基于隸屬函數值法的直播稻芽期和幼苗期耐低溫淹水能力綜合評價

張曉麗　陶偉　陳雷　高國慶　張小泉　梁天鋒　唐茂艷

摘要：【目的】對廣西雙季稻區早稻品種芽期和幼苗期耐低溫淹水能力進行評價，為廣西稻區直播早稻品種選擇供參考。【方法】以25個水稻品種為試驗材料，基于人工模擬低溫環境，設低溫淹水[日均溫5 ℃（12 h光照+12 h黑暗），發芽盒水層深度5 cm]和對照[日均溫5 ℃（12 h光照+12 h黑暗），發芽盒水層深度3 mm]2個處理，對供試品種已催芽的種子培養處理10 d，處理結束后，恢復到28 ℃條件下繼續培養10 d，使種子恢復生長。測定成苗率、根長、根數、苗高、單株鮮重、地上部鮮重和根鮮重，通過隸屬函數值分析和相關分析，對其耐低溫淹水能力進行綜合評價和篩選。【結果】25個水稻品種的成苗率脅迫系數存在明顯差異，變幅為0～1.00，平均脅迫系數為0.935。各指標脅迫系數的相關分析結果表明，成苗率與單株地上部鮮重呈顯著正相關（P<0.05，下同），與其他性狀也呈正相關，但相關性未達顯著水平（P>0.05）。苗高與根長、地上部分鮮重和根鮮重呈極顯著正相關（P<0.01），與根數和株鮮重呈顯著正相關。根據隸屬函數值將供試品種的耐低溫淹水脅迫能力分為強、中、弱3種類型，其中耐性強的品種有9個，分別為桂育12號、五山絲苗、優質農家種2號、桂育9號、金絲苗、象州香米、河西豐占、Y兩優1號和桂育11號;與耐性弱和耐性中的水稻品種比較，耐性強的水稻品種在根長、根數、根鮮重和苗高上有明顯優勢。與對照相比，低溫淹水脅迫下，幼苗的根長、根數、苗高、單株鮮重、地上部鮮重和根鮮重均有所降低，其中根長降幅最大，達19.0%，其次是根鮮重和根數，降幅分別為18.2%和16.3%。【結論】成苗率、根系指標（根長、根數和根鮮重）和苗高可作為直播早稻耐低溫淹水逆境脅迫的關鍵篩選指標。桂育12號等9個品種可直接用于廣西直播稻生產上，也可為水稻耐低溫淹水機理研究及培育適合機直播的水稻品種提供材料。

關鍵詞： 水稻;低溫;淹水;芽期;幼苗期;耐性;隸屬函數值

中圖分類號： S511? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）01-0078-08

Abstract：【Objective】Under the double stress of low temperature and waterlogging stress，some rice varieties area were evaluated，evaluation of the ability of early rice varieties to withstand low temperature and waterlogging stress during bud stage and seedling stage in double cropping rice area of Guangxi was conducted， and screened out the rice varieties suitable for early rice direct seeding，so as to provide reference for suitable early rice varieties of direct seeding in Guangxi.【Method】Based on the artificial simulated low temperature environment，the germination seeds of 25 tested rice varieties were treated with low temperature and waterlogging[daily average temperature 5 ℃（12 h light+12 h darkness），water depth of germination box was 5 cm] and control[daily average temperature 5 ℃（12 h light+12 h darkness），water depth of germination box was 3 mm]. The seeds of? tested varieties after accelerating germination were cultured for 10 d. After this treatment，the seeds were restored to 28 ℃ and continued to grow for 10 d. The seedling rate，root length，root numbers，seedling height， fresh weight per plant，above-ground fresh weight and root fresh weight were measured，and their low temperature and waterlogging tolerance abilities were comprehensively evaluated by membership function analysis and correlation analysis. 【Result】Seedling rate stress coefficient of 25 rice varieties was different， the variation was 0-1.00， the average stress coefficient was 0.935. Through the correlation analysis of stress coefficient，there was significant positive correlation between seedling rate and above-ground fresh weight per plant under stress（P<0.05， the same below），and positive correlation with other traits， but the correlation did not reach significant level（P>0.05， the same below）. Seedling height was extremely positively correlated with root length，above-ground fresh weight and root fresh weight（P<0.01， the same below），and significantly positively correlated with root number and plant fresh weight. According to the average results of membership function，the tested varieties were divided into three types：strong，medium and weak tole-rance. There were nine varieties with strong tolerance，they were：Guiyu 12，Wushansimiao，High quality farm seed 2，Guiyu 9，Jinsimiao，Xiangzhou fragrant rice，Hexifengzhan，Y liangyou 1，Guiyu 11. Compared with the medium tolerancetypes and weak tolerance types，the rice varieties with strong tolerance hadimprovement in root length，root number，root fresh weight and seedling height. Compared with the control，under the condition of low temperature and waterlogging stress（LT+W），all measurements of plant traits were decreased，and the root length decreased the most，reaching 19.0%，followed by root fresh weight and root number，which decreased by 18.2% and 16.3% respectively. 【Conclusion】The key indexes of tolerance to low temperature and waterlogging stress of direct seeding early rice are seedling rate，root indexes（root length， root number and root fresh weight） and seedling height. Nine varieties such as Guiyu 12 can be directly used in the production of direct seeding rice in Guangxi，and can also provide materials for the study of the mechanism of rice tolerance to low temperature and waterlogging and the cultivation of suitable direct seeding rice varieties.

