陳勇生,黃俊堅,吳嘉云,齊永文
(廣東省科學院生物工程研究所,廣東 廣州 510316)
【研究意義】甘蔗(Saccharumspp.)是我國最重要的糖料作物,也是重要的能源作物。甘蔗育種周期長、選育評價工作量大。目前我國主栽品種以新臺糖22 號及其衍生的品種為主,品種親緣關系相近,經連年大面積連片種植,病害發生普遍,甘蔗安全生產潛在嚴重威脅。擴大栽培甘蔗品種的遺傳異質性,避免生產品種單一化是甘蔗品種改良的當務之急。雜交育種是甘蔗品種改良的重要手段[1-2],甘蔗親本資源是雜交選育優良新品種的遺傳基礎,對甘蔗親本進行科學評價和雜交組合合理選配將更有效地利用甘蔗種質資源,提高甘蔗育種效率。【前人研究進展】美國、澳大利亞等甘蔗糖業發達國家十分重視甘蔗親本評價與選擇,長期、系統地開展優良親本或組合評價與選擇研究[3-5],為甘蔗雜交育種親本選擇工作中起到良好作用。國內王維贊等[6]根據廣西蔗區的產量、糖分表現,對75 個甘蔗品種進行了系統聚類分析,結果分為4 個類群和 7 個亞類群;經艷芬等[7]對云瑞10 系列甘蔗親本及其組合的雜交育種潛力進行了分析;吳嘉云等[8]對12 個重要HoCP 系列親本種質進行初步鑒定與評價,表明HoCP 系列品系具有出苗率高、分蘗性好、有效莖數多、早熟高糖等特性;鄧海華等[9]對我國近年使用的293 份常用親本進行分析,發現220 份為自育品種(品系),其中廣東省科學院生物工程研究所(廣州甘蔗糖業研究所)及其下屬場選育的材料約占自育親本材料的56%。【本研究切入點】廣東省科學院生物工程研究所(廣州甘蔗糖業研究所)海南甘蔗育種場為全國唯一的生產性雜交花穗生產基地,承擔甘蔗雜交花穗生產、種質資源搜集與保育和親本材料創新的重要任務。自1953 年建場以來,在甘蔗種質資源的搜集、保育、研究和利用方面投入了大量人力、物力,取得了顯著成績[8-19]。【擬解決的關鍵問題】以其中30 個常用甘蔗親本的重復試驗數據為例,對這些親本的重要性狀進行初步評價分析,旨在繼續為甘蔗育種工作中更加科學合理地評價及選擇親本提供重要參考。
參試材料為30 個甘蔗親本,包括6 個CP系列親本CP57-614、CP67-412、CP80-1827、HoCP91-555、HoCP07-612 和HoCP07-613,4 個臺灣親本ROC16、ROC20、ROC22 和ROC25,以及20 個大陸親本粵甘48、粵糖60、粵糖00-236、湛蔗40、湛蔗45、湛蔗50、YC05-291、YCE06-140、YCE07-71、川糖73-219、福農83-36、福農91-4621、福農95-1702、福農02-3924、桂糖73-167、桂糖83-492、桂糖86-267、桂糖02-901、桂糖05-3084、云蔗89-391。
試驗點設在廣東韶關的翁源甘蔗育種基地,試驗田屬半旱地粘性土壤,采用完全隨機設計,3 次重復。小區行長2 m,行距1.1 m,為1 行區,2017 年1 月17 日種植,田間管理與大田生產相同。
在甘蔗生長期間調查分蘗率。2017 年7—10月每月測量1 次株高,計算生長速度;10 月至次年1 月每月中旬測量田間錘度,每小區測量5 條有效莖;1 月下旬收獲前調查莖徑,每小區調查10 條有效莖,取平均值;
使用Excel 和DPS 7.0 軟件[20]進行數據統計和分析,各性狀按單因素完全隨機設計進行方差分析,多重比較采用鄧肯氏新復極差法,系統聚類分析使用最長距離法,其距離測度方法(即距離系數)為歐氏距離的平方(即遺傳距離),即第i樣本與第j樣本之間的歐氏距離平方(遺傳距離)定義為。
從表1 可以看出,30 個甘蔗親本在11—12月平均錘度、莖徑、10 月株高和分蘗率方面都存在極顯著或顯著差異。為充分了解各個親本間的差異顯著性,進一步采用Duncan新復極差法進行多重比較。

表1 30 個常用甘蔗親本農藝性狀、經濟性狀的方差分析結果Table 1 Results of variance analysis of agronomic and economic traits of thirty frequently-used sugarcane parents
2.2.1 錘度 從各性狀的簡單描述統計分析結果(表2)可知,30 個甘蔗親本11—12 月平均錘度的平均值為20.4%,最大值為22.1%,最小值為18.7%,變異系數為4.46%,變異程度較小。

