不同時期干旱對青藏高原高寒草甸生態系統碳交換的影響

王子欣，胡國錚*，水宏偉，葛怡情，韓玲，高清竹，干珠扎布，旦久羅布

（1.中國農業科學院農業環境與可持續發展研究所，北京100081；2.農業農村部農業環境重點實驗室，北京100081；3.那曲市草原站，西藏 那曲

852000）

青藏高原是對氣候變化最敏感的地區之一，且擁有我國最大的天然高寒草甸，面積約為1.28×106km2，其中大部分海拔高度在4000 m以上［1］。青藏高原高寒草地作為世界上海拔最高、類型最為獨特的草地生態系統，生產力往往較低，較為脆弱，對氣候變化極其敏感［2］，是北半球氣候的啟動區和調節區，對我國東部、西南部、北半球甚至全球的氣候都會產生顯著的影響［3-4］。青藏高原高寒草地不僅關系著國家生態安全屏障功能的發揮，其生產力也是藏族牧民生存的物質基礎［5］。目前，學界圍繞不同降水梯度［6］、增溫［7］、不同程度放牧［8］、施氮［9］等對生態系統碳交換的影響也展開了大量的研究，但干旱事件發生的季節性對生態系統碳交換影響的報道仍顯不足［10］，特別是生長季不同時期干旱影響生態系統碳交換的機理尚屬未知。

青藏高原北部高寒草甸干旱程度日趨嚴重，嚴重影響了生態系統的服務功能［11］。統計發現自1960年以來中國北方半干旱區的降水量呈減小趨勢，持續時間較長的干旱周期出現的頻率增加［12］。降水的不可預測性增加將導致土壤水分虧缺周期延長，使土壤含水量發生更大的變異性［13］。水分是草地生產力重要的限制因子，干旱引起的水分虧缺直接影響著牧草產量［14］。生態系統碳交換包括總生態系統生產力（gross ecosystem productivity，GEP）、生態系統呼吸（ecosystem respiration，ER）和凈生態系統碳交換（net ecosystem exchange，NEE）等。GEP主要取決于光合作用，ER取決于呼吸作用和植物冠層呼吸作用，NEE是GEP和ER的差值，是衡量生態系統碳匯/源功能和碳儲存能力的重要指標［15］。草地生態系統碳收支很大程度上受環境因子、植物生理變化和土壤微生物變化的影響［16］，而極端干旱事件能夠顯著地改變地表水熱條件，造成植被和病蟲害的死亡、殘體分解釋放CO2［17-19］。藏北高原生長季干旱頻發［20］，且呈增長趨勢［21］，直接影響對水分變化敏感的草甸生態系統，進而影響GEP和ER［22］，最終導致NEE的降低［23］，改變草地生態系統的碳收支［24］。

本研究通過模擬未來季節性干旱加劇的氣候變化背景，在青藏高原高寒草甸開展生長季干旱事件模擬控制試驗，探究生態系統碳交換對不同時期干旱的響應機理，加深生長季干旱對生態系統影響的認識，為青藏高原高寒草地模擬未來氣候變化研究以及應對氣候變化管理提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

試驗區位于西藏自治區北部那曲市的“國家農業環境那曲觀測實驗站”內，地理坐標為北緯31°44′、東經92°02′，平均海拔4500 m以上，該區為高原亞寒帶半干旱季風性氣候，雨熱同季，晝夜溫差大。近10年年均氣溫為0.3℃，年均降水量為450～500 mm，其中90%以上的降水集中在生長季時期。試驗區土壤類型為高寒草甸土，土壤質地為砂壤土；植被以高山嵩草（Kobresia pygmaea）為建群種，禾本科的主要植物為早熟禾（Poa pratensis）；雜類草主要包括釘柱委陵菜（Potentilla saundersiana）、菊葉委陵菜（Potentilla tanacetifolia）等。