Key words： rice; low temperature; waterlogging; bud stage; seedling stage; resistance; membership function

Foundation item：Guangxi Natural Science Foundation（2020GXNSFAA297071）; Innovation Team Project of Guang-xi Academy of Agricultural Sciences（Guinongke 2021YT031）; Science and Technology Development Project of Guangxi Academy of Agricultural Sciences（Guinongke 2021JM51）; Rice Research Institute Fund Project of Guangxi Academy of Agricultural Sciences（GNKSD ZX-02）

0 引言

【研究意義】水稻（Oryza sativa L.）是我國最重要的糧食作物，但由于其種植效益低，播種面積不斷下降。目前，廣西稻區雙季稻改種單季稻、雙季稻改種經濟作物甚至早稻撂荒現象已十分普遍。育秧和移栽是水稻種植過程中成本最大的生產環節。無論人工拋秧、插秧還是機插秧，育苗移栽環節的生產成本占水稻生產總成本的30%以上。水稻機械化直播省去了育秧和插秧環節，可大幅度降低生產成本，與移栽稻相比具有省力、省工和輕簡化的優點。廣西由于機直播稻起步時間較晚，目前直播稻面積約1.33萬ha（含早、中、晚稻），主要分布在桂南的合浦、欽州、靈山和浦北縣等10多個鄉鎮（張曉麗等，2019a）。廣西雙季稻區溫光資源豐富充足，特別適合直播稻的種植和推廣，具有巨大的推廣潛力。然而，早造倒春寒和陰雨寡照引起的低溫嚴重影響直播稻種子的出苗質量;同時，催芽后進行直播播種，因部分田塊平整度稍差，低洼地塊易積水導致淹水缺氧和缺苗，直播稻難以“一播全苗”。出苗期的低溫和淹水缺氧脅迫是制約直播水稻成苗率的關鍵環境因素（章孟臣，2016）。因此，篩選適宜直播的生育期相對較短、耐低溫和淹水的水稻品種，對直播稻的推廣應用具有重要的現實意義。【前人研究進展】國內外學者對水稻品種耐低溫和淹水能力已進行了大量研究，結果表明低溫脅迫下水稻的發芽能力和幼苗生長受到明顯影響（黃永蘭等，2016;段里成等，2018），但不同水稻品種對低溫和淹水脅迫的耐性存在明顯差異（遲忠志等，2012;武輝等，2019;于洋等，2020）。熊英等（2015）評價了204份水稻育種材料的耐低溫淹水特性，僅篩選出5份耐低溫淹水能力突出的水稻種質。武輝等（2019）通過模擬大田直播條件下稻種長期淹水的環境，對122個優質水稻品種的出苗率、株高、根長和根體積等農藝性狀和生理指標進行對比分析，篩選出8個適宜水直播的耐淹水稻品種。陳振挺等（2020）研究發現，水稻種質中僅有少數品種具有耐淹水萌發且成苗的能力，能在模擬直播淹水條件下成苗率達70%以上的品種僅占0.16%。來長凱等（2020）研究表明，大多數寧夏水稻種質在低溫淹水條件下萌發力較弱。以上前人研究中篩選出的耐低溫淹水脅迫材料占種質資源總數的比例均較低。徐春梅等（2016）研究發現，短期低氧脅迫改變根系形態，減少活性根—細根的根量，降低了根系活力和呼吸強度。在淹水條件下，種子通過胚芽鞘伸長露出水面以達到有氧環境，一定程度上減少了淹水脅迫的傷害，但生根發芽能力有所影響（Ismail et al.，2009;Magneschi and Perata，2009;Magneschi et al.，2010）。【本研究切入點】隨著水稻輕簡化栽培的日益發展，機械化直播技術日益推廣，由于部分稻區灌溉和排水設施不完善，早稻易遭遇低溫，特別是在氣溫低于5 ℃的極端低溫脅迫下，當種子陷入泥漿之下并被一定水層覆蓋時，絕大多數推廣品種的種子萌發和幼苗生長會因缺氧造成出苗延遲或缺苗等問題（陳振挺，2020）。此外，直播稻雜草難控，大田播種后灌溉5 cm左右水層能有效抑制雜草生長。因此，生產上的機械化直播栽培技術迫切需要具備良好耐淹水萌發特性的配套品種（陳雪飛等，2018），但目前針對廣西耐低溫和耐淹水水稻品種篩選的研究較少。本課題組前期分別在獨立的低溫和淹水條件下進行了品種篩選（張曉麗等，2019b），鑒于生產實踐中會同時遭遇低溫淹水現象，需在低溫淹水雙重脅迫條件下對供試水稻品種進行深入地綜合評價，進而探索衡量種質資源耐低溫淹水相對穩定的指標。【擬解決的關鍵問題】結合雙季稻早稻直播生產實際中出現的低溫環境，特別是低于5 ℃的極端低溫逆境脅迫，人工模擬日均低溫（5 ℃）和淹水環境，對供試的25份水稻品種進行耐低溫淹水能力綜合評價，以期為直播早稻品種選擇提供參考，也為直播稻的推廣提供理論和實踐依據。

