長汀水土流失區3種優勢植物樹干液流特征分析

傅賀菁 崔煜婕 黃錦璐

摘 要：應用TDP（Thermal Dissipation Probe）技術測定福建長汀水土流失區生長季馬尾松、木荷與楓香的樹干液流密度，并利用自動氣象站同步記錄環境因子，以探討優勢植物的水分生理生態特征及其對環境變化的響應。結果表明，馬尾松、木荷與楓香樹干液流日動態變化具有相同的晝夜節律性，均呈中午高、早晚低的單峰型變化，木荷液流密度最大;陰雨天樹干液流密度明顯低于晴天;3種植物的樹干液流密度與太陽總輻射強度、風速、空氣溫度、空氣相對濕度及土壤溫度等環境因子之間相關性達到極顯著水平（P<0.01），而與降雨量相關性不顯著（P>0.05）。其中與液流密度相關性最強的是空氣相對濕度，其次為空氣溫度和土壤溫度。

關鍵詞：水土流失區;樹干液流密度;熱擴散探針;環境因子;優勢植物

中圖分類號：S 718;Q 948 ?文獻標志碼：A ?文章編號：0253-2301（2021）11-0069-06

DOI： 10.13651/j.cnki.fjnykj.2021.11.011

Characteristics Analysis of Stem Sap Flow Density of Three Dominant Plantsin Soil Erosion Areas of Changting County

FU He-jing1，2， CUI Yu-jie1，2， HUANG Jin-lu1，2

（1.National Experimental Teaching Demonstration Center of Geography， Fujian Normal University， Fuzhou，

Fujian 350007， China; 2.College of Geographical Science， Fujian Normal University， Fuzhou， Fujian 350007， China）

Abstract： The TDP （Thermal Dissipation Probe） technique was used to determine the sap flow density of Pinus massoniana， Schima superba and Liquidambar formosana in the growing season in the soil erosion area of Changting， Fujian Province， and the environmental factors were simultaneously recorded by using the automatic weather stations， in order to explore the physiological and ecological characteristics of water in the dominant plants and their responses to the environmental changes. The results showed that the diurnal dynamic changes of stem sap flow of Pinus massoniana， Schima superba and Liquidambar formosana had the same circadian rhythm， all showing the unimodal changes of high at noon and low in the morning and evening， and Schima superba had the highest sap flow density. The sap flow density of stems in the rainy days was obviously lower than that in the sunny days. The sap flow densities of the three plants were significantly correlated with the environmental factors such as the total solar radiation intensity， wind speed， air temperature， air relative temperature and soil temperature （P<0.01）， while not with rainfall （P>0.05）. Among them， the air relative humidity had the strongest correlation with the sap flow density， followed by the air temperature and soil temperature.

Key words： Soil erosion area; Stem sap flow density; Thermal dissipation probe; Environmental factors; Dominant plants

馬尾松、木荷與楓香是我國亞熱帶紅壤侵蝕區生態恢復與重建過程中的常見優勢植物。福建長汀水土流失區是我國南方較為典型的紅壤水土流失區，馬尾松、木荷與楓香也成為目前該地區重建植被群落喬木層樹種的主要組成部分[1-2]。在生態恢復早期，馬尾松以其耐干旱、耐貧瘠等特征成為生態恢復的重要先鋒針葉樹種，木荷則是較早出現的陽性闊葉樹種，楓香雖然在南方侵蝕退化地區具有較好的適應性，但對水肥條件具有相對較高的要求，一般是生態恢復到一定水平后用于改善植被結構的闊葉樹種。這3種植物之間對生境條件特別是水分條件的需求具有較大的差異。要開展水土流失治理，進行生態系統恢復，首先必須解決的科學問題就是如何在植被重建過程中實施有效的后期管理，特別是水分管理[3]。蒸騰作用會引起植物體內木質部液流向上，形成樹干液流（sap flow）。植物失水的主要形式之一就是蒸騰耗水[4]，而樹干液流為植株蒸騰提供了99.8%以上的水分來源[5-6]。所以，要研究植物的蒸騰耗水規律，可以借助樹干液流的測量來實現[7]。目前，在植物水分生理生態特性的研究領域，形成了一類在自然狀態下測定植物樹干液流的新型手段，即采用熱技術測定樹干液流。在眾多的熱技術研究方法中，熱擴散探針法（Thermal Dissipation Probe，TDP）尤為廣泛地被應用于科學研究中。主要原因是這一方法具有眾多優點，例如：儀器操作方法、步驟簡單，觀測數據周期較長;對瞬時蒸騰量反應的靈敏度高，即使在低液流量的狀態下也能準確測定樹干液流，系統誤差小，極大提高了獲取數據的精準性、穩定性和系統性，而且這一手段對樹木的傷害也比較小

