寒地水稻分蘗期耐鹽堿性篩選與評價

李逸　張鞏亮　趙海成　韓宇　劉欣宇　張常鈺　李紅宇

摘要：【目的】篩選與水稻耐鹽堿性相關的指標，對寒地水稻種質資源的耐鹽堿性進行篩選與評價，為選育優良的耐鹽堿水稻品種提供理論依據。【方法】以苗期種植篩選出的較耐鹽堿的17份水稻品種為研究對象，分別采用蘇打鹽堿土（鹽堿脅迫處理）和草甸黑鈣土（對照）進行盆栽種植，并于分蘗期調查水稻根長度、根表面積、根體積、根直徑、根尖數、根干重、莖數、株高、葉面積和地上干物重等10項指標。運用主成分分析法、聚類分析、相關分析及BP神經網絡和回歸分析驗證其合理性。【結果】鹽堿脅迫條件下，17個參試材料10項形態指標的耐鹽堿系數范圍在0.19～1.00，平均值為0.68。利用主成分分析法將鹽堿脅迫下10個單項指標轉化為3個彼此獨立的綜合指標，累計方差貢獻率達85.44%。通過對隸屬函數值及權重進行計算得到各參試材料的綜合耐鹽堿值（D值），依據D值得到各參試材料的綜合耐鹽堿性排序：L14（松粳18）>L15（龍粳24）>L12（龍粳48）>L17（白粳1號）>L06（空育131）>L05（墾粳8號）>L03（綏粳21）>L16（東稻4）>L09（龍粳42）>L11（綏粳17）>L10（龍稻9號）>L13（龍粳27）>L02（瑩稻2號）>L07（松98-131）>L08（東農428）>L01（齊粳10號）>L04（長白9號）。通過聚類分析將17份材料分為四大類：第一類為強耐鹽堿型，僅包含松粳18;第二類為耐鹽堿型，包括墾粳8號、空育131、白粳1號、龍粳48和龍粳24共5份材料;第三類為敏感型，包括綏粳21、龍粳42、東稻4和綏粳17共4份材料;第四類為強敏感型，包括齊粳10號、長白9號、瑩稻2號、松98-131、龍粳27、龍稻9號和東農428共7份材料。基于各指標對綜合耐鹽堿值的相關分析結果，以及回歸分析、BP神經網絡對其適宜性的驗證，得到根長度、根表面積、根體積、根尖數、根干重和莖數6項指標可作為水稻分蘗期耐鹽堿性評價指標。【結論】17份參試材料中松粳18為強耐鹽堿種質資源，根長度、根表面積、根體積、根尖數、根干重和莖數6項指標可作為寒地水稻分蘗期耐鹽堿性的評價指標。

