蘇尼特右旗荒漠草原三種放牧方式下群落斑塊特征

蒙仲舉，陳顏潔，包斯琴

（內蒙古農業大學沙漠治理學院，內蒙古呼和浩特010018）

草地植被斑塊化是荒漠草原演變及發展的主要體現，而草地微斑塊作為群落中小尺度范圍內空間結構最基本的體現，在性狀、組成和格局上反映了草地現階段的演替狀況［1］，具有一定的研究價值。其中斑塊的面積、形狀、數目等會對草地生態系統結構和功能產生重要影響［2-3］，是環境變化的直觀體現，如大的斑塊面積通常出現在破碎化程度小的環境中［4-5］。而斑塊形狀是景觀要素最直接的反映，受局部環境因子的影響，同時也是斑塊穩定性研究中的重要參考。研究表明，天然狀態下的斑塊形狀通常表現為不規則，簡單使用周長面積對斑塊形狀特點很難進行全面準確的描述，因此，眾多學者將分形理論應用到草地研究中，利用分形維數與穩定性指數，對斑塊形狀的分形與穩定性進行研究，符合當今草地斑塊的研究需要［6-8］。同時植物斑塊與周圍環境相互作用形成的分布格局也影響著環境中物質循環等生態過程，是環境對植物種群生長影響的直觀體現。研究表明，空間分布格局分為隨機分布、均勻分布以及聚集分布3種，空間尺度對其影響極大，不同尺度下獲得的格局信息存在很大差別［9］，依靠鄰接格子樣方法、攝影定位法等傳統格局分析方法［10］，具有很大的局限性［11］。而點格局分析方法克服了只能對單一尺度下空間分布格局研究的缺點，接近實際需求，目前已被大量學者廣泛應用［12-14］。

現階段對于草地整體斑塊的研究多集中于大尺度范圍［15］，而針對小尺度范圍內植物群落微斑塊結構的研究卻較少。鑒于此，本研究利用遙感技術，對內蒙古蘇尼特右旗荒漠草原3種放牧方式下群落微斑塊的斑塊特征以及分布格局進行研究，旨在揭示放牧干擾下草原微斑塊自身特征及其與環境的關系，為深入了解群落內部環境奠定基礎。

1 材料與方法

1.1 樣地概況

本試驗所選取的調查區域位于蘇尼特右旗中西部，屬半荒漠草原區，溫帶大陸性季風氣候，降水量分配不均，年均蒸發量大。土壤為荒漠草原向荒漠過渡的地帶性土壤，主要由棕鈣土構成。植物組成以亞洲中部荒漠草原種為主，以旱生型禾草針茅屬（Stipa）為主要優勢種。除草本植物以外還分布著許多灌木類，其中分布最為廣泛的是錦雞兒屬（Caragana），從而導致該地區出現灌叢化草地景觀。本研究以不同放牧方式為依據選取了輪牧區、自由放牧區以及休牧區3個調查區域，并在調查區域內，針對不同放牧方式下草地微斑塊的生長情況以及影像成片質量綜合考慮，選取4個生長明顯的微斑塊所在地為研究樣地，可以在小尺度范圍內反映不同斑塊的分布特征（表1）。

1.2 數據獲取及預處理

本研究所使用的無人機影像利用DJI Phantom 4 ProV2.0無人機進行采集，時間選取2019年8月中旬植物生物量最大時進行。為保證無人機拍攝照片光線合適，選擇在9：30-16：00進行拍攝。每塊樣地選擇120 m×120 m的范圍進行拍攝，拍攝方式設定為蛇形拍攝，航高為50 m，航向重疊度為80%［16］，影像地面分辨率2 cm×2 cm。

將采集完成的無人機影像用Pix4D軟件進行影像合成及預處理，生成具有波段信息的正射影像，所有圖像地理坐標系均為WGS_1984，投影坐標系均為WGS_1984_UTM_49N。同時利用eCognition Developer軟件中閾值分割的方法獲取斑塊影像數據，并在Arc GIS軟件中生成斑塊空間分布格局圖。

