油菜響應(yīng)水分脅迫的生理機(jī)制及栽培調(diào)控措施研究進(jìn)展

楊海云,艾雪瑩,Batool Maria,劉芳,蒯婕,王晶,汪波,周廣生

1.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長江中游作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室，武漢 430070；2.全國農(nóng)技推廣中心油料處，北京 100125

油菜(BrassicanapusL.)是世界上重要的油料作物，也是重要的飼用蛋白原料。油菜籽粒中含有約61.0%的油酸和8.8%的亞油酸，菜籽油營養(yǎng)品質(zhì)好，是健康的食用植物油之一[1]。我國油菜種植面積和總產(chǎn)量近世界總量的三分之一，每年可提供約520萬t優(yōu)質(zhì)食用菜籽油[2]，油菜的優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培對于我國乃至世界油料市場的供給意義重大。

水分是作物生長的必需因子，對作物的生存起著決定性的作用。不適的水分條件往往會導(dǎo)致作物生長發(fā)育不良，影響作物的產(chǎn)量與品質(zhì)。水分脅迫主要分為干旱和淹水2種。干旱脅迫在作物生產(chǎn)中普遍發(fā)生，水資源短缺是導(dǎo)致干旱的重要原因[3]。目前世界干旱和半干旱地區(qū)已達(dá)到地球土地總面積的三分之一以上[4]，嚴(yán)重制約了全球作物生產(chǎn)。淹水脅迫是因水分過多對植物生長發(fā)育產(chǎn)生不良影響的一類水分脅迫。淹水脅迫是目前世界濕潤地區(qū)、半干旱地區(qū)植物生長過程中普遍面臨的問題，世界上約16%的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)區(qū)受洪水危害[5]。播種后強降雨事件的發(fā)生和土壤排水不良是造成淹水脅迫的主要原因[6]。

長江流域是我國油菜的主產(chǎn)區(qū)，該區(qū)域全年降水不均，易出現(xiàn)季節(jié)性干旱和淹水問題。我國西南西北的油菜種植區(qū)同樣也面臨干旱天氣的影響。據(jù)統(tǒng)計，秋旱可使我國長江流域油菜總產(chǎn)量降低 25%～32%[7]，而淹水脅迫則威脅到我國20%種植面積的油菜[8]。即使在生長期遭遇短期的水分脅迫，油菜的產(chǎn)量也會受到影響。若遭遇嚴(yán)重的水分脅迫，則會引起油菜整株死亡或嚴(yán)重的產(chǎn)量損失。解析油菜生長過程中響應(yīng)水分脅迫的生理生化機(jī)制，對于優(yōu)化油菜栽培方式及培育抗性品種具有重要的指導(dǎo)意義。

1 水分脅迫對油菜生長發(fā)育的影響及油菜響應(yīng)機(jī)制

油菜對水分脅迫較敏感。首先，油菜的萌發(fā)立苗及形態(tài)建成受水分條件制約[9]。其次，植株的光合作用、代謝物質(zhì)積累等生理生化過程在不適的水分條件下會發(fā)生紊亂[10]，最終影響產(chǎn)量和品質(zhì)。油菜植株除了改變?nèi)~片及根系形態(tài)結(jié)構(gòu)，還能通過一系列生理生化響應(yīng)來適應(yīng)水分脅迫(圖1)。

1.1 水分脅迫對油菜種子萌發(fā)出苗的影響

水分是影響作物種子萌發(fā)和幼苗形態(tài)建成的關(guān)鍵因子。播種后，土壤的水分條件決定了種子的發(fā)芽率和發(fā)芽速度，影響作物成苗[11]。研究表明，干旱脅迫下種子發(fā)芽速度變慢，并且隨著干旱脅迫程度的增加，發(fā)芽速度嚴(yán)重降低，主要表現(xiàn)為平均發(fā)芽時間延長和發(fā)芽指數(shù)降低[12]。干旱脅迫同樣干擾油菜種子萌發(fā)進(jìn)程，干旱條件下種子的活力會逐漸喪失，發(fā)芽率下降，平均萌發(fā)時間變長，最終造成油菜出苗不齊、成苗率低等一系列問題，導(dǎo)致油菜產(chǎn)量下降。而抗旱性較強的油菜品種能在較低的土壤水分條件下維持較高的出苗速度與出苗率，獲得高活力的幼苗[13]。