關鍵詞： 水稻;分蘗期;耐鹽堿性;篩選評價

中圖分類號： S511? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）01-0028-09

Abstract： 【Objective】Screening indicators related to the salt and alkali tolerance of rice， screening and evaluating the salt and alkali tolerance of rice germplasm resources in cold regions， to provide theoretical basis for the selection of excellent salt and alkali tolerance rice varieties. 【Method】The 17 rice varieties that were selected at the seedling stage to be salt-tolerant were selected as the research objects. Soda saline soil（salt-alkali stress） and meadow chernozem soil （control） were used for pot planting， and the rice was investigated at the tillering stage. Ten indicators such as root length， root surface area， root volume， root diameter， root tip number， root dry weight， stem number， plant height， leaf area， and ground dry weight were measured. Principal component analysis， cluster analysis， correlation analysis， BP neural network and regression analysis wereused to verify its rationality.【Result】Alkaline tolerance coefficient ranged from 0.19 to 1.00 for 10 morphological indexes of 17 materials under saline-alkali stress， with an average value of 0.68.The principal component analysis method was used to transform 10 individual indicators under saline-alkali stress into 3 independent comprehensive indicators， and the cumulative contribution rate reached 85.44%. The calculated comprehensive salt-alkali resistance value （D value） was obtained by calculating the membership function value and weight， and then the comprehensive salt-alkali resistance of the test materials was sorted from strong to weak according to D value.L14（Songjing 18）>L15（Songjing 24）>L12（Longjing 48）>L17（Baijing 1）>L06（Kongyu 131）>L05（Kenjing 8）>L03（Suijing 21）>L16（Dongdao 4）>L09（Longjing 42）>L11（Suijing 17）>L10（Longdao 9）>L13（Longjing 27）>L02（Yingdao 2）>L07（Song 98-131）>L08（Dongnong 428）>L01（Qijing 10）>L04（Changbai 9）. The 17 materials were divided into four categories by cluster analysis， group 1 was variety with the strongest salt-alkali resistance and only contained Songjing 18; group 2 was salt-alkali resistant type and contained Kenjing 8， Kongyu 131， Baijing 1， Longjing 48 and Longjing 24; group 3 was sensitive type contained Suijing 21， Longjing 42， Dongdao 4 and Suijing 17; group 4 was highly sensitive type contained Qijing 10， Changbai 9， Yingdao 2， Song 98-131， Longjing 27， Longdao 9 and Dongnong 428.? Based on the correlation analysis results of the indexes on the comprehensive salt-tolerant value， as well as the verification of its suitability by regression analysis and BP neural network， six indexes of root length， root surface area， root volume， root tip number， root dry weight and stem number could be indexes for evaluating the salt and alkali tolerance of rice at tillering stage.【Conclusion】Songjing 18 is a germplasm resource with strong salt-alkali tolerance among the 17 tested materials. The six indicators of root length， root surface area， root volume， root tip number， root dry weight and stem number can be used as salt-alkali tolerance evaluation indexes for rice at? tillering stage in cold regions.

Key words： rice; tillering stage salt and alkali tolerance; screening and evaluation

Foundation item： National Key Research and Development Program of China（2017YFD0100506）; Pilot Demonstration Project of Heilongjiang Agricultural Reclamation Administration（HNK135-02-02）; Research Team Platform Su-pport Project of Heilongjiang Bayi Agricultural University（TDJH201802）

