236份黃瓜種質(zhì)資源農(nóng)藝性狀的遺傳多樣性分析及優(yōu)質(zhì)種質(zhì)篩選

趙陸滟　許俊強(qiáng)　許彬　胡安平　張應(yīng)華

摘要：【目的】分析國(guó)內(nèi)外236份黃瓜種質(zhì)資源的遺傳多樣性，篩選優(yōu)質(zhì)種質(zhì)，為黃瓜新品種選育提供優(yōu)良親本材料，也為優(yōu)良基因挖掘及種質(zhì)資源利用、保護(hù)提供參考。【方法】以來(lái)自云南省內(nèi)、省外及國(guó)外的236份黃瓜種質(zhì)為試料，對(duì)其12個(gè)性狀（2個(gè)質(zhì)量性狀和10個(gè)數(shù)量性狀）進(jìn)行測(cè)定，通過(guò)遺傳變異分析、相關(guān)性分析、主成分分析和聚類分析對(duì)這些種質(zhì)進(jìn)行遺傳多樣性分析及綜合評(píng)價(jià)，篩選出優(yōu)質(zhì)種質(zhì)。【結(jié)果】236份黃瓜種質(zhì)變異系數(shù)最大的是雌花節(jié)率，為145.46%，變異系數(shù)最小為葉形指數(shù)，為4.68%，數(shù)量性狀變異系數(shù)高于質(zhì)量性狀;平均遺傳多樣性指數(shù)為1.633，以子葉寬最高，為2.092，以葉色最低，為0.389。雌花節(jié)率與葉色呈顯著正相關(guān)（P<0.05，下同），與子葉長(zhǎng)、子葉寬、結(jié)瓜習(xí)性、成株葉長(zhǎng)和葉形指數(shù)呈極顯著正相關(guān)（P<0.01，下同），與第一雌花出現(xiàn)節(jié)位、雄花節(jié)率、節(jié)間長(zhǎng)和主蔓長(zhǎng)呈極顯著負(fù)相關(guān);第一雌花出現(xiàn)節(jié)位與雄花節(jié)率和結(jié)瓜習(xí)性呈極顯著正相關(guān)，與葉形指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，與雌花節(jié)率和子葉寬呈極顯著負(fù)相關(guān)。主成分分析結(jié)果顯示，前5個(gè)主成分因子累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)80.823%，第一因子是雌花節(jié)率主分量，第二因子是成株葉寬主分量，第三因子是第一雌花出現(xiàn)節(jié)位主分量，第四因子是子葉長(zhǎng)主分量，第五因子是葉色主分量。236份黃瓜種質(zhì)材料分成八大類群（Ⅰ～Ⅷ），其中第Ⅵ類群和Ⅶ類群的生長(zhǎng)勢(shì)強(qiáng)，雄花占比多，在育種中可作為父本材料，第Ⅷ類群的雌花占比多，單性結(jié)實(shí)率高，在育種中可作為母本材料。【結(jié)論】236份黃瓜種質(zhì)具有豐富的遺傳多樣性，選擇育種潛力巨大。在黃瓜育種時(shí)，可將葉面積、葉色、第一雌花出現(xiàn)節(jié)位、結(jié)瓜習(xí)性和雌花節(jié)率等性狀作為產(chǎn)量性狀進(jìn)行改良，且選育早熟高產(chǎn)品種時(shí)應(yīng)注重第一雌花出現(xiàn)節(jié)位、雄花節(jié)率和結(jié)瓜習(xí)性等性狀。

關(guān)鍵詞： 黃瓜;種質(zhì)資源;農(nóng)藝性狀;遺傳多樣性;篩選

中圖分類號(hào)： S642.2? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A 文章編號(hào)：2095-1191（2021）01-0145-10