1 材料與方法

1. 1 供試材料

供試材料包括25個水稻品種（表1）。其中，優質高產常規稻品種桂育9號、桂育11號、桂育12號、桂野豐、桂禾豐及雜交稻品種特優582和特優831由廣西農業科學院水稻研究所提供;其他優質稻品種包括黃華占、野香優2號、野香優3號、Y兩優1號、中浙優8號、五優308、柳沙油粘202、五山絲苗、金農絲苗、新香占、象州香米、粵晶絲苗2號、廣糧香2號、優質農家種、優質農家種2號、金絲苗、河西豐占和河西豐占2號。將供試品種進行預發芽試驗，確保發芽率均在95%以上。

1. 2 試驗方法

試驗基于熊英等（2015）研究作進一步改進：選取飽滿的水稻種子，用5%的次氯酸鈉溶液消毒20 min，然后用自來水沖洗3次，置于恒溫30 ℃下催芽36 h至露白。每個品種選取發芽一致的種子均勻置于發芽盒（12.0 cm×12.0 cm×6.0 cm）中，每盒100粒。設低溫淹水處理：日均溫為5 ℃（12 h光照+12 h黑暗），每個發芽盒加入水層深度為5 cm的無菌超純水，濕度控制在80%，培養10 d，將發芽盒放置于培養箱中，處理結束后，濾出超純水，在28 ℃正常生長條件下繼續培養10 d，使幼芽恢復生長。同時設對照處理（CK）：日均溫為5 ℃（12 h光照+12 h黑暗），每個發芽盒加20 mL（水層深度大約為3 mm）無菌超純水，濕度控制在80%，培養10 d，處理結束后，濾出超純水，28 ℃正常生長條件下繼續培養10 d。每個處理3次重復。依據種子發芽標準統計正常苗數，計算成苗率，成苗率（%）=（成苗數/發芽種子粒數）×100。測量各處理的根長、根數、苗高、單株鮮重、地上部鮮重和根鮮重。計算成苗率脅迫系數，成苗率脅迫系數=低溫淹水脅迫下性狀測定值/對照性狀測定值。

1. 3 統計分析

采用Excel 2010進行數據整理，利用SPSS 19.0和DPS 7.5進行方差分析和相關分析。

各項指標隸屬函數值采用下式計算：

Zij=（Xij-Xjmin）/（Xjmax-Xjmin）

式中，Zij為i品種j指標的隸屬函數值，Xij為i品種的j指標的測定值，Xjmax和Xjmin為各品種j指標的最大測定值和最小測定值。對成苗率>0的品種，計算各指標的隸屬函數值，以其平均值綜合評價耐低溫淹水性能，平均值越大，水稻對低溫淹水的耐性越強。