0 引言

【研究意義】眾所周知，鹽堿土地由于含鹽量較高而不利于農作物生長。我國鹽堿土地面積約有1億ha，若能加以開發利用，將對我國的經濟發展和生態環境改善提供巨大幫助（張蓉蓉，2019）。水稻是我國重要的糧食作物，同時也是鹽堿土改良的首選作物（王才林等，2019），能在一定程度上降低鹽堿土壤的含鹽量。分蘗期是水稻移栽后經歷的第一個關鍵時期，此時水稻耐鹽堿性強弱會直接影響水稻幼苗的存活率、齊穗期的有效穗數及最終的產量（耿雷躍等，2020）。因此，研究水稻分蘗期受鹽堿脅迫的機理，培育出具有優良耐鹽堿性的水稻品種，對解決土壤鹽漬化及提高糧食產量等問題均具有重要意義。【前人研究進展】水稻屬于鹽堿敏感的淡水作物，通過觀察水稻某些形態指標受鹽堿脅迫的程度即可判定水稻的耐鹽堿性強弱（祁棟靈等，2005）。水稻在幼苗移栽后即進入4～7 d的返青期及后續的分蘗期，此時可能會受到根系損傷及低溫影響（封敏，2016），如果幼苗的耐鹽堿性較弱，可能導致幼苗死亡，故水稻分蘗期的耐鹽堿性十分重要（王秋菊等，2012）。梁正偉等（2004）研究認為，分蘗期水稻遭受鹽脅迫會使株高降低，莖稈縮短，分蘗數減少。因此，株高和分蘗數是判斷水稻耐鹽堿性的重要指標;水稻的根系是最先受到鹽堿脅迫的部位，而耐鹽堿性較強的水稻，其根系會降低與土壤中鹽離子的交換量。谷嬌嬌等（2019）研究表明，水稻在鹽堿脅迫下，其根長、根表面積、根體積和根干重等均受到抑制。而根系作為水稻地上部分與土壤關聯的唯一樞紐，根系生長受到抑制則會影響地上部分的正常生長，故根系的形態指標應作為耐鹽堿性的判定標準。目前關于種質資源評價及指標篩選多采用主成分分析、計算權重和聚類分析等方法。田蕾等（2017）運用發芽指數法對64份粳稻進行芽期耐鹽性評價，得到10份鹽敏感品種、23份弱耐鹽品種、21份耐鹽品種和10份高度耐鹽品種;篩選出發芽指數、相對根長和相對鹽害率作為粳稻芽期耐鹽性的評價指標。荊瑞勇等（2019）采用隸屬函數法將11份水稻品種分成2份強耐鹽品種、5份中等耐鹽品種和4份弱耐鹽品種，并從14個指標中篩選出發芽指數等8個指標作為水稻萌發期和苗期耐鹽性的評價指標。李紅宇等（2020）依據綜合耐鹽堿值對50份北方粳稻進行聚類分析，得到3份強耐鹽堿型品種、13份耐鹽堿品種、16份中間型品種和18份鹽敏感品種，并通過相關分析和回歸分析篩選出結實率等7項指標作為水稻耐鹽堿綜合評價指標。馬帥國等（2020）通過計算165份水稻種質資源的耐鹽堿綜合評價值，將試驗材料分為86份鹽敏感品種、56份弱鹽品種、18份耐鹽品種和5份高度耐鹽品種，并采用主成分分析和逐步回歸分析篩選出地上部含水量等5項指標作為粳稻苗期耐鹽性的評價指標。【本研究切入點】關于水稻種質資源耐鹽堿性的篩選和評價，前人研究主要集中在對水稻苗期或芽期的耐鹽堿性評價，篩選出的評價指標也多為苗期或芽期的形態指標（田蕾等，2017;馬帥國等，2020），而關于水稻分蘗期耐鹽堿性的研究較少。【擬解決的關鍵問題】以苗期種植篩選出的17份較耐鹽堿水稻品種為研究對象，調查全生育時期鹽堿脅迫下水稻品種分蘗期的形態指標，計算其綜合耐鹽堿值，對寒地水稻的耐鹽堿性進行評價，并采用相關分析、回歸分析和BP神經網絡等篩選評價指標并驗證其合理性，以期為選育出優良的耐鹽堿水稻品種提供理論依據。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

選用17份苗期鹽堿脅迫下生長較好的水稻品種（品系），以粳型品種長白9號為對照。供試材料名稱、編號及選育單位見表1。

1. 2 試驗方法

試驗于2018年在黑龍江八一農墾大學盆栽場進行。采用2因素完全隨機試驗設計，其中土壤因素2水平，分別為鹽堿脅迫和對照處理，鹽堿脅迫土壤采用蘇打鹽堿土（采自黑龍江省安達市友誼村），對照土壤為草甸黑鈣土（采自黑龍江省肇源農場），土壤基本理化情況見表2。品種因素17水平。5月15日插秧，插秧規格為每桶盆栽種植4穴，每穴4苗，4次重復。施肥情況為每盆施用尿素1.5 g，磷酸二銨0.75 g，50%硫酸鉀0.75 g，其他管理方法同常規大田。于分蘗期（移栽后20 d）取樣測定相關指標。

1. 3 測定指標及方法

1. 3. 1 根部指標測定 于水稻分蘗期調查每盆中4穴的莖數，取最接近平均數的1穴用于根系測定。用清水清洗水稻植株的根部后，將根系完整切下，平鋪于根系掃描儀中，根系的擺放要求不能有重疊且在掃描的范圍之內。掃描測量根長度、根表面積、根體積、根直徑和根尖數。然后將各處理的根分別包裝并進行105 ℃殺青，80 ℃烘干至恒重，測量并記錄根干重。

1. 3. 2 莖數、株高、葉面積和地上干物重測定 分蘗期的莖數及株高通過生長動態調查獲取。采用長寬系數法測定水稻樣品的葉面積。將樣品地上部分包裝后105 ℃殺青，80 ℃烘干至恒重。測量并記錄分蘗期地上干物重。

