水稻食味品質(zhì)性狀間相關(guān)性分析及其與葉片光合作用的關(guān)系

殷春淵, 王書玉, 劉賀梅, 孫建權(quán), 胡秀明, 王和樂,田芳慧, 馬朝陽, 張栩, 張瑞平

(新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院, 河南 新鄉(xiāng) 453002)

近年來，隨著農(nóng)業(yè)供給側(cè)結(jié)構(gòu)性改革及政策引導(dǎo)和技術(shù)進步，中國水稻的有效供給出現(xiàn)了新的變化，水稻高產(chǎn)目標(biāo)已基本實現(xiàn)，人們對主食的需求逐漸向“少而精”的方向發(fā)展，呈現(xiàn)由數(shù)量型向質(zhì)量型、食味型轉(zhuǎn)變的趨勢[1-2]。外觀好看、口感好的稻米更能滿足市場需求。因此，作為重要的品質(zhì)指標(biāo)，稻米食味品質(zhì)越來越受到人們的關(guān)注。

然而，稻米品質(zhì)是一項復(fù)雜的綜合性狀，是許多因素相互影響、相互作用的結(jié)果。前人研究表明，水稻食味品質(zhì)的主要決定因素是稻米中的淀粉、蛋白質(zhì)以及脂質(zhì)的種類和含量[3-9]。楠谷彰人[10]比較了中日不同稻米品種的食味特征指出，日本優(yōu)良食味品種均為直鏈淀粉含量、蛋白質(zhì)含量雙低類型的品種，具體表現(xiàn)為直鏈淀粉含量在15%左右，蛋白質(zhì)含量≤9.2%的稻米。因此，在優(yōu)良食味稻米選育工作中，應(yīng)優(yōu)先考慮降低直鏈淀粉和蛋白質(zhì)含量兩個關(guān)鍵性指標(biāo)。其次，從栽培角度出發(fā)，通過不同栽培措施調(diào)控植株葉片光合作用，進而改善稻米品質(zhì)的研究報道也相對較多[11-12]。大部分研究表明，提高葉片光合速率，水稻的產(chǎn)量增加，并且稻米品質(zhì)也得到提升[13-14]。其中的稻米品質(zhì)大部分是指稻米的加工品質(zhì)和外觀品質(zhì)，而食味品質(zhì)是否得到改良，說法尚不一致。目前關(guān)于稻米食味品質(zhì)與光合作用關(guān)系的研究相對較少[15]。為探討優(yōu)良食味品種的光合作用和食味品質(zhì)的關(guān)系，及食味和品質(zhì)性狀的相關(guān)關(guān)系，本研究以目前河南省選育的8個有代表性的優(yōu)良粳稻新品種(品系)為試驗材料，在大田栽培條件下，通過測定籽粒灌漿期劍葉的光合速率及成熟期的稻米品質(zhì)，探討不同發(fā)育時期葉片光合速率與稻米食味品質(zhì)性狀的相關(guān)關(guān)系，明確稻米品質(zhì)性狀和葉片光合作用的關(guān)系，以期為稻米食味品質(zhì)改良提供育種思路和參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試材料

以河南省沿黃稻區(qū)近幾年培育的8個優(yōu)質(zhì)粳稻新品種(品系)為試驗材料，品種詳細(xì)情況見表1。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2019年在河南省新鄉(xiāng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院試驗研發(fā)基地進行。供試土壤為黃褐土，地勢平坦，肥力中等，土壤pH 8.15，有機質(zhì)35.97 g·kg-1，水解氮50.6 mg·kg-1，速效磷49.8 mg·kg-1速效鉀180.12 mg·kg-1。于5月16日播種，6月15日移栽，栽插密度為 30 cm×13.3 cm，每穴1～2苗。小區(qū)為長方形，長×寬=6.3 m×2.1 m，每個小區(qū)8行，面積13.3 m2。每個品種(品系)一個小區(qū)，重復(fù)3次。整個生育期的栽培管理同一般生產(chǎn)田。

1.3 檢測指標(biāo)及方法

1.3.1水稻劍葉光合速率的測定用Yaxin-1102便攜式光合蒸騰儀(北京雅欣理儀科技有限公司)，花期開始測定不同水稻品種劍葉(距葉尖1/2處)的凈光合速率，每個處理測定5個葉片，每隔6 d測定一次，直至成熟。