1.3 數據處理

1.3.1 景觀指數計算方法 本研究選取景觀格局指數分析方法定量描述研究區景觀特征。主要從描述斑塊類型級別和描述景觀級別的指數中進行選擇，利用Fragstats柵格型軟件進行處理與計算，并將計算結果以表格的形式進行統計。從斑塊特征出發，重點分析研究區景觀的破碎程度、聚集程度以及形狀分形特征，因此分別選取以下景觀指數［17］：1）面積指數：類型面積（class area，CA）、景觀面積（total landscape area，TA）、斑塊所占景觀面積比（percentage of landscape area，PLAND）；2）密度大小及差異指數：斑塊數量（number of patches，NP）、斑塊密度（patch density，PD）；3）形狀指數：面積周長維數（perimeter area fractal dimension，PAFRAC）、最大斑塊指數（largest patch index，LPI）；4）聚散性指數：景觀分割指數（landscape division index，DIVISION）、斑塊聚合度指數（aggregation index，AI）、蔓延度指數（contagion index，CONTAG）以及分離度指數（splitting index，SPLIT）（表2和表3）。

表1 試驗區以及樣地概況Table 1 Test area and sample plot summary

1.3.2 斑塊分形模型以及穩定性指數計算方法 分形維數與穩定性指數的計算方法采用文獻［18］提出的周長—面積算法。其分形維數定量化表示為：

式中：D代表斑塊的分形維數；P代表斑塊周長（m）；A代表斑塊面積（m2）。

通過計算斑塊的面積和周長，得出lnA和lnP的數值，以lnA為x軸坐標，以lnP為y軸坐標，在平面直角坐標系中擬合出關于二者的直線方程。直線的斜率k=2/D，進而求得分形維數D的值。研究表明，D值的理論范圍為［1，2］，值越大，表明邊界越不規則。并且當分形維數D值越趨近于1.5時，表示該類型斑塊越來越不穩定，當該值等于1.5時，表示該斑塊類型處于最不穩定狀態［19］。因此可以對斑塊的穩定性指數進行如下定義［18］：

式中：SI表示斑塊的穩定性指數，理論范圍為［0，0.5］。其中，當SI值越趨向于0時，表示該類型斑塊越不穩定，當SI值越趨向于1時，表示該類型斑塊越穩定。

1.3.3 點格局計算方法 利用Pix4D軟件將無人機低空航拍所獲得的影像數據進行拼接處理，隨后利用地理信息系統軟件進行格式轉換，最后運用ProgramitaJunio（2014）軟件進行點格局分析。采用最多的點格局分析方法為Ripley’s（K）點格局法［20］。計算公式如下：

式中：A表示樣地面積；n表示種群的個體總數；uij表示第i和第j植物之間的距離；r表示空間尺度，當uij≤r時，Ir（uij）=1，反之，Ir（uij）=0；Wij為以點i為圓心，Uij為半徑的圓周長落在面積A中的比例。用引出統計量，計算公式如下：

表2 景觀級別指數Table 2 Landscape level index

本研究以r為橫坐標，上下包跡線為縱坐標，繪制與r的關系圖，其中，上下包跡線即置信區間，采用Monte-Carlo隨機模擬方法擬合計算，上下包跡線的坐標值分別是的最大值和最小值。當曲線處于上包跡線之上，種群為集群分布；曲線處于下包跡線之下，種群為均勻分布；當曲線處于上下包跡線之間，種群為隨機分布。當種群表現為聚集分布時，偏離隨機置信區間的最大值看作最大聚集強度，以聚集強度為半徑計算出的圓的面積表示聚集規模，其值反映了一定空間范圍內的資源異質性程度，值越大，資源分布越不均勻［21］。

表3 斑塊級別水平指數Table 3 Plaque level index

2 結果與分析

2.1 不同放牧方式下荒漠草原微斑塊特征與分形研究

2.1.1 荒漠草原微斑塊特征研究 通過對景觀指數定量分析來反映斑塊特征（表4，表5）。不同放牧方式下最大斑塊指數（LPI）和蔓延度指數（CONTAG）均表現為：休牧區＞自由放牧區＞輪牧區，其中休牧區的蔓延度指數高達77.92，說明休牧區內存在面積較大且連接性較高的斑塊類型。不同放牧方式下景觀類型的分離度指數（SPLIT）表現為：輪牧區＞自由放牧區＞休牧區，其中輪牧區的分離度指數為46.99，說明輪牧區內破碎化程度較高（表4）。

表4 景觀水平下各樣地植物微斑塊景觀特征指數Table 4 Landscape characteristic index of all kinds of plants at landscape level

表5 斑塊類型水平下各樣地植物微斑塊景觀特征指數Table 5 The landscape characteristic index of various plant micropatches at the level of patch type