Abstract：【Objective】To analyze the genetic diversity of 236 cucumber germplasm resources and select elite accessions and to provide suitable parent materials for new varieties and reference for exploiting elite genes and utilizing， protecting the germplasm resource. 【Method】A total of 236 cucumber germplasm resources from Yunnan， other provinces of China and other countries were used in this experiment，12 traits including 2 qualitative traits and 10 quantitative traits were analyzed. The genetic diversity and comprehensive evaluation were carried out by using genetic variation analysis，correlation analysis，principal component analysis and cluster analysis， and elite germplasm resources were selected. 【Result】 The variation coefficient of female flower node rate was the maximum（145.46%） and leaf shape index variation coefficient was the minimum （4.68%），the variation coefficient of quantitative traits was higher than that of qualitative traits.The average genetic diversity index was 1.633，the genetic diversity index of cotyledon width was the highest（2.092） and leaf color genetic diversity index was the lowest（0.389）. Correlation analysis showed the female flower node rate was significantly positively correlated to leaf color（P<0.05， the same below），while it was extremely significantly positively correlated with cotyledon length，cotyledon width，fruiting habits，leaf length and leaf shape index（P<0.01， the same below）， it was extremely significantly negatively correlated with the first female flower node， male flower node rate， internode length and main stem length. The first female flower node was extremely significantly positively correlated with male flower node rate and fruiting habits， but it was significantly negatively correlated with leaf color index， and extremely significantly negatively correlated with female flower node rate and cotyledon width.? Principal component analysis of agronomic traits showed that cumulative contribution rate of the first five principal components was 80.823%， including the first principal component female flower node rate，the second principal component leaf length，the third principal component the first female flower node，the fourth principal component cotyledon length and the fifth principal component leaf color. The 236 cucumber accessions were classified into eight groups. Group Ⅵ and Ⅶ could be used as male parent in hybrid breeding since they had strong growth vigor and high male flower rate. Group Ⅷ could be used as female parent since they had high female flower rate and high seed setting rate. 【Conclusion】The 236 cucumber germplasm resources have high genetic diversity，genetic variation of major agronomic traits is abundant. In cucumber breeding，cucumber yield can be increased through selection of leaf size，leaf color， the first female flower node， fruiting habit，female flower node rate. Early maturity and high yield of cucumber depend not only on the appearance of the first female flower node，but also the male flower rate and the fruiting habits.

Key words： Cucumis sativus;germplasm resources;agronomic traits;genetic diversity; selection

Foundation item：Science and Technology Support Project of Yunnan（2019IC009）; High-tech Industry Development Special Project of Yunnan（201805）; Science and Technology Plan Project of Kunming（2019-H-24615）

