再吐尼古麗·庫(kù)爾班,吐爾遜·吐爾洪,涂振東,艾克拜爾·伊拉洪
(1.新疆農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院,新疆 烏魯木齊 830052;2.新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院 生物質(zhì)能源研究所,新疆 烏魯木齊 830091)
甜高粱(Sorghum bicolor(L.) Moench)同粒用高粱一樣,是C4植物,是光合效率最高的高能作物之一。甜高粱作為新型飼料、能源、糖料作物引起了許多國(guó)家的關(guān)注,并且具有很強(qiáng)的抗逆境能力、生長(zhǎng)迅速、富含糖分[1-2]。葉片是甜高粱光合作用的重要器官,是物質(zhì)生產(chǎn)的工廠,90%~95%的干物質(zhì)來(lái)源于光合生產(chǎn),葉片的各種性狀與光合作用物質(zhì)生產(chǎn)關(guān)系密切,因此,提高生物產(chǎn)量必須保證主要生育周期的葉面積指數(shù)、比葉質(zhì)量、葉綠素含量[3-4]。
光合作用是植物產(chǎn)量形成的一個(gè)復(fù)雜的生理過(guò)程,并且葉片光合速率與品種特性及環(huán)境的關(guān)系也很密切[5],因此,研究植物光合特性及其與環(huán)境因子及水肥等栽培模式的關(guān)系,對(duì)于揭示作物生長(zhǎng)發(fā)育規(guī)律,優(yōu)化栽培管理技術(shù),從而進(jìn)一步提高產(chǎn)量和改善營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)均具有重要的理論和實(shí)踐意義。
高粱葉片的光合作用與其產(chǎn)量形成過(guò)程密切相關(guān)。前人對(duì)甜高粱的光合生理特性進(jìn)行了較多研究,劉曉輝等[6]分析了不同甜高粱品種頸部和葉片的呼吸強(qiáng)度和葉綠素含量。朱凱等[7]以10個(gè)不同甜高粱品種為試驗(yàn)材料,分別對(duì)不同生長(zhǎng)周期的葉片凈光合速率進(jìn)行了檢測(cè),并對(duì)相關(guān)光合參數(shù)進(jìn)行了比較與分析。馮國(guó)郡等[8]研究了9個(gè)不同甜高粱品種的光合參數(shù)、葉綠素含量、含糖錘度以及產(chǎn)量。但目前還未見(jiàn)到新疆干旱半干旱地區(qū)不同施肥條件下連作甜高粱光合特性的研究。因此,本研究以CK (對(duì)照)、M (有機(jī)肥)、NPKM、1.5NPKM、NPK、NK、PK、NP等不同施肥方式對(duì)新高粱3號(hào)葉片的葉綠素含量、光合特性、水分利用效率及生物產(chǎn)量等特性的影響,探討不同施肥條件下不同生育階段甜高粱光合特性的變化規(guī)律、產(chǎn)量及光合參數(shù)的相關(guān)性,以明確不同施肥措施對(duì)甜高粱光合特性的影響,為甜高粱合理施肥及高光效育種提供理論依據(jù)。
新高粱3號(hào)。
本試驗(yàn)在新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院瑪納斯試驗(yàn)基地進(jìn)行。地處溫帶大陸性干旱半干旱氣候區(qū),東經(jīng)86°14′,北緯44°14′,海拔470 m,年平均氣溫為 7.2 ℃,年平均降水量為180~270 mm,晝夜溫差大。試驗(yàn)地土壤總鹽含量為0.70 g/kg、pH值7.89、速效氮32.60 mg/kg、全氮 0.71 g/kg、速效磷22.33 mg/kg、全磷 1.51 g/kg、速效鉀 225.66 mg/kg、有機(jī)質(zhì)含量14.14 g/kg。
本試驗(yàn)于2008-2018年,固定試驗(yàn)田連年種植一個(gè)品種。施肥方式分別為CK (對(duì)照,無(wú)肥處理)、M (有機(jī)肥 12 000 kg/hm2)、NPKM(NPK+有機(jī)肥12 000 kg/hm2)、1.5NPKM(NPK+有機(jī)肥18 000 kg/hm2)、NPK、NK、PK、NP等8個(gè)不同處理。N肥是尿素、P肥為P2O5、K 肥是K2O,有機(jī)肥是農(nóng)家肥。
N、P、K肥分2次施,播種犁地前施基肥,拔節(jié)期施追肥。N肥總施肥量為180 kg/hm2,其中60%做基肥,40%做追肥。P肥總施肥量為54 kg/hm2,其中50%做基肥,50%做追肥。K肥總施肥量為144 kg/hm2,其中50%做基肥,50%做追肥。有機(jī)肥作為基肥一次性施入。