1. 4 相關計算公式

1. 4. 1 耐鹽堿系數

耐鹽堿系數=脅迫下指標值/對照指標值 （1）

1. 5 統計分析

利用Excel 2010 進行數據整理、描述性分析、權重和耐鹽堿系數的計算。利用SPSS 19.0進行主成分分析、相關分析、聚類分析和BP神經網絡建模。

2 結果與分析

2. 1 參試材料的耐鹽堿系數及相關分析結果

由表2和表3可知，鹽堿脅迫條件下，17個參試材料10項形態指標的耐鹽堿系數范圍在0.19～1.00，平均值為0.68。其中，變異系數最大為根體積（37.7%），其次為根干重（28.4%）和根表面積（28.0%）;變異系數最小的為株高（4.0%），其次為根直徑（13.9%）和莖數（14.1%）（表4）。

由各項指標耐鹽堿系數的相關分析結果（表5）可知，根長度的耐鹽堿系數與根表面積、根體積、根尖數、根干重和莖數的耐鹽堿系數分別呈顯著（P<0.05，下同）或極顯著（P<0.01，下同）正相關;根表面積耐鹽堿系數與根體積、根直徑、葉面積、地上干物重、根干重和莖數的耐鹽堿系數分別呈顯著或極顯著正相關;根體積耐鹽堿系數與根直徑、葉面積、地上干物重和根干重的耐鹽堿系數分別呈顯著或極顯著正相關;根直徑耐鹽堿系數與葉面積和根干重的耐鹽堿系數分別呈顯著或極顯著正相關;葉面積耐鹽堿系數與地上干物重和根干重均呈極顯著正相關;地上干物重耐鹽堿系數與根干重呈極顯著正相關，與株高耐鹽堿系數呈顯著負相關。

2. 2 參試材料耐鹽堿性的主成分分析結果

由于各性狀的相關分析可能導致信息重疊而影響分析結果，因此通過主成分分析進行各性狀耐鹽堿系數的綜合評價，以特征值大于1或累計方差貢獻率超過85%的原則確定主成分。由表6可知，前3個主成分的特征值均大于1，方差貢獻率分別為47.94%，21.73%和15.77%。累計方差貢獻率達85.44%，表明前3項主成分代表了10項指標85.44%的變異信息。由表7可知，第一主成分（PC1）以根干重（0.4123）、根表面積（0.4250）和根體積（0.4149）的絕對值載荷較高;第二主成分（PC2）以根尖數（0.5764）和根長度（0.4778）的絕對值載荷較高;第三主成分（PC3）以株高的絕對值載荷最高（0.6689）。

2. 3 參試材料耐鹽堿性綜合評價結果

如表8所示，各主成分因子的權重分別為0.561、0.254和0.185。通過對隸屬函數值及權重進行計算得到各參試材料的D值，依據D值得到各參試材料耐鹽堿性排序為：L14（松粳18）>L15（龍粳24）>L12（龍粳48）>L17（白粳1號）>L06（空育131）>L05（墾粳8號）>L03（綏粳21）>L16（東稻4）>L09（龍粳42）>L11（綏粳17）>L10（龍稻9號）>L13（龍粳27）>L02（瑩稻2號）>L07（松98-131）>L08（東農428）>L01（齊粳10號）>L04（長白9號）。