2 結果與分析

2. 1 低溫淹水脅迫對不同水稻品種成苗率的影響

由表2可知，25個水稻品種的成苗率脅迫系數存在明顯差異，變幅為0～1.00，平均脅迫系數為0.935。其中11個水稻品種受低溫淹水脅迫的影響較小，成苗率脅迫系數為1.00;成苗率脅迫系數在0.70～0.99的水稻品種有8個，在0.50～0.69及0～0.49的水稻品種分別有2個和4個。從成苗率脅迫系數來分析，桂育12號等11個水稻品種在低溫淹水脅迫下表現出較強的成苗能力。

2. 2 水稻幼苗各指標脅迫系數的相關分析

對幼苗各生長指標的脅迫系數和成苗率脅迫系數進行相關分析，結果（表3）表明，成苗率與地上部鮮重呈顯著正相關（P<0.05，下同），與根數、根長、苗高、單株鮮重和根鮮重呈正相關，但相關性均未達顯著水平（P>0.05，下同）;苗高與根長、地上部鮮重和根鮮重呈極顯著正相關（P<0.01，下同），與根數和單株鮮重呈顯著正相關;單株鮮重與地上部鮮重和根鮮重呈極顯著正相關。

2. 3 不同水稻品種耐低溫淹水能力的隸屬函數分析

從成苗率來看，在芽期進行低溫淹水脅迫，不同水稻品種受到的脅迫影響程度不同。通過隸屬函數值對25個品種7個幼苗生長指標的脅迫系數進行綜合評價（表4），按照隸屬函數值平均值排序，隸屬函數值>0.600的品種有9個，分別為桂育12號、五山絲苗、優質農家種2號、桂育9號、金絲苗、象州香米、河西豐占、Y兩優1號和桂育11號，其耐低溫淹水脅迫能力強;隸屬函數值在0.500～0.600的水稻品種有10個，包括河西豐占2號、粵晶絲苗2號、黃華占、特優831、特優582、柳沙油粘202、金農絲苗、五優308、桂野豐和廣糧香2號，其耐低溫淹水脅迫能力中等;隸屬函數值<0.500的品種有6個，分別為新香占、優質農家種、野香優2號、中浙優8號、野香優3號和桂禾豐，其耐低溫淹水脅迫能力較弱。

2. 4 不同水稻品種在低溫淹水脅迫下的幼苗生長評價

由表5可知，供試水稻品種在低溫淹水脅迫下的幼苗生長狀況存在明顯差異。與對照處理相比，低溫淹水脅迫下，幼苗的根長、根鮮重、根數、苗高、地上部鮮重和單株鮮重均降低，其中根長降幅最大，達19.0%，其次是根鮮重和根數，降幅分別為18.2%和16.3%，表明低溫淹水脅迫對水稻幼苗根部生長影響較大。此外，低溫淹水脅迫下，水稻根數、根長、苗高和根鮮重的變異系數均大于相應對照，表現為根數>根長>苗高>根鮮重;單株鮮重和地上部鮮重的變異系數均小于相應對照，表明幼苗根數、根長、苗高和根鮮重，尤其是根數對低溫淹水脅迫更敏感。

對比不同耐低溫淹水能力水稻品種的幼苗生長特征，結果（表6）表明，與耐性弱和耐性中等的水稻品種比較，耐性強的水稻品種在根長、根數、苗高和根鮮重等指標上有明顯改善，其根長、苗高、根數和根鮮重較耐性中等品種增加45.79%、11.96%、5.69%和3.75%，較耐性弱品種增加93.50%、71.20%、39.34%和136.91%。而單株鮮重和地上部鮮重差異較小。說明根系指標（根長、根數和根鮮重）和苗高可作為直播早稻耐低溫淹水能力較直觀的鑒定指標。

3 討論

早稻苗期低溫冷害和淹水脅迫是華南雙季稻區直播早稻常見的非生物逆境脅迫，直接影響出苗質量，進而影響直播水稻群體的起點苗數和群體質量（吳文革等，2006）。激光平田儀、抗寒種衣劑（張海清等，2006）及直播機的精細改進等措施雖能從一定程度上提高出苗率，但耐低溫淹水水稻品種的選擇才是能保證全苗齊苗的根本措施。熊英等（2015）在低溫和淹水條件下進行水稻種質耐逆性的綜合評價，認為耐低溫和耐淹水2個性狀間具有一定的相關性。本課題組前期試驗分別在單因素低溫和淹水逆境脅迫環境下對不同水稻品種進行評價，結果表明水稻苗期生長指標具有相關性，但未達顯著水平（張曉麗等，2019b）。進一步考慮到廣西早稻播種期間，種子出苗期遭遇低溫脅迫的同時也會伴隨淹水脅迫，因此本研究設置溫度低于5 ℃的極端低溫和淹水雙重脅迫處理，結果表明，桂育9號、Y兩優1號、桂育11號等9個品種的耐低溫淹水能力較強，可直接用于直播稻生產，也可為水稻耐低溫淹水機理研究及培育適合機直播的水稻品種提供材料。