1.2 試驗設計

本研究通過設置截雨棚，模擬不同時期的干旱事件。具體試驗設計如下：在5月1日-6月30日，將截雨棚放置在生長季前期干旱（early growing season drought，ED）處理的樣地內，模擬生長季前期（返青期）干旱；在7月1日將截雨棚移至生長季中期干旱（middle growing season drought，MD）處理的樣地內，至8月31日移除截雨棚，模擬生長季中期（快速生長期）干旱；無截雨棚的對照組（CK）。共3個處理，每個處理設置4個重復，共12個處理小區。每個處理小區范圍2 m×2 m，邊界土壤中埋入隔水板進行隔水處理，每個處理小區間設置2 m的緩沖區。每個處理小區中設置1 m×1 m的樣方，樣方邊界與隔水板距離0.5 m。截雨棚采用采光瓦制作，覆蓋面積為2 m×2 m，透光率可達90%，截雨棚最低處距離地面10～20 cm，用以空氣流通，降低其增溫效應，截雨棚最高處為2 m，以方便觀測采樣，由于西風為當地盛行風向，截雨棚設置為向西朝向。

1.3 土壤溫度和土壤體積含水量的測定

采用EM50自動記錄器（Decagon，美國）對土壤溫度和土壤體積含水量（soil volume water content，VWC）［5TM傳感器（美國），0～10 cm深度］進行全年動態觀測，測定頻率均設定為30 min。

1.4 群落樣方調查

于2018年5-9月（5-14、6-4、6-15、6-27、7-7、7-16、7-28、8-10、8-22、9-3），約每10 d進行一次群落特征調查，每個樣方內觀測各物種植物的高度與蓋度：通過多次測量取均值的方法測定植物高度；以垂直投影蓋度記錄植物群落總蓋度和各物種蓋度。每年生長旺季，在試驗樣地四周共設40個樣方（2 m×2 m），測定地上生物量。在測定完樣方的群落組成后，立刻采用收割法測定樣方中每個植物物種的地上部分生物量（above ground biomass，AGB）。最后利用植物高度和蓋度數據與地上生物量干重對每個物種建立回歸方程，并以此估算試驗樣方內地上生物量［7］。

公式（1）、（2）、（3）、（4）分別為雜類草、禾本科、莎草科和豆科的地上生物量方程。其中，B為地上生物量（aboveground biomass，g·m-2），H為植株高度（height，cm），C為植物蓋度（coverage，%）。

1.5 生態系統碳交換測定

在樣方的觀測區，利用Li-6400便攜式光合作用測定儀（LI-COR，美國）和自制透明靜態同化箱（高40 cm，底30 cm×30 cm）所組成的測定系統，在2018年5-9月約每10 d（5-24、6-8、6-19、7-10、7-17、7-28、8-13、8-23、8-31）于中午11：00-13：00，進行一次高寒草甸凈生態系統碳交換（net ecosystem carbon exchange，NEE）和生態系統呼吸（ecosystem respiration，ER）的測定。測定時將體積為30 cm×30 cm×40 cm的透明有機玻璃箱放在底座上，箱子頂部采用風扇對箱內進行氣體混勻，測定NEE；用遮光布（內黑外白）蓋在箱上，測定ER，NEE和ER的測定時間均為90 s。測定結束后通過NEE和ER的絕對值之和計算得到GEP。采用線性擬合的方法計算二氧化碳濃度變化速率（dc/dt），二氧化碳交換速率的計算公式如下［25］：

式中：Cslope為箱內CO2變化速率（μmol·mol-1·s-1）；V為箱體的體積（cm3）；Pav為測量期間箱體內的平均氣壓（kPa）；R是大氣常數8.314 J·mol-1·K-1；S是同化箱的面積（cm2）；Tav為測量期間箱體內的平均溫度（℃）。

1.6 數據處理方法

采用IBM SPSS Statistics 19.0軟件進行統計分析，采用Excel 2010繪圖。應用方差分析（One-way ANOVA）、T-檢驗等方法對植被高度、蓋度、地上生物量、凈生態系統碳交換、生態系統呼吸、總初級生產力等對生長季不同時期干旱事件的響應進行分析。對植被群落特征及生態系統碳交換與土壤體積含水量之間進行了線性回歸分析（linear regression）。