在油菜-水稻輪作區(qū)域，由于稻田土壤濕潤，若遇秋季持續(xù)降雨，油菜播種時將面臨土壤水分過多的問題，引起漬害，導(dǎo)致出苗率降低，秧苗較弱。研究表明，油菜種子經(jīng)過12 h的缺氧脅迫后，存活率和相對活力指數(shù)均呈降低趨勢[14]。Cheng等[15]對不同基因型甘藍(lán)型油菜種子露白后進(jìn)行12 h密閉淹水處理，也得到了相同的結(jié)論：與對照相比，淹水處理對油菜萌發(fā)出苗具有顯著的抑制作用，而電導(dǎo)率可以作為耐淹材料篩選的重要指標(biāo)。該研究鑒定出了 03P79-1、03P62-5、中雙8號等耐淹性較強的品種，可以作為耐淹性資源加以利用。

1.2 水分脅迫對油菜地上部生長的影響及油菜響應(yīng)機(jī)制

1)地上部生長。大量研究表明，植物的株高、莖粗、地上部鮮質(zhì)量及干質(zhì)量均受水分條件影響。在營養(yǎng)生長初期，干旱脅迫下油菜的苗高和鮮質(zhì)量與水分條件顯著相關(guān)。與正常水分條件下生長的幼苗相比，經(jīng)10% PEG-6000滲透脅迫后，油菜幼苗苗高降低40.68%，鮮質(zhì)量降低34.2%[16]。苗期對水分脅迫的耐受性對油菜整個生育期的良好發(fā)育至關(guān)重要，Khan等[17]研究發(fā)現(xiàn)干旱條件下油菜苗期地上部干質(zhì)量與產(chǎn)量或產(chǎn)量抗旱系數(shù)呈極顯著正相關(guān)。也有研究表明，油菜薹期至花期對水分脅迫最為敏感[18]，花期若遇干旱，敏感型油菜品種的株高顯著下降[19]，而耐旱油菜品種往往能夠更好地維持地上部的生長，株高幾乎不受水分影響[20]。

淹水脅迫引起的水氧競爭會干擾油菜地上部正常的生長發(fā)育。油菜幼苗在淹水3周后，苗高、莖粗、綠葉數(shù)、單株葉面積較正常水分處理下降，地上部分鮮質(zhì)量、干質(zhì)量顯著降低[21]。何激光等[22]分別在油菜苗期、花期、蕾薹期、角果成熟期進(jìn)行了3、5 和7 d的淹水處理，發(fā)現(xiàn)淹水會使油菜的株高、莖粗明顯降低，但降低程度在不同時期存在差異，油菜地上部分的生長受苗期和蕾薹期淹水處理影響最大。

2)葉片光合生理。葉片是作物產(chǎn)量的重要決定因素之一，直接影響光合作用期間的同化物產(chǎn)量。光合作用是作物生長發(fā)育的物質(zhì)基礎(chǔ)，常以直接或間接的方式為植物的生長發(fā)育提供能量。而植物葉片形態(tài)與功能的維持對水分條件十分敏感，并易受到水分脅迫的不利影響。

①葉片形態(tài)。葉片形態(tài)的變化決定了油菜的有效光合面積。水分脅迫首先會引起葉片相對含水量(RWC)的變化，從而干擾葉片正常生長和氣孔傳導(dǎo)，進(jìn)而影響光合作用，最終導(dǎo)致作物干物質(zhì)積累量降低[23]。謝小玉等[24]發(fā)現(xiàn)經(jīng)過干旱處理后，油菜苗期葉片RWC、葉面積(LA)均會降低，且隨干旱脅迫時間延長和脅迫程度增加，葉片RWC和LA降幅不斷增加。因此，干旱脅迫下葉片含水量變化[25]、萎蔫指數(shù)[26]可作為油菜苗期抗旱篩選指標(biāo)。淹水脅迫同樣也會改變?nèi)~片形態(tài)，受淹后油菜LA與SPAD值顯著下降[27]。高華東等[28]發(fā)現(xiàn)，在薹期進(jìn)行淹水處理會使油菜葉片黃化萎蔫，且不同品種間的葉片衰老程度存在差異。