種子的萌發是胚從靜止狀態變為活躍狀態并逐步生長成幼苗的過程，可分為吸漲、萌動和發芽3個階段，在萌動階段種子內部的生理生化代謝被激活，主要體現在α-淀粉酶代謝、呼吸速率、內源激素及活性氧等方面（趙玉錦和王臺，2001;Oracz et al.，2007;Nambara et al.，2010）。種子在低溫和淹水脅迫條件下萌發，正常代謝受到影響，相應的代謝物也發生變化，其變化量直接關系到水稻低溫萌發能力的強弱。本研究發現，常規稻象州香米、金絲苗、五山絲苗、桂育12號、河西豐占等在低溫淹水雙重脅迫條件下的耐受力較強，但與前期單因素試驗相比，象州香米、金絲苗、河西豐占在獨立條件下時僅表現為耐淹水而不耐低溫（張曉麗等，2019b），其具體原因和調控機理還有待從種子萌發過程中關鍵生理生化指標的變化進行深入研究。

本研究中，超過一半的供試水稻品種的耐低溫淹水能力屬于中等和弱，可能與以往的品種選育中并未將直播稻的耐低溫和淹水特性作為篩選性狀有關（姚義，2012）。隨著農業機械化程度的不斷提升，目前國家區試試驗中設立了輕簡栽培試驗點，山東等地在早熟區試組中設立直播試驗（陳峰等，2018），重慶市針對直播生產已選育出耐低溫淹水發芽的水稻不育系神9A，其組合也通過審定（王楚桃等，2019），但后期適宜直播的耐低溫淹水、抗倒伏、對除草劑頓感等特性仍待進一步加強。

本研究中，不同指標脅迫系數的相關分析結果表明，苗高與根長、地上部鮮重和根鮮重呈極顯著正相關，與根數和單株鮮重呈顯著正相關;單株鮮重與地上部鮮重和根鮮重也呈極顯著正相關。說明苗高可作為衡量低溫淹水耐受力的指標，與熊英等（2015）研究認為成苗率和單株鮮重是較直觀的性狀不一致，分析可能與試驗材料數量和耐性差異有關。此外，低溫淹水脅迫也會對直播稻芽期和幼苗期的生理指標產生影響，今后還需通過觀察測定生理指標的變化來進一步探討耐低溫淹水鑒定評價的衡量指標。

逆境條件下，植物會通過改變自身的生長和形態特征來適應逆境條件（Falster and Westoby，2003）。唐雙勤（2019）認為淹水5 cm，且淹水時間達10 d后，水稻幼苗的胚芽鞘、苗高、根長、根數、地上部生物量及根系生物量均與對照處理有顯著差異;其中根冠比和根系生物量在主成分分析中所占貢獻率最大，最能體現對淹水脅迫的耐受力。本研究中，25個供試水稻品種對低溫淹水脅迫的耐受力分為強、中、弱3類，其中，耐受力弱的品種根系受影響較大，耐受力中等的品種地上部分平均鮮重高于耐受力強的類型，說明淹水后地上部分生長強度會增加，可能是因為淹水條件下胚芽鞘會快速增長（曹微等，2018）。同時，低溫淹水脅迫處理后的根數、根長、苗高、單株鮮重等均產生不同程度的脅迫影響，其中根數和根長的差異達顯著水平，與唐雙勤（2019）的研究結果相似，說明淹水脅迫下根系所受影響最明顯。此外，本研究中中浙優8號、野香優2號、新香占等品種成苗率脅迫系數較高，但其隸屬函數值排名較后。分析其成苗率脅迫系數與地上部分鮮重脅迫系數間呈顯著正相關，其原因可能與其地上部分鮮重較低有關。