2 結果與分析

2.1 土壤體積含水量對不同時期干旱的響應

生長季干旱處理顯著改變了土壤體積含水量（圖1）。在生長季前期，5-6月降水量分別為25.1和92.2 mm，相對于對照處理（CK），ED的土壤體積含水量顯著降低了81.0%（P＜0.05），MD的土壤體積含水量顯著降低了21.5%（P＜0.05）。在生長季中期，7-8月的降水量分別為187.2和120.0 mm；相對于CK，ED的土壤體積含水量顯著增加了10.3%（P＜0.05），MD的土壤體積含水量顯著降低了44.3%（P＜0.05）。

圖1 不同時期降水量及干旱對土壤體積含水量的影響Fig.1 Effects of precipitation and drought on soil volume water content at different timesEGS：生長季前期Early growing season；MGS：生長季中期Middle growing season.不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。下同。The different lowercase letters represent significant differences at the 0.05 level.The same below.

2.2 植物群落特征對干旱的響應

植被群落高度隨月份變化呈逐漸增加趨勢（圖2）。植物生長季前期，對照組與干旱處理之間無顯著差異（P＞0.05），植物生長季中期，與對照組相比，ED顯著降低（P＜0.05），MD無顯著差異（P＞0.05）。對照處理的植被高度在8月22日達到最大值（8.57 cm），5-9月的平均高度為4.55 cm；ED植被高度同樣在8月22日達到最大值（6.07 cm），較對照降低了2.50 cm，5-9月的平均高度為3.94 cm；MD的植被高度最大值的出現早于對照，在7月28日達到7.47 cm，較對照降低了1.10 cm，5-9月的平均高度為4.58 cm。

在5-9月觀測期中，植被群落蓋度隨月份變化呈逐漸增加趨勢（圖2）。ED與對照組相比，在生長季中期存在顯著差異（P＜0.05），MD整個生長季時期均無顯著差異（P＞0.05）。對照組在9月3日達到最大值（71.66%），5-9月的平均蓋度為43.72%；ED群落蓋度在8月22日達到最大值（60.66%），5-9月的平均蓋度為31.82%；MD在8月22日達到最大值（65.33%），5-9月的平均蓋度為41.71%。

在植物生長季時期，植被地上生物量隨月份變化呈逐漸增加趨勢（圖2）。與對照組相比，ED在植物生長季中期顯著降低（P＜0.05），MD無顯著差異（P＞0.05）。各處理的地上生物量均在8月22號達到最大值，對照處理最大值為79.17 g·m-2，5-9月的平均生物量為37.08 g·m-2；ED處理最大值為36.11 g·m-2，比對照降低了43.06 g·m-2，5-9月 的 平 均 生 物 量 為22.61 g·m-2；MD處 理 最 大 值 為67.23 g·m-2，5-9月 的 平 均 生 物 量 為36.08 g·m-2。ED植被地上生物量顯著降低。

2.3 生態系統碳交換對干旱的響應

生長季不同時期的總生態系統生產力（GEP）月份動態均呈先升高后降低再升高再降低的趨勢（圖3）。對照組5-9月的GEP均值為6.76μmol·m-2·s-1，在8月23日達到最大值（12.55μmol·m-2·s-1）；與對照組相比，ED的GEP也在8與23日達到最大值（9.73μmol·m-2·s-1），降低了22.47%；MD的GEP峰值提前至7月28日（5.66 μmol·m-2·s-1），較對照降低54.90%。ED和MD的GEP在生長季中期均顯著降低（P＜0.05）。

圖2 不同生長期干旱對植物群落高度、蓋度和地上生物量的影響Fig.2 Effects of drought in different growth period on plant community height，cover age and above-ground biomass

圖3 不同生長期干旱對總生態系統生產力、生態系統呼吸和生態系統凈碳循環的影響Fig.3 Effects of drought in different growth period on gross ecosystem productivity（GEP），ecosystem respiration（ER）and ecosystem net carbon cycle（NEE）

在5-9月觀測期中，生長季不同時期的生態系統呼吸（ER）均隨月份變化呈先升高后降低再升高再降低的趨勢。對照組的ER均值為4.62μmol·m-2·s-1，在8月23日達到峰值（7.68μmol·m-2·s-1）；ED的ER也在8月23日達到最大值（5.47μmol·m-2·s-1），與對照相比，降低了2.21μmol·m-2·s-1；MD的ER峰值提前至7月10日（4.72μmol·m-2·s-1），較對照降低了39.00%（圖3）。ED和MD均使生長季中期ER顯著降低（P＜0.05）。