2. 4 參試材料耐鹽堿性聚類分析結果

以綜合耐鹽堿值為依據，采用歐氏距離、離差平方和法對參試材料進行聚類分析，結果（圖1）表明， 17份參試材料可分為四大類：第一類為強耐鹽堿型，僅包含松粳18，此類材料在鹽堿脅迫下的根長度、根表面積、根體積、根尖數和根干重受到的影響最小，其他指標受鹽堿脅迫的影響也較小;第二類為耐鹽堿型，包括5份材料，分別為墾粳8號、空育131、白粳1號、龍粳48和龍粳24，此類材料的根長度、根表面積、根體積、跟直徑、根尖數、地上干物重、根干重和莖數的平均耐鹽堿性高于所有參試材料的平均水平，而葉面積和株高則略低于平均水平;第三類為敏感型，包括4份材料，分別為綏粳21、龍粳42、東稻4和綏粳17，此類材料的根長度、根表面積、根體積、根尖數、根干重和莖數的平均耐鹽堿性均低于所有參試材料的平均水平，而根直徑、葉面積、地上干物重和株高則略高于平均水平;第四類為強敏感型，包括7份材料，分別為對照品種長白9號、齊粳10號、瑩稻2號、松98-131、龍粳27、龍稻9號和東農428，此類材料除株高外其他指標的平均耐鹽堿性均低于所有參試材料的平均水平，且其中對照品種長白9號的根長度、根表面積、根體積、根直徑、根尖數、根干重、莖數和株高受鹽堿脅迫影響最大，對鹽堿脅迫具有較強的敏感性。

2. 5 水稻耐鹽堿性評價指標的篩選

采用SPSS 19.0對各項指標與D值進行相關分析，結果（表9）表明，D值與根尖數和莖數呈顯著正相關，與根長度、根表面積、根體積和根干重呈極顯著正相關，而其余指標與D值的相關性不顯著（P>0.05）。說明根長度、根表面積、根體積、根尖數、根干重和莖數6項指標可作為與水稻綜合耐鹽堿性相關的形態指標。

BP神經網絡的學習建模功能和誤差反饋功能可用來預測尚未發生的結果或是檢驗預測結果是否接近真實值。本研究采用SPSS 19.0中的BP神經網絡功能構建綜合評價模型，神經網絡模型包含輸入層、隱藏層和輸出層。輸入層為已經篩選出的17個水稻品種的6項形態指標，即輸入層為6個神經元;輸出層為17個水稻品種的綜合耐鹽堿值，即輸出層為1個神經元;隱含層神經元個數根據規律將其設置為4。將17個水稻品種中的70%，即12個水稻品種作為培訓樣本;其余5個水稻品種作為檢驗樣本。重復訓練3次得到3組預測值，并分別從中任選5個預測值構建學習模型，共3個學習模型（表10）。各樣本的相對誤差最大為9.92%，最小為0.40%，說明該神經網絡模型的預測值較貼近實際值。以實際值為橫坐標軸，預測值為縱坐標軸，將水稻綜合耐鹽堿值的實際值與預測值進行回歸分析，結果（圖2）表明，3組學習模型的決定系數（R2）分別為0.9994、0.9831和0.9504，說明水稻綜合耐鹽堿值的實際值與預測值的擬合效果較好。表明篩選出的根長度、根表面積、根體積、根尖數、根干重和莖數6項形態指標能較準確地評價水稻的綜合耐鹽堿性，可作為水稻耐鹽堿性的評價指標。