1.3.2稻米加工品質(zhì)的測定水稻收獲后保存2個月，待稻米品質(zhì)穩(wěn)定后，用JDMZ100礱谷機(北京東孚久恒儀器技術(shù)有限公司)測定稻米的糙米率、精米率和整精米率，稱取150 g稻谷放入礱谷機內(nèi)出糙，稱取糙米重量，然后把糙米再次倒入礱谷機內(nèi)出精，稱取精米重量，最后把精米中的碎米剔除稱取整精米重量。糙米厚度用游標(biāo)卡尺進行測定。均3次重復(fù)。用以下公式計算糙米率、精米率和整精米率。

表1 品種基本信息Table 1 Basic information of varieties used in test

糙米率=糙米重/稻谷重×100%

精米率=精米重/稻谷重×100%

整精米率=整精米重/稻谷重×100%

1.3.3稻米外觀品質(zhì)的測定將保存2個月的稻米用SC-E稻米外觀品質(zhì)檢測儀(杭州萬深檢測科技有限公司)測定稻米的外觀品質(zhì)。稱取30 g整精米待測樣品，把待測樣品用網(wǎng)狀篩子均勻平鋪好，然后平移到SC-E平板上，合上儀器進行掃描，用SC-E配套的電腦軟件分析稻米的堊白粒率和堊白度，3次重復(fù)。

1.3.4稻米食味品質(zhì)的測定用JSWL 200米粒食味計(北京東孚久恒儀器技術(shù)有限公司)測定稻米的食味品質(zhì)。先把整精米裝入測定杯中，體積為250 mL；把杯中米倒入測量盒測定稻米直鏈淀粉含量、蛋白質(zhì)含量和食味值，3次重復(fù)。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

使用DPS軟件進行統(tǒng)計分析，Microsoft Excel 2003軟件進行數(shù)據(jù)計算和圖表制作。

2 結(jié)果與分析

2.1 優(yōu)良水稻品種的加工品質(zhì)

8個優(yōu)良水稻品種的加工品質(zhì)結(jié)果見表2，可見，糙米率最大值為86.85%，最小值為83.14%，平均值為84.64%；精米率均達(dá)75%以上；整精米率最大值為72.66%，最小值為63.22%，平均達(dá)68.43%。品種間方差分析表明，糙米率品種間差異不顯著，精米率和整精米率部分品種間差異達(dá)顯著或極顯著水平，尤其是整精米率，大部分品種間差異達(dá)極顯著水平，最大的為新豐12，整精米率達(dá)72.66%，最小為鄭稻C42，為63.22%。從各性狀的變異系數(shù)來看，糙米率、精米率和整精米率分別為1.23%、1.48%和4.94%，其中糙米率品種間變異最小，整精米率變異相對較大，但變異均未超過5%。說明供試的8個優(yōu)良食味品種均具有較高的糙米率、精米率和整精米率，整精米率可作為評價不同優(yōu)質(zhì)稻米加工品質(zhì)的一個關(guān)鍵因子。

2.2 優(yōu)良水稻品種的外觀及食味品質(zhì)性狀

8個優(yōu)良水稻品種的外觀及食味品質(zhì)性狀結(jié)果見表3，可以看出，8個品種的食味值均在80分以上，平均值為82.94分，食味值評分范圍為80.00～85.50分，變異系數(shù)為2.53%；品種鄭香粳1925和新豐11的食味值最高，均為85.50，顯著高于品種水晶3號(P<0.05)，但與其他品種間差異均不顯著。蛋白質(zhì)含量范圍為7.35%～8.28%，平均值為7.88%，變異系數(shù)為4.51%；品種粒粒香的蛋白質(zhì)含量極顯著高于品種新豐11和新香粳1號(P<0.01)，與其他品種間的差異未達(dá)到極顯著水平。直鏈淀粉含量范圍為17.50%～18.91%，平均值為18.21%，變異系數(shù)為2.63%，8個品種間的直鏈淀粉含量無顯著差異。

表2 8個優(yōu)良水稻品種的加工品質(zhì)性狀Table 2 Processing quality indexes of 8 improved rice varieties (%)