②葉片功能。在水分脅迫下，植物體滲透調(diào)節(jié)及抗氧化系統(tǒng)對于維持葉片正常功能十分重要，間接決定了葉片光合性能。在苗期干旱脅迫下，油菜葉片丙二醛(MDA)、脯氨酸(Pro)、可溶性糖、可溶性蛋白含量以及超氧化物歧化酶(SOD)、過氧化物酶(POD)活性相對值均表現(xiàn)出上升趨勢[24]。研究發(fā)現(xiàn)，葉片可溶性糖與油菜品種抗旱性密切相關(guān)，碳水化合物的積累有助于葉組織的滲透調(diào)節(jié)，這種滲透調(diào)節(jié)有利于提高油菜抗旱性[29-30]。而在淹水脅迫下，油菜葉片中蔗糖和可溶性糖含量升高，這是由于蔗糖合成酶(SS)和蔗糖磷酸合成酶(SPS)活性增加。說明一定程度的淹水促進(jìn)光合產(chǎn)物向蔗糖方向分配，增加可溶性糖含量，提高滲透調(diào)節(jié)能力，緩減生理失水，從而適應(yīng)水分脅迫。研究還發(fā)現(xiàn)，淹水脅迫后，膜脂過氧化程度加劇，MDA含量顯著上升。同時，油菜葉片中活性氧代謝失衡，SOD活性、抗壞血酸(AsA)和谷胱甘肽(GSH)含量升高，其中敏感品種較抗性品種變化幅度更大[31]。

葉綠素是植物吸收和利用光能的主要色素[32-34]，其含量的變化可以反映初始光合反應(yīng)特點，尤其是葉綠素a直接影響了光合活性及光飽和光合速率(Pn)[35]。干旱條件下植株葉片中葉綠素會遭到破壞，同時光合酶的含量和活性均會降低[36]。與正常水分條件相比，缺水條件下光系統(tǒng)Ⅱ的最大量子產(chǎn)量(Fv/Fm)值下降，光合速率迅速降低[37]。不同基因型甘藍(lán)型油菜光合特性受缺水的影響存在差異。Dai等[38]的試驗結(jié)果表明，干旱降低了敏感型油菜Pn、氣孔導(dǎo)度(Gs)、水分利用效率(WUE)和葉綠素含量，光系統(tǒng)Ⅱ的光量子捕獲效率(Fv'/Fm')、實際光化學(xué)效率(PhiPSⅡ)、光化學(xué)效率(qL)和PSⅡ(光系統(tǒng)Ⅱ)非環(huán)式光合電子傳輸速率(ETR)均會下降；而耐旱型基因型中，僅光合速率和葉綠素含量，F(xiàn)v'/Fm'和qL值有所降低。淹水脅迫下，油菜葉片葉綠素a、葉綠素b、葉綠素a/b和類胡蘿卜素含量均會降低，光合作用受限[27]，但影響程度因淹水時間、淹水強度和基因型等表現(xiàn)不同[39]。在淹水早期，由于氣孔限制，光合速率急劇下降，但水分消退后，植株表現(xiàn)出較高的恢復(fù)能力；若淹水時間過長，PSⅡ受損，光合作用則受到不可逆損傷[40]。Wan等[41]發(fā)現(xiàn)油菜終花期淹水后葉片中Rubisco活性下降，且降幅隨淹水時長不斷增加，同時葉片Pn、Gs、胞間CO2濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)等均顯著降低。

1.3 干旱脅迫對油菜根系生長的影響及油菜響應(yīng)機(jī)制

根系生長發(fā)育及其在土壤中的時空分布不僅決定了作物對水分和養(yǎng)分的吸收[42]，而且直接影響到地上冠層的建立、同化物的分布和最終產(chǎn)量[43-44]。前人研究表明，較大和較深的根系有利于水分吸收[45]；然而，近年研究表明適宜大小和較好生理功能的根系更有利于養(yǎng)分的吸收[46]，根系過大導(dǎo)致冗余，使得干物質(zhì)分布不平衡[47]，也會造成不必要的養(yǎng)分消耗。