[8-9]。近年來，國內學者借助熱擴散探針法測定樹干液流進行相關研究的活躍性大大提高。本研究應用熱擴散探針法測定馬尾松、木荷與楓香的樹干液流密度，對比3種植物耗水差異，旨在探討3種植物樹干液流對生境變化的響應和適應規律，以期為長汀水土流失區植物水分關系研究及其水分管理提供參考依據。

1 材料與方法

1.1 研究區域

長汀縣河田鎮位于福建省西南部，其地理位置為北緯25°33′～25°48′，東經116°18′～116°31′，屬于中亞熱帶季風性濕潤氣候，年平均氣溫18.3℃，最高氣溫27～30℃（6月），最低氣溫4～5℃（1月）。年降水量1700～2000 mm，多集中于5月至7月。試驗期間（8月16日至9月2日），日平均最高溫度39.2℃，最低溫度20.37℃。該區主要以低山、丘陵地形為主，土壤為花崗巖風化發育的侵蝕紅壤，抗蝕性差且酸性強（pH 4～6），地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林植被[10]。受到過去長期的人為砍伐、濫用及破壞的影響，該區植被覆蓋率極低，土壤肥力水平嚴重降低，致使水土流失加劇。目前，該區已成為我國南方花崗巖山地水土流失區的典型代表。

1.2 樣地設置與野外調查

綜合考慮土壤類型、地形、林木分布等表觀特征后，在河田鎮伯湖樣地（BH）選擇樹干通直，胸徑大小接近樣地該類型植株平均胸徑的木荷、楓香各3株和馬尾松6株標準木作為樹干液流測定的樣樹（表1），于2020年8月16日至9月2日對樣樹的液流密度進行連續檢測，并進一步比較分析12株樣樹的液流密度值。

1.3 研究方法

采用熱擴散式探針法，借助TDP插針式植物莖流計測量系統對樹干液流進行連續測定。測定前，選取樹干胸高位置（離地高約1.3 m處），先用砂紙磨去樹皮直至樹木韌皮部暴露，用與邊材厚度大小相匹配的電鉆打孔后，將2對TDP-10、6對TDP-30和4對TDP-80（長度依次為1、3、8 cm的熱擴散式探針）分別插入對應樹干的兩個平行小孔，并加以固定。為避免雨水滲入，用膠泥封住探針插入樹干處，并切割一定寬度的鋁箔將該部位包裹密封，從而降低太陽輻射的影響。設定采樣間隔時間為0.5 h。關于樹干液流密度的計算，根據Granier[11]建立的經驗公式將記錄的溫差電勢轉換為液流密度值：