不同斑塊類型在不同放牧條件下形成的斑塊數量（NP）存在明顯差異，錦雞兒斑塊在輪牧條件下數量最多，說明輪牧條件下形成的錦雞兒斑塊的破碎化程度較休牧區及自由放牧區高。不同類型斑塊的面積（CA）存在明顯差異，芨芨草斑塊面積相對較大，錦雞兒斑塊面積相對較小。休牧區內芨芨草斑塊面積占景觀整體面積（PLAND）的91.15%，自由放牧區內2塊樣地中的芨芨草斑塊面積均較大，分別為74.89%和86.98%，說明芨芨草為休牧區和自由放牧區的優勢斑塊，輪牧區內錦雞兒斑塊面積占整體面積的59.92%，為輪牧區的優勢斑塊。

所有斑塊類型的周長面積分形維數（PAFRAC）均在理論范圍之內，不同放牧方式下錦雞兒斑塊的分形維數表現為：輪牧區＞自由放牧區＞休牧區，說明輪牧狀態下形成的錦雞兒斑塊形狀最為復雜；不同放牧方式下芨芨草斑塊的分形維數表現為：自由放牧區2＞休牧區＞自由放牧區1；不同放牧方式下銀灰旋花斑塊的分形維數大小表現為：輪牧區＞自由放牧區。綜合比較，不同放牧方式下錦雞兒斑塊類型的平均分形維數為1.54，芨芨草斑塊類型的平均分形維數為1.35，銀灰旋花斑塊類型的平均分形維數為1.42，因此，不同類型斑塊形狀復雜程度表現為錦雞兒斑塊＞銀灰旋花斑塊＞芨芨草斑塊。

不同類型斑塊的景觀分割指數（DIVISION）＞0.90，其中錦雞兒斑塊的景觀分割指數為1，說明隨機選擇兩個像元點時不屬于同一斑塊的概率達到最大值，證明此斑塊類型的分散程度極高。不同類型斑塊聚合程度指數（AI）大小表現為：銀灰旋花斑塊＞芨芨草斑塊＞錦雞兒斑塊，以自由放牧區內銀灰旋花斑塊聚合程度最高（表5）。

2.1.2 荒漠草原微斑塊形狀的分形維數與穩定性指數研究 利用分形維數和穩定性指數對植物微斑塊的形狀進行分形研究（表6）。不同類型斑塊的分形維數大小順序為錦雞兒斑塊＞銀灰旋花斑塊＞芨芨草斑塊，錦雞兒斑塊的分形維數為1.88，說明錦雞兒斑塊的形狀最復雜。芨芨草斑塊的分形維數為1.43，接近于1.5。說明芨芨草斑塊邊界雖然較為規則，但穩定性較差。不同斑塊類型的穩定性指數表現為：錦雞兒斑塊＞銀灰旋花斑塊＞芨芨草斑塊。說明錦雞兒斑塊抵御外來干擾的能力較好，而芨芨草斑塊抵御外來干擾的能力相對較差（表6）。

表6 不同類型植物微斑塊分形維數與穩定性指數Table 6 Fractal dimension and stability index of micropatches in different types of plants

2.2 不同放牧方式下荒漠草原微斑塊空間分布格局研究

2.2.1 錦雞兒斑塊空間分布格局研究 由于錦雞兒斑塊在休牧、自由放牧以及輪牧狀態下均有存在，因此本研究在3個區域中各選擇一塊樣地進行分析。隨后利用空間點格局方法，通過Programita Junio（2014）軟件進行分析（圖1）。

圖1 不同放牧方式下錦雞兒斑塊空間分布格局Fig.1 The pattern of patch spatial distribution of C.rosea patches under different grazing methods

2.2.2 芨芨草斑塊空間分布格局研究 由于芨芨草斑塊只存在于休牧與自由放牧狀態下，且自由放牧區內芨芨草斑塊分布較廣，因此，本研究在休牧區選擇一塊樣地，而在自由放牧區內選擇兩塊樣地進行分析（圖2）。

圖2 不同放牧方式下芨芨草斑塊空間分布Fig.2 The pattern of patch spatial distribution of A.splendens patches under different grazing methods

2.2.3 銀灰旋花斑塊空間分布格局研究 由于銀灰旋花斑塊只存在于輪牧狀態與自由放牧狀態下，因此，本研究只針對這兩種狀態下的銀灰旋花斑塊進行分析（圖3）。

圖3 不同放牧方式下銀灰旋花斑塊空間分布Fig.3 The pattern of patch spatial distribution of C.ammannii patches under different grazing methods