1)根系形態(tài)。根系是油菜水分及養(yǎng)分吸收的主要器官，與油菜的抗旱性關(guān)系密切。油菜根系表型指標(biāo)主要有：根系體積、根系平均直徑、主根長、側(cè)根長、根總長度、根尖數(shù)[48]。

干旱使油菜根質(zhì)量及側(cè)根數(shù)目顯著降低，且隨干旱強度增加，根長遞減[49]，耐旱性品種降幅低于敏感型品種[50]。根系伸長是作物響應(yīng)干旱的關(guān)鍵行為，可幫助植物從深層土壤中獲得水分，從而緩解干旱帶來的傷害[51]，這是干旱脅迫下根冠比增加的主要原因。前人研究發(fā)現(xiàn)，油菜苗期適度控水脅迫會引起側(cè)根數(shù)減少，但其平均側(cè)根長度增加[52-53]，更能適應(yīng)不良水分環(huán)境。在培育抗旱品種時，根系對土壤水分的響應(yīng)可作為關(guān)鍵篩選指標(biāo)[54-55]。通常耐旱品種根系較敏感型品種更為發(fā)達(dá)，具有較大的根系生物量、總根長、總根系表面積。

根是第一個面臨氧張力降低的器官，在淹水條件下，與地上部相比，經(jīng)歷了顯著的表型變異和更大損傷[56]。連續(xù)淹水后油菜苗期根系生物量、根表面積、根體積、主根長和總根長、側(cè)根數(shù)量顯著減少，平均根直徑顯著增加[57]。5葉期淹水21 d后，油菜幼苗根生物量降至對照的50%[58]。Darwent[59]比較了2個不同抗性的油菜群體，發(fā)現(xiàn)耐淹群體比敏感群體在主根上形成更多的側(cè)根。

2)根系結(jié)構(gòu)。根系結(jié)構(gòu)和解剖表型對作物適應(yīng)干旱有重要意義。根系解剖表型與根系的徑向和軸向水分運輸密切相關(guān)，從而影響作物水分吸收和分配的效率[60]。木質(zhì)部導(dǎo)管性狀(數(shù)量、直徑和面積)影響軸向?qū)剩有誀詈图?xì)胞亞硝化層的存在可能影響徑向?qū)省］^大的木質(zhì)部導(dǎo)管和較粗的根是作物耐旱的特征[61]。Yin等[62]通過對油菜根系冰凍切片組織化學(xué)染色發(fā)現(xiàn)，與對照相比，干旱脅迫下生長的油菜根中木質(zhì)部顯著加厚，染色更深。同時根中的導(dǎo)管孔徑和導(dǎo)管數(shù)量均明顯增加。此外，根皮層通氣組織(RCA)的形成對作物抗旱也有重要意義，RCA可以顯著降低根部代謝成本，促進(jìn)根部生長并促進(jìn)植株從干燥土壤中吸水，從而提高抗旱性。Zhu等[63]研究發(fā)現(xiàn)干旱脅迫使玉米的RCA從54%提高到77%，且高RCA基因型籽粒產(chǎn)量比低RCA基因型高78%～143%，油菜中暫未見報道。

植物在淹水誘導(dǎo)的缺氧條件下，根系會通過細(xì)胞程序性死亡將活的皮層細(xì)胞轉(zhuǎn)化為空氣空間，也就是RCA。RCA的形成具有改善缺氧條件下氧氣向根部輸送的功能[64-65]，減少植株的呼吸需求，增加內(nèi)部孔隙度，從而緩解缺氧對植株的傷害。研究發(fā)現(xiàn)植物形成通氣組織的能力越強，抗淹能力越強[66-67]。已有研究表明，油菜與其他作物在耐淹性方面存在差異，在研究作物缺氧的適應(yīng)機(jī)制中觀察其根系結(jié)構(gòu)時發(fā)現(xiàn)，甘藍(lán)型油菜無法形成RCA，而小麥具有20%～22%的通氣組織作為對淹水的響應(yīng)，在淹水期間光合作用得以維持。大麥不定根含有19%的氣孔，而油菜根系不形成氣孔[68-69]。Voesenek等[68]研究了2個甘藍(lán)型油菜品種根系對缺氧的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)甘藍(lán)型油菜根系孔隙度低至3%～5%，是耐淹性低的典型表現(xiàn)。在淹水油菜的根系中，中柱氧濃度低，皮層氧濃度稍高。盡管根皮層組織中存在連續(xù)的胞間空氣空間，但缺乏通氣組織，導(dǎo)致根系內(nèi)部氧擴(kuò)散速率低，限制了根在缺氧條件下的生長，這可能是甘藍(lán)型油菜對淹水敏感的重要原因之一。