Js=119×10-4[（△Tm-△T）/△T]1.231×3600

式中，Js為液流密度（g·cm-2·h-1）;△Tm是探針測得的晝夜最大溫差;△T是探針測得的瞬時溫差。

同時，在樣地安裝HOBO自動氣象監測站，同步監測環境因子，每隔0.5 h對太陽總輻射強度、風速、空氣溫度、空氣相對濕度、土壤溫度等環境因子的數據進行采集與記錄。

1.4 數據處理

導出試驗數據，采用Excel 2020以及SPSS 25.0等軟件對數據進行整理、分析以及圖表的制作。

2 結果與分析

2.1 馬尾松、木荷與楓香樹干液流密度晝夜變化規律

選取8月28日至8月30日馬尾松、木荷與楓香的樹干液流數據，研究其樹干液流密度的日變化特征。由圖1可知，馬尾松、木荷與楓香3種植物的樹干液流密度均出現中午高、夜晚和凌晨低的曲線變化，呈現出基本一致的日變化規律。以8月28日至8月30日為例，在清晨，太陽輻射普遍較弱（圖2），液流通量上升緩慢;3種植物樹干液流均于早晨8：00左右啟動，并隨著太陽輻射逐漸加強開始加快流動，且木荷、楓香樹干液流上升速度明顯高于馬尾松。在每日11：00至16：00，樹干液流密度達到峰值，并在峰值周圍略有波動，此后又加速下降直至穩定。29日13：00左右馬尾松樹干液流密度峰值最大，高達16.2387 g·cm-2·h-1;木荷樹干液流密度在29日11：00左右達到峰值25.4636 g·cm-2·h-1;楓香樹干液流密度則在29日14：30左右達到峰值23.9660 g·cm-2·h-1。3種植物的樹干液流密度峰值差異均表現為木荷>楓香>馬尾松。

2.2 不同天氣狀況3種植物樹干液流變化規律

8月29日、30日為該月典型的晴天，中午太陽總輻射的最大值均達到1 kW·m-2，午后明顯減弱，可能是由于午后多云的原因。31日則是陰雨天氣，太陽總輻射峰值為0.825 kW·m-2。嘗試通過監測8月29日至30日馬尾松、木荷、楓香的樹干液流密度及環境因子變化，來觀察植物的樹干液流密度如何受到不同天氣條件的影響。

晴天（29、30兩日）馬尾松的樹干液流均于早晨8：00左右啟動，結束于22：00左右，晚于太陽輻射約3 h，樹干液流密度峰值出現在白天，夜間只有微弱的液流，呈單峰狀，波形平緩。木荷和楓香樹干液流密度的變化與馬尾松樹干液流密度的波形大體一致。木荷29日、30日兩日的樹干液流密度波峰也出現在白天，晚上幾乎沒有液流，大致呈單峰狀。而與馬尾松、木荷樹干液流密度波形不同的是，楓香的樹干液流密度波形呈多峰狀，變化較多。

8月31日為陰雨天氣，馬尾松、木荷、楓香的樹干液流密度相比前兩日均有所降低，這可能是因為陰雨天太陽輻射較弱的原因。且3種植物的樹干液流密度日變化均呈現為多峰狀曲線。31日，馬尾松的樹干液流密度于8：30左右開始迅速上升，在12：30左右達到峰值，此時樹干液流密度約為14.5594 g·cm-2·h-1;隨后，馬尾松樹干液流密度隨時間經歷了“下降-上升-下降”的一系列變化，直至在夜間趨于零。木荷和楓香樹干液流密度的變化與馬尾松樹干液流密度的波形大體一致。而與馬尾松、楓香樹干液流密度波形不同的是，31日白天木荷樹干液流密度在11：00左右取得峰值，且峰值幾乎與29日、30日的樹干液流密度峰值相近，出現這種區別的原因可能是木荷氣孔對光強的反映與馬尾松、楓香存在差異所造成的，但有待進一步研究[12]。

2.3 3種植物樹干液流與環境因子的相關性分析

選取降雨量、太陽總輻射強度、風速、空氣溫度、空氣相對濕度和土壤溫度6個環境因子，進行樹干液流密度與單個環境因子的相關分析。由表2中可知，馬尾松、木荷與楓香3種植物的樹干液流密度均分別與太陽總輻射強度、風速、空氣溫度及土壤溫度呈正相關，而與降雨量和空氣相對濕度呈負相關。3種植物的樹干液流密度與太陽總輻射強度、風速、空氣溫度、空氣相對濕度及土壤溫度相關性達到極顯著水平（P<0.01），而與降雨量相關性不顯著（P>0.05）。其中與液流密度相關性最強的是空氣相對濕度，其次為空氣溫度和土壤溫度。

為了進一步研究環境因子對植物樹干液流密度的綜合影響，對 6個因子降雨量（X1，mm）、太陽總輻射強度（X2，W·m-2）、風速（X3，m·s-1）、空氣溫度（X4，℃）、空氣相對濕度（X5，%）和土壤溫度（X6，℃）與樹干液流密度（Y，g·cm-2·h-1）進行逐步回歸分析，確定影響馬尾松、木荷以及楓香樹干液流密度的主要因子，以及每個因子各自對3種植物樹干液流密度的影響程度。6個環境因子與植物樹干液流密度之間的回歸方程如下：