堊白粒是指稻米胚乳中組織疏松的白色不透明部分的米粒，堊白包括心白、腹白和背白，是衡量稻米品質(zhì)的重要性狀之一，直接影響稻米的外觀品質(zhì)。8個品種的堊白粒率變化幅度最大，為5.96%～19.08%，變異系數(shù)為39.73%；品種豫農(nóng)粳1413的堊白粒率最高，為19.08%，極顯著高于其他品種(P<0.01)，鄭稻C42的堊白粒率次之，粒粒香的堊白粒率最低，極顯著低于其他7個品種(P<0.01)。堊白度的變化幅度為1.67%～5.48%，變異系數(shù)為36.49%；豫農(nóng)粳1413的堊白度最高，顯著高于其他7個品種(P<0.05)；品種粒粒香的堊白度與品種新豐12和水晶3號間無顯著差異(P>0.05)，但顯著低于其他4個品種(P<0.05)。結(jié)果說明，影響食味品質(zhì)的蛋白質(zhì)和直連淀粉含量在優(yōu)良品種間的差異相對于外觀品質(zhì)的差異較小，即決定稻米外觀品質(zhì)的堊白粒率和堊白度在8個優(yōu)良品種間的差異更大。

2.3 優(yōu)良水稻品種的光合特性

8個優(yōu)良水稻品種劍葉的光合速率結(jié)果見圖1，可以看出，籽粒灌漿期到成熟期，各品種劍葉的光合速率總體表現(xiàn)為下降趨勢。不同品種間水稻葉片光合速率存在差異，基本可分為兩種類型，一類是花后6 d的光合速率最高，之后一直下降至花后30 d，品種有鄭香稻1925、粒粒香和豫農(nóng)粳1413；另一類是花后6 d的光合速率相對較低，花后18 d的光合速率達(dá)最大，之后又呈下降趨勢。說明不同優(yōu)良水稻品種劍葉光合速率的生育期變化因基因型而異。

2.4 食味值與品質(zhì)性狀的相關(guān)性分析

2.4.1食味值與直鏈淀粉和蛋白質(zhì)含量的相關(guān)關(guān)系直鏈淀粉和蛋白質(zhì)含量是決定稻米食味品質(zhì)的重要因素。一般地，粳稻直鏈淀粉含量為15%～25%，直鏈淀粉含量越低，食味越好；蛋白質(zhì)含量越低，食味越好，但蛋白質(zhì)含量并非越低越好。食味值與直鏈淀粉和蛋白質(zhì)含量的相關(guān)分析結(jié)果見圖2，可知，食味與直鏈淀粉含量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系(P<0.01)，即隨著直鏈淀粉含量的升高，食味值呈下降趨勢。表3顯示，食味值在80～86分范圍內(nèi)，直鏈淀粉含量為17.4%～18.7%，均在優(yōu)質(zhì)米的直鏈淀粉含量范圍內(nèi)[1]。食味值與蛋白質(zhì)含量的相關(guān)關(guān)系為開口向上的拋物線關(guān)系，且呈現(xiàn)顯著的左偏曲線，即隨著稻米蛋白質(zhì)含量的升高，食味值呈下降趨勢，下降到最低點又呈緩慢上升趨勢，但上升的幅度較小。蛋白質(zhì)含量在7.0%～7.5%范圍時，稻米的食味值較高，當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)含量升高到8.0%～8.5%，其食味值最低。因此，在選育優(yōu)質(zhì)食味米時，應(yīng)綜合考慮直鏈淀粉和蛋白質(zhì)的選擇標(biāo)準(zhǔn)，盡量控制蛋白質(zhì)含量在7.0%左右，直鏈淀粉含量較低為好。

表3 優(yōu)良水稻品種的加工品質(zhì)性狀 Table 3 Appearance and taste quality indexes of 8 improved rice varieties

圖1 8個優(yōu)良品種劍葉凈光合速率的動態(tài)變化Fig.1 Dynamic changes of net photosynthesis rate in sword leaves of 8 improved rice varieties

圖2 食味值與直鏈淀粉和蛋白質(zhì)含量的線性關(guān)系Fig.2 Linear relationship between food taste value and contents of amylose and protein

2.4.2食味值與糙米粒厚和糙米率的關(guān)系由圖3可知，食味值與糙米粒厚呈開口向下的拋物線關(guān)系，即隨著糙米粒厚的增加，稻米食味值呈先增加后降低的趨勢。當(dāng)粒厚達(dá)到2.1 mm時，食味值達(dá)最高值，之后粒厚再增加，食味值降低。說明糙米粒厚在2.1 mm以下時，隨著粒厚升高，食味值增加；當(dāng)粒厚超過2.1 mm時，品種間食味差異相對較小，且食味變差。由此說明，粒厚太高或太低都會影響稻米的食味品質(zhì)。