水稻直播早稻除選擇耐低溫淹水的水稻品種外，也可通過栽培管理措施減輕低溫淹水逆境環境對水稻生長的影響，包括：（1）精細整地。直播稻田前茬作物收獲后要精細整地，使土地平整，開溝深度大約在13 cm左右（敖和軍等，2011）。（2）選擇晴朗天氣。直播時盡量避開低溫多雨天氣，同時采用直播機進行開溝起畦和拖板壓種，將田間多余水分盡量排出的同時也將種子壓于泥土中，以抵御雨水的沖刷。（3）使用生長調節劑。逸氧型包衣劑丸粒化和含過氧化鈣的種子丸粒化處理均能明顯提高水稻出苗率（李錦江等，2006;Mei et al.，2017）。本課題組后續試驗也將探討如何采用有效的生長調節劑對種子進行包衣處理，進而提高種子的耐低溫淹水能力。

4 結論

成苗率、根系指標（根長、根數和根鮮重）和苗高可作為直播早稻耐低溫淹水逆境脅迫的關鍵篩選指標。本研究從25個水稻品種中篩選出桂育12號、五山絲苗、優質農家種2號、桂育9號、金絲苗、象州香米、河西豐占、Y兩優1號和桂育11號等9個耐低溫淹水能力強的品種，可直接用于廣西直播稻生產，也可為水稻耐低溫淹水機理研究及培育適合機直播的水稻品種提供材料。

參考文獻：

敖和軍，肖安民，黃敏，鄒應斌. 2011. 湖南省直播稻生產現狀及發展策略[J]. 中國稻米，17（3）：28-31. [Ao H J，Xiao A M，Huang M，Zou Y B. 2011. Present situation and development strategy of direct rice production in Hunan Province[J]. China Rice，17（3）：28-31.]

曹微，王燕，譚斌，劉偉，儲莉，潘招遠，趙光苗，曹桂元，周玉亮. 2018. 水稻品種直播相關的種子低溫和淹水萌發活力評價[J].分子植物育種，16（10）：3259-3268. [Cao W，Wang Y，Tan B，Liu W，Chu L，Pan Z Y，Zhao G M，Cao G Y，Zhou Y L. 2018. Evaluation of seed germination vigor of rice cultivars under low temperature or hypoxic condition elated with direct seeding rice[J]. Molecular Plant Breeding，16（10）：3259-3268.]

陳峰，趙慶雷，尹秀波，徐建第，劉奇華，張士永，杜中民，楊百戰，李景嶺，周學標. 2018. 山東省直播稻的發展現狀及對策[J]. 山東農業科學，50（5）：156-159. [Chen F，Zhao Q L，Yin X B，Xu J D，Liu Q H，Zhang S Y，Du Z M，Yang B Z，Li J L，Zhou X B. 2018. Development situation and countermeasures of rice direct seeding cultivation in Shandong Province[J]. Shandong Agricultural Sciences，50（5）：156-159.]

陳雪飛，唐艷萍，謝英杰，李尚，楚建波，敖方源，彭維欽，李海山，萬玉華. 2018. 我國機械化直播稻生產技術研究進展[J]. 中國稻米，24（4）：9-15. [Chen X F，Tang Y P，Xie Y J，Li S，Chu J B，Ao F Y，Peng W Q，Li H S，Wan Y H. 2018. Research advances of rice mechanical direct seeding technology in China[J]. China Rice，24（4）：9-15.]

陳振挺，馮芳君，嚴明，范佩清，馬孝松，吳金紅，梅捍衛. 2020. 水稻自然變異群體淹水發芽相關特性鑒定[J]. 上海農業學報，36（5）：1-6. [Chen Z T，Feng F J，Yan M，Fan P Q，Ma X S，Wu J H，Mei H W. 2020. Identification of characteristics related to submergence germination of rice natural variation population[J]. Acta Agriculturae Shanghai，36（5）：1-6.]

遲忠志，李旭毅，姜心祿，鄭家國. 2012. 不同溫度下淹水對水稻直播發芽的影響[J]. 耕作與栽培，（4）：9-10. [Chi Z Z，Li X Y，Jiang X L，Zheng J G. 2012. Effects of floo-ding at different temperatures on direct seeding germination of rice[J]. Tillage and Cultivation，（4）：9-10.]

段里成，張坤，章起明，劉丹，桂寶玉，蔡哲，楊愛萍，郭瑞鴿. 2018. 低溫脅迫對直播早稻出苗及幼苗生長的影響[J]. 廣東農業科學，45（3）：1-6. [Duan L C，Zhang K，Zhang Q M，Liu D，Gui B Y，Cai Z，Yang A P，Guo R G. 2018. Effects of low temperature stress on seedling emergence and seedling growth of direct-seeding early rice[J]. Guangdong Agricultural Sciences，45（3）：1-6.]