3)根系功能。干旱條件下，作物會通過根系功能物質(zhì)的改變維持生存，主要表現(xiàn)為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量變化及抗氧化機(jī)制的啟動。研究發(fā)現(xiàn)，在輕度和中度干旱脅迫下，植物根系可溶性蛋白、脯氨酸和可溶性糖含量增加。隨著脅迫程度的增加，根系MDA含量和質(zhì)膜透性逐漸升高。同時，根系POD、SOD和AsA在低中度脅迫下加深，重度脅迫下降低。而復(fù)水后根系抗氧化防御系統(tǒng)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)又迅速恢復(fù)到對照水平[70]。干旱增加了2個基因型油菜根系中MDA和過氧化氫(H2O2)含量。為防止細(xì)胞進(jìn)一步氧化受損，油菜根系抗氧化酶受干旱刺激后迅速上升，POD、SOD和CAT均有不同程度的增加[38]。

2 水分脅迫對油菜產(chǎn)量和品質(zhì)的影響

干旱和淹水是限制油菜產(chǎn)量和品質(zhì)的關(guān)鍵非生物脅迫因子，其影響程度因選用的試驗品種、脅迫時期、脅迫強度等的不同存在較大差異。總體而言，在水分脅迫下，油菜產(chǎn)量降低，品質(zhì)變差(圖1)。

圖1 水分脅迫對油菜生長的影響及響應(yīng)機(jī)制Fig.1 Effect of water stress on rapeseed(Brassica napus L．) growth and its response mechanism

2.1 產(chǎn) 量

油菜產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素受水分影響較大，薹期到成熟期不灌溉籽粒產(chǎn)量顯著降低[75-76]，而花期和角果發(fā)育期干旱對油菜產(chǎn)量影響最大[77-78]，花期干旱顯著延長了開花時間，減少了單株角果數(shù)，減產(chǎn)幅度在32%～48%[29，79]，干旱主要通過減少單株角果數(shù)來影響產(chǎn)量[80]。淹水對油菜產(chǎn)量的影響程度因生育期和品種的敏感程度不同存在差異：淹水后，油菜產(chǎn)量下降17.0%～42.4%，嚴(yán)重水分脅迫則會引起植株死亡而絕產(chǎn)[8， 81]。不同生育期中以萌發(fā)期最為敏感，減產(chǎn)幅度最大；其次為開花期、苗期、角果期和成熟期[26]。Li等[82]對15份甘藍(lán)型油菜材料進(jìn)行了大田苗期淹水處理，淹水后有效分枝數(shù)、單株角果數(shù)、每角粒數(shù)、單株產(chǎn)量均顯著下降，其中有效分枝數(shù)比對照減少31.81%～78.02%，耐淹基因型產(chǎn)量降幅低于敏感型品種。

2.2 籽粒品質(zhì)

作物籽粒品質(zhì)是由淀粉、蛋白質(zhì)和脂肪等物質(zhì)的比例決定的，受水分條件等環(huán)境因素的影響[83]。成熟的油菜籽粒中含有30%～50%的脂肪、21%～30%的蛋白質(zhì)，脂肪和蛋白質(zhì)的生成會隨著水分變化發(fā)生相應(yīng)改變[84-85]，變化程度因生育期而異。開花期進(jìn)行干旱處理后籽粒含油量降低6%，而成熟期干旱對含油量的影響更為突出，此階段干旱處理比對照含油量低10%以上。籽粒蛋白變化與含油量規(guī)律相反。同時，種子硫苷含量在水分虧缺下增加了60%[86]。苗期淹水后，油菜籽粒品質(zhì)變化規(guī)律與干旱一致，即含油量降低、蛋白質(zhì)含量上升[85]。另有研究表明淹水不僅會降低油菜籽粒含油量，還能影響其脂肪酸組成。Xu等[87]研究發(fā)現(xiàn)淹水會降低油菜籽粒中亞麻酸(C18∶3)和亞油酸(C18∶2)含量，同時，淹水通過增加芥酸(C22∶1)和硫代葡萄糖苷含量來影響油質(zhì)。