食味值與糙米率呈開口向下的拋物線關(guān)系，從拋物線的走勢來看，呈左偏態(tài)勢，即隨著糙米率的增加，稻米的食味值呈增加趨勢，說明稻谷的出糙率越大，稻米的食味越好。

2.5 稻米食味和品質(zhì)性狀與劍葉光合速率的相關(guān)關(guān)系

為探討抽穗后水稻葉片光合作用與稻米品質(zhì)的關(guān)系，從水稻開花期開始，分別測定花后不同天數(shù)劍葉光合速率，并分析各時期葉片光合與稻米品質(zhì)的相關(guān)關(guān)系，結(jié)果見表4，可以看出，不同的稻米品質(zhì)性狀與花后不同天數(shù)的光合速率關(guān)系不同，其中稻米的加工品質(zhì)，與花后6 d葉片光合速率基本呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，與花后12 d以后的光合速率呈正相關(guān)關(guān)系；堊白粒率、堊白度和蛋白質(zhì)含量與花后6～12 d的葉片光合速率呈正相關(guān)，與花后18 d以后葉片光合速率呈負(fù)相關(guān)關(guān)系；直鏈淀粉含量與花后6～12 d葉片光合速率呈負(fù)相關(guān)，與花后18 d以后葉片光合速率呈正相關(guān)，其中與花后24 d的光合速率達(dá)顯著水平；食味值除與花后6 d葉片光合速率呈正相關(guān)外，與其他階段均呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。粒厚、糙米厚和產(chǎn)量表現(xiàn)為，與花后6 d葉片光合速率呈負(fù)相關(guān)，與其他階段呈正相關(guān)關(guān)系。由以上分析結(jié)果可知，稻米品質(zhì)各指標(biāo)和產(chǎn)量與葉片光合速率的關(guān)系在不同灌漿時段并不完全一致，具有一定的復(fù)雜性，說明花后不同生育期水稻劍葉光合速率對改良稻米加工品質(zhì)、外觀品質(zhì)、食味品質(zhì)和提高稻谷產(chǎn)量的響應(yīng)不同，增加中后期劍葉光合速率，產(chǎn)量、稻米加工品質(zhì)、外觀品質(zhì)提高，而稻米的食味品質(zhì)則是降低的。由此說明水稻的高產(chǎn)和高光效是統(tǒng)一的，而食味品質(zhì)和高光效并不能做到協(xié)調(diào)統(tǒng)一。

圖3 食味值與糙米厚和糙米率的的線性關(guān)系Fig.3 Linear relationship between food taste value and brown rice thickness, brown rice rate

表4 稻米食味及品質(zhì)性狀與劍葉凈光合速率的相關(guān)關(guān)系Table 4 Correlation analysis between quality traits and net photosynthetic rate of rice sword leaves