在對照處理下，凈生態系統碳交換（NEE）隨月份變化呈先升高后降低再升高再降低的趨勢，并在7月28日達到最大值（4.91μmol·m-2·s-1），5-9月NEE均值為2.51μmol·m-2·s-1；ED處理的NEE隨月份變化呈先升高后降低再升高的趨勢，且延遲到8月31日達到最大值（4.26μmol·m-2·s-1），與對照相比，降低了14.30%，5-9月NEE均值為1.78μmol·m-2·s-1；MD處理的NEE變化趨勢與對 照相同，但峰值提前至7月10日達到最大值（4.04μmol·m-2·s-1），與對照相比，降低了17.70%，5-9月NEE均值為1.15μmol·m-2·s-1。ED與CK無顯著差異（P＞0.05），而MD可在生長季中期顯著降低NEE（P＜0.05）。

2.4 土壤體積含水量與生態系統碳交換之間的相關性分析

生長季內，對照組的土壤體積含水量與生態系統碳交換有顯著的正相關關系（P＜0.05）（圖4）。與CK不同，ED在生長季中期，VWC與GEP存在顯著正相關關系（P＜0.05，R2=0.41），與ER存在極顯著正相關關系（P＜0.01，R2=0.58）；MD與CK相同，在生長季前期，VWC與ER存在極顯著正相關關系（P＜0.01，R2=0.82）。

圖4 土壤體積含水量與總生態系統生產力、生態系統呼吸、凈生態系統碳交換之間的相關性分析Fig.4 Correlation analysis of soil volume water content and gross ecosystem productivity（GEP），ecosystem respiration（ER），net ecosystem carbon exchange（NEE）

2.5 地上生物量與生態系統碳交換之間的相關性分析

生長季內，對照組的群落地上生物量與生態系統碳交換有顯著的正相關關系（P＜0.05）（圖5）。對照組的AGB在生長季前期與GEP、ER、NEE均存在顯著的正相關關系，在生長季中期與GEP存在顯著正相關關系；ED處理的AGB在整個生長季時期與生態系統碳交換無顯著的相關關系（P＞0.05）；MD處理的AGB在生長季前期與ER有顯著正相關關系（P＜0.05，R2=0.72）。

3 討論

3.1 生長季前期干旱對碳交換的影響

在我國藏北高寒草地生態系統，水分是影響植物生長的主要因素，極端干旱和降水的大幅度波動通過土壤水分的變化在不同程度上影響高寒草地植物生長和生態系統碳交換［5，23］。本研究結果表明，ED處理下，土壤VWC在生長季前期顯著降低，在生長季中期顯著升高（P＜0.05）。植物群落高度、蓋度、地上生物量在生長季前期均逐漸增加，但差異性不顯著（P＞0.05）；而生長季中期均與對照組存在顯著差異（P＜0.05）。在生長季中期，土壤VWC顯著高于對照組，可能是由于7月降水量最多，ED的土壤底墑較差，植物群落地上生物量和植被蓋度受到抑制［26］，導致地表截流量和植物蒸騰量降低，進入土壤的降水多于對照組而土壤水分消耗少于對照組所致。與內蒙古半干旱草原的研究結果相似，生長季前期群落物種特征對干旱表現出的差異不顯著，且前期干旱對土壤VWC的影響更明顯［27］。干旱處理移除對植物群落特征具有持續影響。對墨西哥半干旱草原的研究也表明，干旱具有滯后效應［28］。可見，ED通過影響土壤體積含水量和植物生長來影響生態系統碳交換。究其原因，在植物生長季前期，植物對水分的需求強烈，干旱使得土壤體積含水量降低，限制了植物葉面積增大，分生組織細胞分裂減慢或停止，細胞生長受抑制，生長速率降低［29，13］，導致了高寒草甸群落蓋度顯著降低，ED還影響了植物干物質分配，干物質增量分配到根系的比例隨著土壤水分含量的減少而增大［30］，使得地上生物量顯著降低，導致地上光合組織積累不足，進一步限制了生態系統碳交換速率，影響群落光合產物積累，形成負反饋。表明了土壤體積含水量和植物地上生物量對高寒草甸生態系統碳收支調控上的重要性［10］。