3 提高油菜耐水分脅迫能力的措施

3.1 加強品種選育，選育優(yōu)質(zhì)抗逆品種

油菜生產(chǎn)區(qū)域的物候環(huán)境具有多樣性，不同品種之間的耐水分脅迫能力也存在著較大差異。與其他表型相似的材料相比，耐旱油菜材料具有更有效的分子保護(hù)機(jī)制，如活性氧清除、調(diào)控源/庫比和發(fā)育時間。耐漬型強的油菜幼苗，硝酸還原酶(NaR)和亞硝酸鹽還原酶(NiR)將硝酸鹽還原為NO，隨后非共生血紅蛋白Hb將NO轉(zhuǎn)化為NO2，提供了維持淹水根系生物能的機(jī)制[88]，這些研究為油菜耐淹抗旱育種提供了借鑒。

3.2 合理排灌

油菜產(chǎn)區(qū)一般秋冬降雨偏少，土壤干旱，不利于播種出苗和培育壯苗。而長江中下游地區(qū)雨水偏多，常超過油菜正常需水量，加之該產(chǎn)區(qū)主要采用水旱輪作尤其是稻茬免耕的種植模式，地下水位高，土壤黏重，易發(fā)生淹水脅迫危害，導(dǎo)致油菜產(chǎn)量下降。因此，控制土壤中適宜的含水量對油菜生長尤為重要，合理灌排是保證其高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)的重要措施[89]。宋豐萍等[79]通過試驗明確了油菜苗期適宜地下水位為 30～90 cm， 蕾薹期、花期為 30～60 cm，角果發(fā)育成熟期為30～90 cm，就全生育期而言，地下水位控制在 30～60 cm 時能滿足油菜生長發(fā)育及產(chǎn)量形成需求。另外有研究證明，連續(xù)地下淹水對油菜產(chǎn)量影響最敏感的生長期是花期和角果期，做好油菜田春季排水管理對油菜生產(chǎn)具有重要意義[90]。

3.3 種子引發(fā)

種子引發(fā)也稱播種前處理，即控制種子緩慢吸收水分使其停留在吸水的第二階段，讓種子進(jìn)行預(yù)發(fā)芽的生理生化代謝和修復(fù)[91]。近期研究表明，種子引發(fā)可以提高油菜種子的萌發(fā)能力與抗逆性，與未啟動的種子相比，經(jīng)褪黑素引發(fā)后的油菜種子萌發(fā)率和出苗率顯著提高[92]。鹽引發(fā)可以提高種子萌發(fā)速率，同時增強幼苗抗逆性，王建成等[93]發(fā)現(xiàn)在20%和25%的水分條件下，Ca(NO3)2啟動處理顯著提高了浙油758的發(fā)芽勢和發(fā)芽率。

3.4 施用生長調(diào)節(jié)劑

水分脅迫能夠通過干擾植物激素的內(nèi)源水平和信號傳導(dǎo)途徑，顯著影響植株的生長，最終降低產(chǎn)量。而外源施用不同的植物生長調(diào)節(jié)劑可以調(diào)節(jié)有關(guān)生理生化過程，從而減輕水分脅迫對作物的不利影響。應(yīng)對水分脅迫常見的植物生長調(diào)節(jié)劑有水楊酸、ABA、油菜素甾醇、乙烯利、烯效唑S-3377、多效唑PP333等[94-96]。Leul等[58]發(fā)現(xiàn)施用烯效唑可顯著提高油菜幼苗在淹水脅迫下的葉片光合速率、生物量，增加分枝和有效角果數(shù)。多效唑(PBZ)處理也是提高油菜幼苗耐淹能力的有效措施[97]。5-氨基乙酰丙酸(ALA)是一種潛在的植物生長調(diào)節(jié)劑，可有效對抗各種非生物脅迫引起的傷害。植物對ALA積累可以提高抗逆性[98]。