表2 30 個常用甘蔗親本農藝性狀、經濟性狀統計分析結果Table 2 Results of statistics analysis of agronomic and economic traits of thirty frequently-used sugarcane parents
從表3 多重比較結果可以看出,參試親本中CP57-614 和ROC20 的11—12 月平均錘度最高,均達到22.1%,極顯著高于CP80-1827、ROC22、YCE06-140、川糖73-219、福農02-3924 和桂糖83-492,這6 個品種的11—12 月平均錘度介于18.7%~19.6%,排在參試品種最后面;接下來是CP67-412 和HoCP91-555,11—12 月平均錘度分別為21.7%和21.6%,與上述6 個品種之間差異均達到顯著水平。
對各親本錘度變化情況分析結果見圖1。從圖1 可以看出,10 月至次年1 月的各月錘度都較高,依次為22.6%、22.5%、21.7%和21.7%,CP80-1827 各月錘度都較低,一直處于19%以下。
2.2.2 農藝性狀 由表2 和表3 可知,在本次試驗測量性狀中,參試30 個常用甘蔗親本的分蘗率變異程度最大、達55.81%,介于10.4%~189.9%,平均為81.6%,分蘗率最大的為粵甘48(189.9%),最小的為ROC22(10.4%)。
莖徑平均值為2.6 cm,最大值為3.0 cm,最小值為2.0 cm,變異系數為10.96 %,變異程度較大,說明不同親本之間莖徑變幅較大。其中,粵糖60 和福農95-1702 在莖徑方面有突出優勢,均為3.0 cm,而CP57-614 莖徑表現最小,僅2.0 cm。
參試親本平均株高為229.1 cm,變異程度中等(變異系數為8.52%)。多重比較結果(表3)表明,參試親本中湛蔗50 的10 月株高最高為262.7 cm,其次是桂糖02-901,為261.8 cm;而CP57-614、ROC20、粵糖00-236、湛蔗40湛蔗45 和桂糖86-267 的10 月株高較矮,介于183.3~207.5 cm 之間,且它們與桂糖02-901 和湛蔗50 之間分別達到顯著或極顯著水平。
此外,7—10 月是甘蔗快速生長的拔節期,圖2 為甘蔗親本7—10 月的月生長速度,生長速度差異相對較大,其中ROC22 生長最快,為45.3 cm/月;接下來依次為桂糖02-901、CP57-614、福農02-3924 和YC05-291,7—10 月的月平均生長速度都在40.0 cm 以上,而ROC20 生長則最慢,僅20.3 cm/月。
選用11—12 月平均錘度、莖徑、株高和分蘗率等4 個性狀指標,對30 個甘蔗親本進行聚類分析。
根據圖3 的聚類分析結果,可將30 個甘蔗親本的田間生長表現情況分為6 類(表4),第Ⅰ類包括3 個親本(CP57-614、HoCP91-555、ROC20),第Ⅱ類包括4 個親本(CP67-412、HoCP07-612、HoCP07-613、粵甘48),第Ⅲ類包括10 個親本(CP80-1827、ROC25、湛蔗50、YCE06-140、YCE07-71、川糖73-219、福農02-3924、桂糖73-167、桂糖83-492、桂糖05-3084),第Ⅳ類包括3 個親本(ROC16、ROC22、桂糖02-901),第Ⅴ類包括6 個親本(粵糖60、YC05-291、福農83-36、福農91-4621、福農95-1702、云蔗89-391),第Ⅵ類包括4 個親本(粵糖00-236、湛蔗40、湛蔗45、桂糖86-267),各類平均值見表4。由表4 可知,第Ⅰ類和第Ⅱ類是高錘度細莖親本類型,其中第Ⅰ類表現分蘗較少、植株較矮,第Ⅱ類則表現分蘗多、植株較高;第Ⅲ類和第Ⅳ類是低錘度中莖至中細莖親本類型,其中第Ⅲ類表現分蘗較多、植株高,而第Ⅳ類則表現分蘗少、植株較高;第Ⅴ類和第Ⅵ類是中等錘度且中莖至中大莖親本類型,其中第Ⅴ類表現分蘗中等、植株高度中等,第Ⅵ類則表現分蘗中等、植株矮。

表3 30 個常用甘蔗親本農藝性狀、經濟性狀的多重比較Table 3 Multiple comparison of agronomic and economic traits of the thirty frequently-used sugarcane parents

圖1 部分常用甘蔗親本10 月至次年1 月的錘度比較Fig.1 Comparison of the brix from Oct.to Jan.among some frequently-used sugarcane parents

圖2 30 個常用甘蔗親本7—10 月的月平均生長速度比較Fig.2 Comparison of the average growth rate per month from July to Oct.among thirty frequently-used sugarcane parents