3 討論

3.1 斑塊特征

本研究發現，休牧區存在面積較大且連接性較高的斑塊類型，這是由于休牧條件下形成的芨芨草斑塊面積占景觀整體面積的90%以上，成為休牧區的優勢斑塊，形狀規則，穩定性較差，通常在地下水位較低、鹽漬化嚴重的土壤中不宜存活［22］；自由放牧區內銀灰旋花斑塊的聚合度指數（AI）最高，屬于典型旱生植物，草原出現退化或鹽堿化后數量明顯增多，是草地退化和鹽堿化的指示種，極易形成小群落［23］，其主要出現在輪牧區與自由放牧區，表明此片區域可能存在草場退化的風險；輪牧區的蔓延度指數較低，分離度指數較高，說明區內存在分布上較為分散的細小斑塊類型，這是由于此區域錦雞兒斑塊數量最多，導致該區域破碎化程度較高，斑塊形狀復雜，但穩定性較好，適宜生存于砂質壤土中，可自然播種繁殖［24］。研究表明，錦雞兒斑塊形狀最不規則，可能與提取斑塊時的分割尺度參數設置有關，以及灌叢類植物本身具有較多的分枝結構，導致形成的邊界較復雜。大的斑塊面積對應穩定性較差，可能是由于本研究針對斑塊穩定性只從斑塊形狀的復雜程度入手，而在實際自然環境中穩定性受諸多因素制約，有待于進一步研究。同時本研究對于斑塊類型與土壤異質性內在的聯系還不清楚。蘇尼特右旗荒漠草原土壤主要由棕鈣土和栗鈣土構成，局部會有少量的草甸土、鹽堿土以及風沙土。棕鈣土分布在草原中西部，栗鈣土分布于東南部，草甸土以及風沙土則分布于水草條件較好的區域。鑒于此，未來研究中還應加入土壤因子等重要影響因素，以期更加全面揭示斑塊的生長環境。

3.2 分布格局

本研究發現，錦雞兒斑塊在樣方尺度范圍內主要呈現顯著性的聚集分布，偶爾在小尺度范圍呈隨機分布和均勻分布，芨芨草斑塊在樣方尺度范圍內呈現顯著性的聚集分布，銀灰旋花斑塊在較大尺度范圍內呈聚集分布，隨著尺度增加變為隨機分布最后過渡為均勻分布。這是由于在通常情況下，植物種子多以母株為中心進行散布或傳播，極易形成聚集分布［25］，在較大范圍內，斑塊所處環境的資源分布不均勻，但在小范圍內易形成資源均勻分布的現象。這與眾多學者研究得出的隨著尺度增大，種內競爭過程中個體間出現相互排斥現象而引起的聚集分布格局逐漸向隨機分布和均勻分布轉變的結論相一致［26］。由此可見，樣地尺度范圍內，樣地內不同斑塊類型在較大尺度內均呈明顯的聚集型分布。這與張峰等［27］研究得到的大多數自然種群都呈聚集型分布的結論相一致。此外，影響草原微斑塊分布格局的因素還有很多，在今后的研究中可以具體將自然因素與人為因素綜合考慮進行研究。

4 結論

1）芨芨草斑塊面積占休牧區內景觀整體面積的91.15%，為優勢斑塊，蔓延度指數高達77.92，連接性較好；銀灰旋花斑塊聚合程度指數最好，空間分布最為密集，在自由放牧區內數量相對較多，說明此片區域可能存在草場退化；錦雞兒斑塊在輪牧區內數量最多，為優勢斑塊，分離度指數高達46.99，表明該區域破碎化程度較高。不同類型斑塊的面積存在明顯差異，芨芨草斑塊面積相對較大，錦雞兒斑塊面積相對較小。錦雞兒斑塊的分形維數最高，為1.88，其形狀最不規則，但穩定性最好，抵御外來干擾的能力較好；芨芨草斑塊的分形維數為1.43，其值接近于1.50，說明其穩定性較差，抵御外來干擾的能力相對較差。

2）在樣方尺度范圍（120 m×120 m）內，通過對比不同放牧方式下錦雞兒斑塊的空間分布特征發現，錦雞兒斑塊呈現顯著性的聚集分布，偶爾出現隨機分布，并且休牧狀態下和自由放牧狀態下斑塊分布格局較為一致，當尺度范圍大約在1～40 m時均呈聚集分布，大于該尺度則呈隨機分布；對比不同放牧方式下芨芨草斑塊的空間分布特征發現，該斑塊呈顯著性的聚集分布；而銀灰旋花斑塊則表現為由聚集分布到隨機分布，再到均勻分布的分布特征。同時參照最大聚集強度計算所得的聚集規模，均表現出自由放牧狀態下各斑塊類型聚集規模較大的特點。