3.5 合理施肥

葉面施氮可顯著提高淹水脅迫環(huán)境下油菜的產(chǎn)量[99]。硝酸還原酶是氮代謝中的第一個酶，也是硝酸鹽同化中的限速酶[100]。硝酸鹽是油菜吸收和儲存的主要氮素形式，高硝酸鹽含量有利于油菜生長[101]。研究發(fā)現(xiàn)，與對照相比，經(jīng)施氮處理后，受淹油菜品種GH01籽粒含油量略有增加，ZS 9籽粒含油量顯著增加[27]。葉面噴施鉀肥同樣也能減輕淹水對油菜的不利影響，并延緩冬季葉片衰老。Wan等[41]在開花期對油菜進(jìn)行了淹水脅迫，隨后進(jìn)行葉面噴鉀，發(fā)現(xiàn)施鉀增加了Rubisco在淹水脅迫下的活化，從而顯著減輕了淹水對植株光合作用的抑制。

4 研究展望

油菜是食用植物油主要來源之一，優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)高效油菜生產(chǎn)對保障食用植物油安全供給具有重要作用。受全球氣候變暖影響，目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中水分逆境頻發(fā)，嚴(yán)重影響了油菜產(chǎn)量和品質(zhì)的提升。較多學(xué)者對油菜水分逆境進(jìn)行了研究，近年的研究熱點主要集中于三個方面：(1)油菜各生育期抗性評價與耐性種質(zhì)篩選[102-105]；(2)水分逆境下油菜地上部光合生理、滲透調(diào)節(jié)、酶活變化等有關(guān)生理響應(yīng)機(jī)制[57,106]；(3)油菜耐水分脅迫栽培調(diào)控措施。當(dāng)前以種子引發(fā)[91-92]、應(yīng)用植物生長調(diào)節(jié)劑[94-95]及施肥[99]3種方式可操作性最強。

目前，上述研究雖已取得了一定的進(jìn)展，但仍存在一些問題。植株耐旱(淹)能力是一個綜合的性狀，前人總結(jié)的評價體系多以發(fā)芽指標(biāo)與農(nóng)藝性狀為主，而這些指標(biāo)常因處理時期與脅迫程度的不同而存在差異，從而很難得到一套統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)。為全面而準(zhǔn)確地評價品種的耐水分脅迫能力，遺傳分析、分子標(biāo)記及基因表達(dá)等方法的應(yīng)用十分必要。Khanzada等[107]以油菜為材料，利用全基因組關(guān)聯(lián)研究(GWAS)鑒定出314個與干旱指數(shù)密切相關(guān)的標(biāo)記，分布在A和C基因組的所有19條染色體上，這些標(biāo)記可以用來鑒定油菜品種的抗旱性，而具體的應(yīng)用還需進(jìn)一步研究證實。另外，油菜對水分脅迫的響應(yīng)是地上部與地下部綜合作用的結(jié)果。根系形態(tài)結(jié)構(gòu)是植物發(fā)育水平的重要體現(xiàn)，與生理功能關(guān)系密切[108]。根系木質(zhì)化程度、輸導(dǎo)組織、表皮附屬結(jié)構(gòu)等會影響植物耐水分脅迫能力[109]，導(dǎo)管直徑大小、通氣組織(RCA)會影響根系生理機(jī)能以及對水分的吸收和運籌能力[110]。但從現(xiàn)有的研究來看，與其他作物相比，油菜在該領(lǐng)域的研究顯得相對薄弱，需加強研究。

油菜干旱、淹水環(huán)境的根-冠響應(yīng)是一個復(fù)雜的生物學(xué)過程，涉及到分子、器官、個體、群體的復(fù)雜效應(yīng)，多條信號通路交叉調(diào)控。隨著微生物-植物互作、多組學(xué)、納米技術(shù)等領(lǐng)域不斷取得突破性進(jìn)展，將這些手段應(yīng)用在油菜響應(yīng)水分逆境脅迫機(jī)制及輔助栽培調(diào)控技術(shù)的研究上，將大大加快油菜逆境響應(yīng)機(jī)制的解析進(jìn)度，并有望實現(xiàn)更為精準(zhǔn)高效的抗逆栽培調(diào)控。