3 討論

3. 1 水稻耐鹽堿性的評價方法

水稻耐鹽堿性是一個復雜的綜合性狀，現階段對其評價的方式有較大差異，采用不同時期或不同指標鑒定得出的耐鹽堿水稻品種，其耐鹽堿性無法相互比較（李小兵等，2014）。目前尚未制定出水稻全生育時期的耐鹽堿性鑒定指標，一般可采用對比相同時期的不同材料來鑒定耐鹽堿程度，或建立以產量為目標的相關性狀來代表全生育時期的耐鹽性（王才林等，2019）。研究表明，處于不同生長發育時期的水稻品種的耐鹽堿性會有不同程度的改變（段敏等，2019）。而在水稻的各個生育時期中，幼苗期和生殖生長期是水稻對鹽堿脅迫較敏感的時期，而種子萌發期和營養生長期水稻植株的耐鹽堿性相對強于其他時期（馬啟林，2015），因此通常在水稻的幼苗期進行耐鹽堿試驗。但水稻幼苗期可調查的形態指標較少，調查指標多為秧苗存活率及死葉率（薛慶林和李廣敏，1991）。秧苗存活率一般為插秧2周后存活秧苗占總數的比例，可在一定程度上反映出不同品種的耐鹽堿性，但無法反映出同樣存活的幼苗的健康程度。死葉率是指死葉的數量占植株總葉片數的比例，但由于不同品種其綠葉的枯死時期和枯死速率不同，故死葉率不能精準地反映植株的耐鹽堿性，且這2項指標均需人為觀察統計，不同觀察者得出的結果也存在差異（馬波等，2011）。此外，水稻幼苗期耐鹽堿并不等于其生殖生長期耐鹽堿，許多水稻品種在苗期的耐鹽堿性較好，但其抽穗時間很晚甚至無法抽穗，導致產量降低。因此，通過單一指標較難準確地鑒定耐鹽堿性，但大量的指標調查數據通常會有信息重疊。通過主成分分析法可將多個有交叉的指標簡化為少量的且彼此獨立的新指標，在減少計算量的同時也提高了準確性（葉明確和楊亞娟，2016）。如荊瑞勇等（2020）通過主成分分析法、隸屬函數法對18份水稻品種進行品質綜合評價，并根據品質優劣將其分為3類;徐銀萍等（2020）通過計算30份大麥材料的綜合抗旱評價D值及聚類分析，得到5份抗旱性強的大麥種質資源;張鞏亮等（2020）以穗重、結實率等13項指標對30份水稻品種進行抗旱評價，運用主成分分析法將13個單項指標轉換為5個彼此獨立的綜合指標，并根據綜合抗旱值將參試材料分為強抗旱型、抗旱型、中間抗旱型和敏感型4類。本研究主要運用主成分分析法將水稻分蘗期的10項生理指標簡化成3項具有代表性的主成分因子，并在此基礎上計算隸屬函數值、各主成分權重及耐鹽堿綜合評價值，從而在數值上更清晰地體現各參試材料的耐鹽堿性。以長白9號作為對照品種，通過比較參試材料的D值可知，各材料D值變幅在0.237～0.982，松粳18等16份水稻品種在分蘗期的綜合耐鹽堿性均優于對照品種長白9號，即這16份水稻品種在分蘗期受鹽堿脅迫影響的程度均小于長白9號;再通過聚類分析將17份材料分蘗期的耐鹽堿性分為強耐鹽堿型1份、耐鹽堿型5份、敏感型4份和強敏感型7份。

3. 2 水稻耐鹽堿性評價指標的選擇

徐晨等（2013）研究發現，鹽脅迫下水稻根系活力隨鹽濃度的提高呈上升趨勢，同時鹽敏感品種較耐鹽品種的根干重下降程度更明顯。朱明霞等（2014）研究認為，在不同程度的鹽濃度下，水稻的莖數、干物質量和產量均呈不同程度的下降趨勢。谷嬌嬌等（2019）研究發現，鹽脅迫下水稻根長度、根表面積、根體積和根干重會顯著下降，耐鹽品種在鹽脅迫下上述指標的抑制率顯著低于對照品種;黃潔等（2020）研究指出，水稻在分蘗期受鹽脅迫會導致其單株分蘗能力下降。本研究運用BP神經網絡的預測功能，通過建立6項指標與D值的網絡模型，得到D值的預測值，根據預測值與真實值的擬合程度進行判斷篩選，結果表明，根長度、根表面積、根體積、根尖數、根干重和莖數6項形態指標可作為評價水稻分蘗期耐鹽堿性的評價指標，且其中大部分為水稻根系指標，說明水稻分蘗期根系對鹽堿脅迫較敏感，該結果也與上述前人研究結果基本一致，表明本研究篩選出根長度、根表面積、根體積、根尖數、根干重和莖數作為水稻分蘗期耐鹽堿性評價指標的結果較合理，也具有一定的可靠性。

4 結論

松粳18等16份水稻品種在分蘗期的綜合耐鹽堿性均優于對照品種長白9號。通過聚類分析將17份參試材料分為強耐鹽堿型、耐鹽堿型、敏感型和強敏感型四大類，其中松粳18為強耐鹽堿型品種。通過相關分析、BP神經網絡和回歸分析，篩選出根長度、根表面積、根體積、根尖數、根干重和莖數6項形態指標可作為水稻分蘗期耐鹽堿性的評價指標。

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（責任編輯 王 暉）