3 討論

3.1 稻米食味品質(zhì)性狀間的相關(guān)關(guān)系

水稻是世界上食用人口最多的糧食作物，稻米在人們的主糧中具有舉足輕重的地位[1]。隨著生活水平的提高，人們對稻米食味品質(zhì)的要求也越來越高。水稻育種目標(biāo)也由過去的高產(chǎn)轉(zhuǎn)向高產(chǎn)與優(yōu)質(zhì)并重。稻米品質(zhì)是一項綜合指標(biāo)，其中食味品質(zhì)是最直接甚至是最重要的指標(biāo)。前人研究[1-7]認(rèn)為，稻米的蛋白質(zhì)含量和直鏈淀粉含量與食味呈明顯負(fù)相關(guān)，特別是當(dāng)?shù)鞍踪|(zhì)含量超過9%，直鏈淀粉含量高于25%時，食味往往較差。因此，在一定范圍內(nèi)降低直鏈淀粉含量與蛋白質(zhì)含量，協(xié)調(diào)二者的平衡關(guān)系是提高稻米食味品質(zhì)的關(guān)鍵[7,16-20]。然而，李賢勇等[21]認(rèn)為，蛋白質(zhì)含量與食味品質(zhì)沒有顯著的相關(guān)性。本研究結(jié)果表明，供試優(yōu)質(zhì)稻米不僅具有較高的精米率和整精米率，而且具有較好的外觀品質(zhì)和較高的食味值，除個別品種外，堊白粒率基本在15%以下，堊白度在5%左右，食味值均在80分以上，說明食味好的大米通常具有較好的外觀品質(zhì)。進一步對食味和影響食味的直鏈淀粉和蛋白質(zhì)性狀進行線性分析表明，食味值與直鏈淀粉含量呈極顯著的直線負(fù)相關(guān)關(guān)系，與蛋白質(zhì)含量呈顯著的開口向上的左偏拋物線關(guān)系，即蛋白質(zhì)含量在7%～8%范圍內(nèi)，隨著含量的降低食味值升高，呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，之后又呈上升趨勢，這與馬兆惠等[22]結(jié)果不完全一致。從供試水稻品種的蛋白質(zhì)含量來看，最高達(dá)到8.5%，未超過9.0%，進一步說明低堊白、低蛋白質(zhì)和低直鏈淀粉含量是優(yōu)質(zhì)食味米的顯著特征，這與松江勇次[11]的研究結(jié)果一致。

稻米品種不同，籽粒大小不同，糙米厚度亦不同，糙米厚度直接反映了儲藏物質(zhì)充實度的優(yōu)劣，而這又恰是影響稻米食味的重要因素[1]。崔晶等[1]研究表明，糙米厚度越大食味越好，但粒厚在2 mm以上范圍因粒厚不同表現(xiàn)出的食味差異較小，在2 mm以下時，粒厚越薄食味越差。本研究結(jié)果表明，糙米粒厚在2.1 mm以下時，粒厚越小食味越差，粒厚越大食味越好；當(dāng)粒厚超過2.1 mm時，品種間的食味差異相對較小。

3.2 稻米品質(zhì)性狀與葉片光合速率的關(guān)系

稻米品質(zhì)形成是品種遺傳特性與氣候因素、土壤條件、栽培技術(shù)和加工方法等綜合作用的結(jié)果。光照是僅次于溫度對稻米品質(zhì)有較大影響的氣候因子[23-25]。姜秀英等[26]研究表明，不同水稻品種的光合速率和稻米品質(zhì)性狀存在差異，齊穗后7 d左右時水稻群體的光合速率與稻米的堊白粒率、堊白度呈顯著或極顯著正相關(guān)，與加工品質(zhì)呈正相關(guān)；直鏈淀粉含量與齊穗14 d時水稻的光合速率呈顯著負(fù)相關(guān)。本研究結(jié)果表明，稻米的加工品質(zhì)除與花后6 d葉片光合速率呈負(fù)相關(guān)外，與其他時期基本上呈正相關(guān)關(guān)系，外觀品質(zhì)堊白粒率和堊白度與灌漿始期的光合速率呈正相關(guān)，與灌漿中后期呈負(fù)相關(guān)，這與姜秀英等[26]研究結(jié)果基本一致；直鏈淀粉含量與灌漿中后期的光合速率呈正相關(guān)，蛋白質(zhì)含量和食味值則呈負(fù)相關(guān)；粒厚、糙米厚和產(chǎn)量與光合速率呈正相關(guān)關(guān)系。這說明在改善稻米加工、外觀品質(zhì)方面，通過調(diào)控不同時期的光合速率可以對稻米品質(zhì)產(chǎn)生影響，提高灌漿中后期葉片的光合速率，稻米的加工品質(zhì)、粒厚、糙米厚、產(chǎn)量和直鏈淀粉含量增加，食味值降低，堊白粒率、堊白度降低，稻米外觀品質(zhì)提高。表明高光合效率在提高水稻產(chǎn)量、稻米加工品質(zhì)和改善稻米外觀品質(zhì)性狀方面有極大促進作用，而對稻米食味品質(zhì)的提高則有抑制作用。因此，在今后的優(yōu)質(zhì)食味米育種方面，還要選擇適當(dāng)?shù)脑耘嗾{(diào)控措施，在作物生長的某一發(fā)育階段通過調(diào)控植株內(nèi)在的生理生化特性，去轉(zhuǎn)化或降低品種的選擇壓力，力爭實現(xiàn)水稻產(chǎn)量和食味品質(zhì)的同步改良。