0 引言

【研究意義】黃瓜（Cucumis sativus L.）別名胡瓜、青瓜和王瓜，屬葫蘆科黃瓜屬一年生攀緣性草本植物，其染色體為2n=2x=14，是世界各地廣泛種植的重要蔬菜。我國(guó)黃瓜種植面積已超過(guò)133萬(wàn)ha，是世界上黃瓜生產(chǎn)面積最大、總產(chǎn)量最高的國(guó)家，幾乎任何一個(gè)地方都有種植（吳雪霞等，2010;Dou et al.，2015;Panyanitikoon et al.，2018）。我國(guó)是栽培黃瓜的起源地和主要演化地之一，由于遺傳基礎(chǔ)逐漸狹窄，造成黃瓜育種難以取得突破性的進(jìn)展，種質(zhì)資源的匱乏也極大地限制了重要性狀遺傳機(jī)制研究及優(yōu)異基因的挖掘。云南是黃瓜的次生起源中心，也是黃瓜生產(chǎn)大省，境內(nèi)種質(zhì)資源豐富。然而長(zhǎng)期以來(lái)忽視了黃瓜的育種工作，生產(chǎn)用種大多是從外地購(gòu)進(jìn)，不僅使本地資源無(wú)法得到有效利用，還增加了生產(chǎn)成本，更重要的是造成特定優(yōu)良基因的丟失。長(zhǎng)期種質(zhì)資源貧乏或研究不夠深入，會(huì)造成新途徑和新技術(shù)無(wú)法有效利用（李加旺等，2010）。因此，分析黃瓜遺傳多樣性不僅有利于黃瓜種質(zhì)資源的合理保存、優(yōu)異黃瓜種質(zhì)資源的挖掘與創(chuàng)新，還對(duì)黃瓜生產(chǎn)和育種具有重要指導(dǎo)意義。【前人研究進(jìn)展】目前，已有大量關(guān)于黃瓜種質(zhì)資源收集、鑒定評(píng)價(jià)及遺傳多樣性的研究報(bào)道。沈鏑等（2010）對(duì)我國(guó)西雙版納的30份黃瓜種質(zhì)資源的13個(gè)數(shù)量性狀和5個(gè)質(zhì)量性狀進(jìn)行鑒定評(píng)價(jià)，結(jié)果顯示，其具有一定的遺傳多樣性。程嘉琪（2011）將來(lái)自國(guó)內(nèi)外的307份黃瓜核心種質(zhì)資源的31個(gè)形態(tài)性狀進(jìn)行鑒定評(píng)價(jià)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)其具有較豐富的遺傳多樣性。于凱等（2013）對(duì)我國(guó)膠東地區(qū)的白皮黃瓜種質(zhì)資源進(jìn)行搜集，共收集到白皮黃瓜種質(zhì)14份。張占軍和解粉紅（2014）對(duì)我國(guó)隴東地區(qū)收集到的16份白皮黃瓜種質(zhì)資源進(jìn)行主要農(nóng)藝性狀考測(cè)及聚類分析，結(jié)果顯示隴東地區(qū)栽培的白皮黃瓜主要農(nóng)藝性狀存在明顯變異。曹齊衛(wèi)等（2014）對(duì)我國(guó)新育成的138個(gè)不同生態(tài)型設(shè)施黃瓜品種的19個(gè)果實(shí)外觀性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果表明華南型黃瓜品種果實(shí)數(shù)量性狀的變異系數(shù)均高于華北型和歐洲溫室型品種。曹守軍等（2016）對(duì)我國(guó)煙臺(tái)地區(qū)收集到的58份黃瓜種質(zhì)資源進(jìn)行植物學(xué)特征特性鑒定及聚類分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)煙臺(tái)地方黃瓜種質(zhì)資源遺傳多樣性豐富。史建磊等（2016）對(duì)69份華南型黃瓜種質(zhì)的24個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析，結(jié)果顯示華南型黃瓜種質(zhì)具有豐富的遺傳多樣性，適用于黃瓜優(yōu)異資源的挖掘及品種選育。郭元元等（2018）對(duì)廣西10個(gè)地方品種進(jìn)行鑒定評(píng)價(jià)及遺傳多樣性分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)廣西黃瓜地方品種具有豐富的遺傳多樣性，在瓜棱、瓜裂紋、種瓜斑紋和瓜刺色等性狀方面具有較大的應(yīng)用潛力，可為黃瓜育種提供優(yōu)異的親本材料。綜上所述，前人研究多集中于我國(guó)部分地區(qū)地方種質(zhì)，對(duì)區(qū)域適應(yīng)性極強(qiáng)的本土品種及國(guó)外種質(zhì)調(diào)查和報(bào)道較少。【本研究切入點(diǎn)】近年來(lái)，鮮見(jiàn)有關(guān)我國(guó)及歐洲國(guó)家黃瓜地方種質(zhì)資源鑒定評(píng)價(jià)及遺傳多樣性分析的研究報(bào)道。【擬解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以收集的125份云南地方種質(zhì)、6份云南省外黃瓜種質(zhì)和105份歐洲地區(qū)黃瓜種質(zhì)為試材，通過(guò)溫室內(nèi)小區(qū)地塊種植對(duì)其28個(gè)相關(guān)農(nóng)藝性狀進(jìn)行觀測(cè)，并進(jìn)行植株形態(tài)性狀和果實(shí)性狀的遺傳變異、相關(guān)性、主成分和聚類分析及營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)綜合評(píng)價(jià)，篩選出綜合性狀優(yōu)良的種質(zhì)，為黃瓜新品種選育提供優(yōu)良親本材料。