Y馬尾松=5.749-0.185X5+1.902X3+0.005X2+0.860X6-0.350X4，（F=2375.727**，R2=0.873）;

Y木荷=-3.559-0.273X5+1.956X6+0.005X2+1.706X3-0.646X4，（F=1873.058**，R2=0.845）;

Y楓香= 9.218-0.220X5+1.156X3+0.911X6+0.002X2-0.362X4-0.119X1，（F=3134.247，R2=0.916**）。

經檢驗，3個回歸方程均達到極顯著水平，說明方程回歸效果較好，用來預測長汀水土流失區馬尾松、木荷與楓香的樹干液流密度能獲得較好的效果。

3 討論與結論

在觀測期間，各樣木的樹干液流密度一致表現出中午高、早晚低的日變化規律，在平均液流密度上表現為木荷>楓香>馬尾松。該區馬尾松、木荷與楓香的樹干液流密度不僅具有明顯的晝夜變化規律，在不同天氣條件下也有所差異，各種植物液流密度大小均表現為晴天>雨天。晴天馬尾松樹干液流呈單峰狀，波形平緩。木荷的樹干液流密度變化與馬尾松樹干液流密度的波形大體一致，但楓香的樹干液流密度波形呈多峰狀，變化較多。陰雨天氣，馬尾松、木荷、楓香液流密度明顯降低，且3種植物的樹干液流密度均呈多峰狀曲線變化，主要是因為雨天空氣相對濕度增大，從而導致植物葉片的內外蒸汽壓差降低，同時葉片氣孔很有可能因為降雨而關閉，因此強烈抑制了林木蒸騰及樹干液流[13]。

學者們對樹干液流密度由于環境變化所產生的具體影響進行研究，最終得出的結論不盡一致，如涂潔等[14]認為太陽輻射是影響馬尾松樹干液流的主導因子，許文豪等[15]認為水汽壓虧缺和潛在蒸散發是控制毛烏素沙地旱柳樹干液流最重要的氣象因素。本研究表明，長汀水土流失區的馬尾松、木荷和楓香3種植物的樹干液流與太陽總輻射強度、風速、空氣溫度及土壤溫度呈正相關，而與空氣相對濕度呈負相關，其中與液流密度相關性最強的是空氣相對濕度，其次為空氣溫度和土壤溫度。空氣溫度升高，空氣濕度減小，植物會通過加快蒸騰速率來躲避高溫的危害，因而蒸騰速率升高，液流速率增加[16]，液流密度隨之上升。本研究結果與前人研究不盡相同，說明環境中影響樹干液流的主導因子在不同地區以及各個樹種之間也存在著一定的差異。

本試驗重點選擇了大氣環境因子和土壤因子作為樹干液流的影響因子來進行研究，但是忽略了植物的生物學特征、代謝生理特性和樹木冠層結構等的作用。池波等[17]研究表明，大興安嶺興安落葉松的樹干液流還受到林木胸徑大小與邊材面積的影響;程靜等[18]對鼎湖山不同樹種樹干液流特征的研究表明，林木本身的生理學特性也是樹干液流的影響因素之一，部分樹種的生物學結構對其樹干液流的影響甚至更強烈;但樹干液流速率與胸徑之間并未呈現正相關關系。

因此，研究長汀水土流失區馬尾松、木荷與楓香樹干液流的影響因素，不應局限于環境因子的范疇，還需要進一步深入探討林木自身生物學特性等其他因子對植物蒸騰耗水的具體影響機制。例如，可進一步對水分生理生態開展微觀機理研究，從更加深入的角度揭示3種植物的蒸騰耗水機制。另一方面，還可以借助水分利用效率這一表征消耗單位重量水分所固定生物量的指標，對馬尾松、木荷和楓香每固定單位生物量所需消耗的水分進行對比分析，從而驗證上述分析結果[19]。

致謝：感謝福建師范大學地理科學學院李守中老師在試驗開展與論文撰寫上給予悉心指導，感謝福建師范大學地理科學學院趙文浩、黎恬和王嘉錚等同學在野外樣品采集和室內數據分析中給予熱忱幫助。

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（責任編輯：柯文輝）