服缺氧條件，還要修復強紫外線輻射造成的氧化損傷。海拔越高，受到氧化損傷的風險越大[26]。青藏高原的平均氧氣濃度是平原地區的30%，紫外線輻射比平原強30%[27]。印度學者在喜馬拉雅地區發現，紫外線輻射可降低澤西奶牛的抗氧化水平和產奶量[28]。事實上，長期居住在高原的人和動物已經進化出了應對紫外線輻射損傷的修復系統。如藏雞的基因組里就富集了大量修復DNA損傷的基因[29]。

GLUT-1：葡萄糖運載子-1 glucose transporter-1；HK：己糖激酶 hexokinase；LDHA：乳酸脫氫酶A lactate dehydrogenase A；PDC：丙酮酸脫氫酶復合體 pyruvate dehydrogenase complex；PDK1：丙酮酸脫氫酶激酶1 pyruvate dehydrogenase kinase 1；TCA：三羧酸循環 tricarboxylic acid cycle；ETC：電子傳遞鏈 electron transport chain；NADH：還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸 reduced nicotinamide adenine dinucleotide；NAD+：煙酰胺腺嘌呤二核苷酸 nicotinamide adenine dinucleotide；ATP：腺嘌呤核苷三磷酸 adenosine triphosphate；ADP：腺嘌呤核苷二磷酸 adenosine diphosphate；O2：氧氣 oxygen；H2O：水 water。

機體的抗氧化系統分為2類，一類是酶類抗氧化劑，如超氧化物歧化酶等；另一類是非酶抗氧化劑，如具有抗氧化功能的維生素A、胡蘿卜素、維生素C、維生素E都屬于這一類。對于平原飼養的家豬來說，當飼糧成分單一或配合不當時，豬會發生維生素缺乏癥。由于放牧導致的飼糧攝入不足、季節性導致的青綠飼料缺乏、特殊地理條件導致的對維生素需求量較大等，都很可能造成藏豬的維生素缺乏。維生素E是合成血紅素的關鍵酶δ-氨基-γ-酮戊酸(ALA)合酶的輔酶(或輔基)，維生素E和維生素B6是ALA脫羧酶的輔酶[30]。本課題組測定的藏豬乳汁里維生素E含量約為1.9 mg/L(平原母豬常乳維生素E含量平均為3.5 mg/L[31])，維生素A含量低于檢測限，這就從數據角度直接證實了藏母豬維生素缺乏的現狀。

藏豬有268個基因與修復紫外線損傷有關[11]，其中有3個基因：白蛋白(ALB)、絲氨酸棕櫚酰轉移酶長鏈堿性亞基2(SPTLC2)、甘油脫水酶(GLDC)產物是維生素B6的結合蛋白，可以協助合成血紅蛋白并結合氧分子[32]。對居住在青藏高原的藏族人基因測序分析，找到2個顯著富集的基因：內皮PAS區域蛋白1(EPAS1)和四氫葉酸還原酶(MTHFR)[33]。前者與血紅蛋白的合成密切相關，后者的產物是生成四氫葉酸的關鍵酶。四氫葉酸對繁殖期的雌性動物非常重要，決定著胚胎期胎兒的正常發育。高原的強紫外線輻射可加速四氫葉酸的降解[34]，藏豬富集的MTHFR基因可顯著加快四氫葉酸的生成數量。還有其他研究發現，礦物質鐵[35]、酶制劑[36]、中草藥提取物[37-38]等都有可能改善高海拔動物的抗氧化水平。

除了三大營養物質，藏母豬還需要礦物質、維生素、水等。目前還未有文獻報道藏豬的礦物質如血清或肌肉中常量和微量礦物元素的水平。但根據四川甘孜和林芝地區放牧藏豬肌肉中鉀、鈣、鎂、鐵、鋅、銅、硒、錳、鉻的含量推測[39-40]，除了缺乏或可能缺乏組成血紅素的鐵外，放牧藏豬的礦物質元素均已滿足生長需要。對藏豬維生素攝入水平的研究還有相當的空白，這些研究對營養素改善藏母豬繁殖性能具有重要的指導意義。

4 小 結

藏豬是我國重要的遺傳物種，藏豬肉是當地居民重要的蛋白質食物。近年來，隨著經濟的發展，平原內地對來自高原無污染、口味獨特的藏豬肉也開始產生較大消費需求。因此，擴大藏豬產量，對改善我國豬肉消費水平，提升邊疆地區的社會生產經濟，實現扶貧攻堅有重要的現實意義。在提高藏豬產量的措施方面，改善藏母豬的繁殖性能至關重要。目前，對藏母豬繁殖特性的認知尚有大量空白，針對藏母豬的營養調控也缺少指導性。未來在這方面的研究，將對開發藏豬這一獨特的西部農業資提供動力，也能夠促進國家東西部交流和“一帶一路”戰略的實施。