黃永蘭，龍起樟，丁蕓，萬建林，王會民. 2016. 江西省早稻品 種芽期耐冷性鑒定評價研究[J]. 江西農業大學學報，38（3）：440-447. [Huang Y L，Long Q Z，Ding Y，Wan J L，Wang H M. 2016. Evaluation of cold tolerance of early season rice varieties in Jiangxi Province at the budburst period[J]. Acta Agricultural Universitatis Jiangxi，38（3）：440-447.]

來長凱，殷延勃，李鋒. 2020. 寧夏水稻耐低溫淹水萌發種質的篩選[J]. 寧夏農林科技，61（7）：1-5. [Lai C K，Yin Y B，Li F. 2020. Selection of rice germplasm germination under low temperature and submergence stress Ningxia[J]. Ningxia Journal of Agriculture and Forestry Science and Technology，61（7）：1-5.]

李錦江，熊遠福，熊海蓉，鄒應斌，文祝友，劉薇. 2006. 丸化型水稻種衣劑對直播稻秧苗生長及酶活性的影響[J]. 湖南農業大學學報（自然科學版），32（2）：120-123. [Li J J，Xiong Y F，Xiong H R，Zou Y B，Wen Z Y，Liu W. 2006. Effects of seed pelleting agent whw-23 on seedling growth and enzyme activities of direct-seeded rice[J]. Journal of Hunan Agricultural University（Natural Scien-ces），32（2）：120-123.]

唐雙勤. 2019. 芽期低溫、淹水脅迫對早秈稻生長特性與產量的影響[D]. 南昌：江西農業大學. [Tang S Q. 2019. Effects of temperature and water-logging stress at bud stage on growth characteristics and yield of early indica rice[D]. Nanchang：Jiangxi Agricultural University.]

王楚桃，李賢勇，何永歆，蔣剛，朱子超，歐陽杰，黃乾龍，管玉圣，郭爽，熊英. 2019. 耐低溫淹水發芽的水稻不育系神9A選育與應用[J]. 雜交水稻，34（1）：22-24. [Wang C T，Li X Y，He Y X，Jiang G，Zhu Z C，Ouyang J，Huang Q L，Guan Y S，Guo S，Xiong Y. 2019. Breeding and application of cms line shen 9A with ability to germinate under conditions of low-temperature and flooding in rice[J]. Hybrid Rice，34（1）：22-24.]

吳文革，陳燁，錢銀飛，王小軍，吳一梅. 2006. 水稻直播栽培的發展概況與研究進展[J]. 中國農業科技導報，8（4）：32-36. [Wu W G，Chen Y，Qian Y F，Wang X J，Wu Y M. 2006. The current status and progresses of the research on direct seeding rice[J]. Journal of Agricultural Science and Technology，8（4）：32-36.]

武輝，朱從樺，歐陽裕元，向鏡，李旭毅. 2019. 直播稻出苗期淹水耐性評價及品種篩選[C]//中國作物學會. 2019年中國作物學會學術年會論文摘要集. [Wu H，Zhu C H，Ouyang Y Y，Xiang J，Li X Y. 2019. Evaluation of flood tolerance and variety selection of live rice during seedling emergence[C]//Chinese Crop Society. Summary of Proceedings of the 2019 Annual Conference of the Chinese Crop Society.]

熊英，歐陽杰，何永歆，黃乾龍，王靜. 2015. 芽期耐低溫淹水的水稻種質的評價與篩選[J]. 雜交水稻，30（4）：54-58. [Xiong Y，Ouyang J，He Y X，Huang Q L，Wang J. 2015. Evaluation and screening of rice genetic resources with tolerance to low temperature and submergence in germinating stage[J]. Hybrid Rice，30（4）：54-58.]

徐春梅，陳麗萍，王丹英，陳松，章秀福，石慶華. 2016. 低氧脅迫對水稻幼苗根系功能和氮代謝相關酶活性的影響[J]. 中國農業科學，49（8）：1625-1634. [Xu C M，Chen L P，Wang D Y，Chen S，Zhang X F，Shi Q H. 2016. Effects of low oxygen stress on the root function and enzyme activities related to nitrogen metabolism in roots of rice seedlings[J]. Scientia Agricultura Sinica，49（8）：1625-1634.]

姚義. 2012. 江淮下游地區直播稻播期與品種綜合生產力及其利用的研究[D]. 揚州：揚州大學. [Yao Y. 2012. Stu-dies on population productivity and ecological characteri-stics of rice under different planting methods[D]. Yangzhou：Yangzhou University.]