圖3 甘蔗親本聚類分析Fig.3 Cluster analysis of the sugarcane parents
通過引進國外和我國臺灣品種,利用來源于異地育種場站的親本與當地親本配制雜交組合,發揮其“地理遠緣”優勢,在我國甘蔗品種雜交育種中起重大作用[9-13]。引進材料主要應用于雜交親本和生產品種兩個方面。經產量、糖分、生長特性、開花習性等調查研究,可篩選出一批綜合性狀表現較好的可直接在生產上推廣應用的優良新品系和可作為親本材料利用的優良品系。其中美國甘蔗品種是經過多次輪回雜交選擇出的早熟高糖材料[8,10-11,13,21-22],本試驗的6 個CP 系列親本中,除CP80-1827 外,其余5 個都是早熟高糖材料,與上述研究結果一致[8],就5 個親本平均而言,它們總體上從10 月至次年1 月的各月平均錘度依次為21.1 %、21.7 %、21.3 %和20.3 %。
目前國內開展甘蔗育種的單位近20 家,使用的生產性雜交花穗絕大多數來自海南甘蔗育種場雜交生產。60 多年來,海南甘蔗育種場利用得天獨厚的自然條件和種類繁多的甘蔗種質資源進行了卓有成效的甘蔗親本創新研究,形成了以“以擴大遺傳基礎和創優為目標,創新與引進并重”的較為合理的親本結構;選育出一批適合于各類甘蔗生態區的甘蔗雜交親本材料[9-10,12-14],從而滿足各省區開展甘蔗選育種不同組合配制的要求。本試驗中,除6 個CP 系列親本和4 個臺灣親本外,其他20 個是大陸自育親本材料,從上述試驗結果可以看出,這些大陸自育親本中粵糖60、福農95-1702 和云蔗89-391 等在莖徑方面有突出優勢,而湛蔗50、川糖73-219 和福農02-3924 等產量性狀如莖徑、株高和分蘗力方面綜合表現較好。

表4 不同類別甘蔗親本的性狀均值比較Table 4 Mean values of characters of different sugarcane parent types
本試驗30 個甘蔗親本中,CP57-614、CP67-412、CP80-1827 以及ROC22、ROC25 等在21 世紀初已屬于我國甘蔗育種計劃中的常用雜交親本,其中大部分作為雜交親本于1999—2005 年選育出生產性品種[6,9,13,19],而HoCP07-612、HoCP07-613、YCE07-71、粵甘48 等屬于近年來引進或新育成優良材料,其育種價值正在進一步研究中,期望其后代能遺傳它們的優異性狀[8,23]。
此外,諸如ROC16、ROC22 以及福農91-4621、福農95-1702、川糖73-219、桂糖86-267等還作為引進品種或大陸自育品種直接在生產上推廣應用[9,17-18,23]。
然而,甘蔗等無性繁殖植物雜合程度高、遺傳組成復雜,且重要經濟性狀都是多基因控制的數量性狀,再加上較難獲得用于遺傳分析的自交系以及生長周期長、缺乏長期充足的研究經費支持,所有這些都給親本評價研究及組合選配帶來相當難度。當然,由于這些困難或復雜性,須結合甘蔗自身特點,根據試驗結果采用多種不同分析研究方法[24]以在理論上取得對甘蔗育種有指導意義的研究成果。
參試30 個甘蔗親本11—12 月平均錘度均值為20.4%,變異系數為4.46%,變異程度較小;而分蘗率為10.4%~189.9%,變異系數為55.81%,變異程度較大。莖徑方面,粵糖60、福農95-1702 和云蔗89-391 最大;而湛蔗50 和桂糖02-901 的10 月株高較高,但粵糖00-236的10 月株高最矮。此外,ROC22 生長最快,而ROC20 生長則最慢,但10 月至次年1 月的各月錘度都表現較好,介于21.7%~22.6%。
根據11—12 月平均錘度、莖徑、株高和分蘗率等4 個性狀指標,對 30 個甘蔗親本進行聚類分析,結果可分為高錘度細莖親本類型、低錘度中莖至中細莖親本類型和中等錘度且中莖至中大莖親本類型3 個大類。其中,第一大類親本中CP57-614、HoCP91-555 和ROC20 表現分蘗較少、植株較矮,而CP67-412、HoCP07-612、HoCP07-613 和粵甘48 表現分蘗多、植株較高。第二大類親本中CP80-1827、ROC25、湛蔗50 等10 個親本表現分蘗較多、植株高,而ROC16、ROC22、桂糖02-901 則表現分蘗少、植株較高。第三大類10 個親本均表現分蘗中等,其中粵糖60、YC05-291、福農83-36 等6 個親本植株高度中等,而粵糖00-236、湛蔗40、湛蔗45、桂糖86-267 則植株較矮。