圖5 群落地上生物量與總生態系統生產力、生態系統呼吸、凈生態系統碳交換之間的相關性分析Fig.5 Correlation analysis of above-ground biomass and gross ecosystem productivity（GEP），ecosystem respiration（ER），net ecosystem carbon exchange（NEE）

3.2 生長季中期干旱對碳交換的影響

在高寒草地，生態系統碳交換作為驅動生態系統變化的關鍵過程對水分變化尤為敏感［31］。本研究發現MD處理下，生長季中期土壤VWC顯著降低，但對植物群落高度、蓋度、地上生物量的影響并不顯著（P＞0.05）。美國北方大盆地試驗區的相關研究也得到了相同的結果，經過5-6月返青期生長，植物已有一定的物質能量儲備和抵抗力，生長季中期的極端干旱對植物的抑制作用不再突出［26，32］。然而，中期干旱的影響對生態系統碳交換更為顯著，均顯著降低了GEP、ER和NEE（P＜0.05）。生長季中期干旱使植物體內水分含量異常，呼吸、蒸騰、光合作用受阻，致使植物體內營養供給異常，影響植物的正常生理功能［29，33-35］，進而導致生態系統碳交換降低［13］。而內蒙古半干旱草原的研究表明，生長季早期干旱對生態系統碳交換的影響更為強烈［27］。可見，植物群落對于干旱的響應很大程度上取決于群落結構、優勢種的生活史和生物地化循環過程等［36］。因此，生長季中期干旱雖然對植物生長沒有顯著的抑制作用，但通過降低土壤VWC，影響植物的生理過程從而影響生態系統的碳交換。

3.3 土壤體積含水量和地上生物量與生態系統碳交換的關系

干旱改變土壤理化性質、植物群落物種的組成和生物量，進而影響生態系統碳交換［37］。本研究表明，土壤VWC和AGB與碳交換各組分均存在顯著正相關性（P＜0.05）。國內學者對半干旱草原的研究也表明，生態系統碳交換與土壤含水量之間存在正相關關系［27］。李成一等［37］在研究青藏高原高寒濕地旱化過程對碳交換的影響時發現，群落生物量是生態系統的功能指標，體現了光合作用獲取能量的能力，并與碳交換的大小顯著相關。本研究表明，ED處理下，在生長季前期土壤VWC、AGB與碳交換之間的相關性均未達到顯著水平（P＞0.05）；生長季中期土壤VWC與GEP、ER顯著正相關（P＜0.05），而AGB與碳交換之間的相關性未達到顯著水平（P＞0.05）。前期干旱對植物的生長發育產生了巨大的抑制作用，并顯著降低了VWC，這也導致后期干旱脅迫移除后AGB未達到對照水平。例如在森林生態系統的研究表明，植物返青期干旱嚴重影響了植物的生長，后期得到灌溉的情況下，仍不能恢復，導致地上生物量下降［38］。因此，在生長季中期，恢復正常降水后，僅土壤VWC與碳交換產生了相關性。MD處理下，在生長季前期土壤VWC、AGB與ER均存在顯著相關性（P＜0.05），在生長季中期相關性未達到顯著水平（P＞0.05）。究其原因，在生長季前期未受到干旱脅迫，植物正常生長，與碳交換之間存在顯著相關性［27］，即植物的生物量積累決定了其光合呼吸速率；生長季中期，干旱引起的土壤含水量降低導致植物的生理功能受阻，進而影響了生態系統碳交換［27］。

4 結論

通過對藏北高寒草甸不同時期干旱的模擬研究發現，生長季不同時期干旱均顯著影響了生態系統碳交換，但不同時期干旱的影響機理并不一致。在生長季前期，干旱通過降低土壤體積含水量抑制了植物的生長速率，進而導致群落生態系統呼吸和總生態系統生產力降低。在生長季中期，干旱引起的土壤體積含水量的降低顯著抑制了植物生理過程，導致生態系統碳交換降低。生態系統碳交換的影響因素還包括微生物的結構組成、植物多樣性等。因此，未來的研究應進一步探討高寒草甸生態系統碳交換變化的微生物組成和植物多樣性的響應機制。