于洋，蘇耀華，張春龍，楊米，李正和，張江麗，普世皇，Phongsai Channarong，李娟，金壽林，文建成. 2020. 淹水環境對水稻萌發生長及生化指標的影響[J]. 揚州大學學報（農業與生命科學版），41（4）：16-20. [Yu Y，Su Y H，Zhang C L，Yang M，Li Z H，Zhang J L，Pu S H，Channa-rong P，Li J，Jin S L，Wen J C. 2020. Rice germination and biochemical indicator variation in the hypoxic condition[J]. Journal of Yangzhou University（Agricultural and Life Science Edition），41（4）：16-20.]

張海清，鄒應斌，肖國超，熊遠福. 2006. 抗寒種衣劑對早秈稻秧苗抗寒性的影響及其作用機理的研究[J]. 中國農業科學，39（11）：2220-2227. [Zhang H Q，Zou Y B，Xiao G C，Xiong Y F. 2006. Effect and mechanism of cold tole-rant seed-coating agents on the cold tolerance of early indica rice seedlings[J]. Scientia Agricultura Sinica，39（11）：2220-2227.]

張曉麗，唐茂艷，梁天鋒，王強，陳雷，陶偉，郭輝，黃芳華，高國慶. 2019a. 廣西機直播稻發展難點及對策[J]. 中國稻米，25（3）：92-96. [Zhang X L，Tang M Y，Liang T F，Wang Q，Chen L，Tao W，Guo H，Huang F H，Gao G Q. 2019a. Development difficulties and countermeasures of mechanical direct seeding rice in Guangxi[J]. China Rice，25（3）：92-96.]

張曉麗，陶偉，王強，陳雷，郭輝，梁天鋒，高國慶，唐茂艷. 2019b. 基于早稻直播的水稻耐低溫和淹水能力評價[J]. 南方農業學報，50（12）：2680-2687. [Zhang X L，Tao W，Wang Q，Chen L，Guo H，Liang T F，Gao G Q，Tang M Y. 2019b. Evaluation of tolerance to low tempera-ture and anoxia of rice varieties based on direct seeding of early rice（Oryza sativa L.）[J]. Journal of Southern Agriculture，50（12）：2680-2687.]

章孟臣. 2016. 水稻耐淹發芽相關性狀的全基因組關聯分析[D]. 北京：中國農業科學院. [Zhang M C. 2016. Genome-wide association study of rice flooding tolerance during germination[D]. Beijing：Chinese Academy of Agri-cultural Sciences.]

趙玉錦，王臺. 2001. 水稻種子萌發過程中α-淀粉酶與萌發速率關系的分析[J]. 植物學通報，18（2）：226-230. [Zhao Y J，Wang T. 2001. Analysis of the relationship between α-amylase and germinating rate of rice seeds during the process of seed germination[J]. Chinese Bulletin of Botany，18（2）：226-230.]

Falster D S，Westoby M. 2003. Plant height and evolutionary games[J]. Trends in Ecology & Evolution，18（7）：337-343.

Ismail A M，Ella E S，Vergara G V，Mackill D J. 2009. Mecha-nisms associated with tolerance to flooding during germination and early seedling growth in rice（Oryza sativa）[J]. Annals of Botany，103（2）：197-209.

Magneschi L，Kudahettige R L，Alpi A，Perata P. 2010. Comparative analysis of anoxic coleoptile elongation in rice varieties：Relationship between coleoptile length and carbohydrate levels，fermentative metabolism and anaerobic gene expression[J]. Plant Biology，11（4）：561-573.

Magneschi L，Perata P. 2009. Rice germination and seedling growth in the absence of oxygen[J]. Annals of Botany，103：181-196.

Mei J H，Wang W Q，Peng S B，Nie L X. 2017. Seed pelle-ting with calcium peroxide improves crop establishment of direct-seeded rice under waterlogging conditions[J]. Scientific Reports，7（1）：4878.

Nambara E，Okamoto M，Tatematsu K，Yano R，Seo M，Kamiya Y. 2010. Abscisic acid and the control of seed dormancy and germination[J]. Seed Science Research，20（2）：55-67.

Oracz K，Bouteau E M，Farrant J M，Cooper K，Belghazi M，Job C，Job D，Corbineau F，Bailly C. 2007. ROS production and protein oxidation as a novel mechanism for seed dormancy alleviation[J]. The Plant Journal，50（3）：452-465.

（責任編輯 王 暉）