1 材料與方法

1. 1 試驗(yàn)材料

從國(guó)內(nèi)外收集黃瓜種質(zhì)236份，其中云南省125份（表1）、湖北省4份（表2）、四川省1份（表2）、貴州省1份（表2）及歐洲地區(qū)105份（表3）。

1. 2 試驗(yàn)地點(diǎn)及設(shè)計(jì)

參試種質(zhì)資源于2019年4月播種于云南農(nóng)業(yè)大學(xué)云南省滇臺(tái)特色農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)化工程研究中心蔬菜溫室大棚內(nèi)，每份材料播種2行，每行10株，株行距25 cm×30 cm，播種前提前進(jìn)行催芽，并選擇萌發(fā)的種子進(jìn)行雙粒點(diǎn)播。栽培管理均按黃瓜常規(guī)生產(chǎn)種植管理進(jìn)行。

1. 3 農(nóng)藝性狀指標(biāo)測(cè)定及標(biāo)準(zhǔn)

分別于幼苗期、盛花期和盛果期，每個(gè)材料隨機(jī)選取5～6株進(jìn)行農(nóng)藝性狀測(cè)定，包括子葉長(zhǎng)、子葉寬、第一雌花出現(xiàn)節(jié)位、雄花節(jié)率、雌花節(jié)率、結(jié)瓜習(xí)性、成株葉長(zhǎng)、成株葉寬、葉形指數(shù)、葉色、節(jié)間長(zhǎng)和主蔓長(zhǎng)。性狀數(shù)據(jù)采集和測(cè)量方法及標(biāo)準(zhǔn)主要參照《黃瓜種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》（李錫香，2005），并結(jié)合種植后的實(shí)際生長(zhǎng)情況進(jìn)行。

1. 4 數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理和分析

上述12個(gè)農(nóng)藝性狀中，結(jié)瓜習(xí)性和葉色為質(zhì)量性狀，其他10個(gè)為數(shù)量性狀。參照《黃瓜種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》（李錫香，2005）對(duì)12個(gè)農(nóng)藝性狀進(jìn)行賦值。在計(jì)算遺傳多樣性指數(shù)時(shí)，因數(shù)量性狀統(tǒng)計(jì)的數(shù)值較多，需對(duì)數(shù)量性狀原數(shù)據(jù)進(jìn)行分級(jí)處理（郭元元等，2018），即將原數(shù)據(jù)分成10個(gè)等級(jí)，1級(jí)x+2δ（x為原數(shù)據(jù)平均值，δ為原數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)差）（表4），質(zhì)量性狀則直接按賦值結(jié)果分級(jí)。

1. 5 統(tǒng)計(jì)分析

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 2010進(jìn)行統(tǒng)計(jì)整理，計(jì)算農(nóng)藝性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)和品質(zhì)得分，利用SPSS 17.0計(jì)算遺傳多樣性指數(shù)（Shannon-Weaver多樣性指數(shù)，H'）（李錫香，2002），計(jì)算公式為：H'=-ΣPilnPi，其中Pi為性狀第i級(jí)別內(nèi)材料份數(shù)占總份數(shù)的百分比。并采用SPSS 17.0進(jìn)行相關(guān)性及主成分分析。利用DPS 2008進(jìn)行聚類分析，聚類分析采用歐氏距離和離差平方和法進(jìn)行，為消除性狀單位不統(tǒng)一對(duì)數(shù)據(jù)分析的影響，故數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)化方式選擇標(biāo)準(zhǔn)化轉(zhuǎn)換。

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（責(zé)任編輯 陳 燕）