田間試驗(yàn)小區(qū)行長(zhǎng)5.0 m,行距0.6 m,株距0.2 m,10行區(qū),保苗數(shù)80 000株/hm2,每個(gè)處理3次重復(fù),小區(qū)面積為30 m2,各小區(qū)中間留0.8 m走道。
本研究只對(duì)2018年的葉片特性進(jìn)行檢測(cè)與分析。甜高粱播種期為4月26日、間苗為5月20日,中耕、定苗分別為5月23,26日,整個(gè)生育期澆5次水。
采用CI-340型便攜式光合測(cè)定儀分別在甜高粱開花期、灌漿期、成熟期選擇晴天測(cè)定葉片的葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)、凈光合速率(Pn)、胞間 CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr),光照強(qiáng)度在1 800~1 900 μmol/(m2·s)。每個(gè)小區(qū)盡量選擇長(zhǎng)勢(shì)一致的5株甜高粱秸稈備注,取穗位下部剛展開的平展葉片中部進(jìn)行測(cè)定。
葉片水分利用效率(WUE, μmol/mmol)的計(jì)算公式為:WUE=凈光合速率/蒸騰速率;
使用 SPAD.502 葉綠素儀測(cè)定植株倒二葉葉片基部、中部、頂部的相對(duì)葉綠素含量。
籽粒成熟時(shí)每個(gè)小區(qū)收割10 m2的全株秸稈并換算生物產(chǎn)量。
采用 SPSS 24 統(tǒng)計(jì)分析軟件進(jìn)行方差分析,采用Origin 2018對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行作圖。
凈光合速率(Pn)在一定程度上反映了植物光合作用的水平。圖1所示,不同施肥處理下新高粱3號(hào)的Pn值在不同生育期的變化趨勢(shì)基本一致,呈先上升后下降的單峰曲線,在灌漿期達(dá)到峰值,說(shuō)明灌漿期葉片的光合作用比較活躍。另外在同一生育期,不同施肥處理的 Pn值有差異。開花期NK處理的Pn值最大,為15.27 μmol/(m2·s),CK處理的Pn值最小,為9.94 μmol/(m2·s)。此時(shí)除了NK處理外其他施肥處理對(duì)Pn值沒(méi)有顯著影響。CK與M、NPKM、1.5NPKM、NPK、PK、NP處理之間的Pn值差異不顯著。
灌漿期和成熟期均是PK處理的Pn值最大,CK處理最小。成熟期Pn值大小順序?yàn)镻K>NP>NPKM>1.5NPKM>NK>M>NPK>CK。除了NPK處理外,CK與其他施肥處理Pn值差異均達(dá)到顯著水平。以上說(shuō)明凈光合速率(Pn)受施肥的影響,施肥處理葉片的光合作用比CK明顯增強(qiáng)。
Tr可以反映作物調(diào)節(jié)自身水分損耗能力變化的狀況。圖2所示,不同施肥處理下新高粱3號(hào)的Tr值在不同生育期的變化趨勢(shì)基本一致,呈先降低后升高的變化趨勢(shì),在灌漿期達(dá)到最低值。可知Tr值受施肥的影響,其中開花期和成熟期NPKM處理的Tr值均最高,分別為3.95,3.64 mmol/(m2·s),CK處理的Tr值最小,分別為2.26,2.42 mmol/(m2·s);灌漿期M處理的Tr值最高,為2.60 mmol/(m2·s),CK處理的Tr值最小,為1.92 mmol/(m2·s)。CK與M、NPKM處理之間的差異顯著,CK與1.5NPKM、NPK、NK、PK、NP處理之間的差異不顯著。
氣孔是植物體CO2和H2O進(jìn)出葉片的通道,將直接影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。從圖3可知,不同施肥處理下Gs值在不同生育期的變化趨勢(shì)和Pn一致,Gs表現(xiàn)為先增大后減小的變化趨勢(shì),灌漿期達(dá)到峰值。但Gs值在不同施肥處理之間有差異,并且不同時(shí)期的Gs值也不一致。
開花期各施肥處理的差異不大,其中NP處理的Gs值最大,為172 mmol/(m2·s),CK處理的Gs值最小,為129 mmol/(m2·s),NP與M、NPKM處理差異不顯著(P>0.05)。灌漿期和成熟期不同施肥處理Gs值和開花期有所不同,其中NPKM處理Gs值最高,分別為328,255 mmol/(m2·s),并且NPKM與其他處理差異顯著(P<0.05)。CK處理的Gs值都是最小,分別為132,111 mmol/(m2·s)。成熟期Gs值大小順序?yàn)镹PKM>NK>1.5NPKM>NP>NPK>M>PK>CK,CK處理葉片Gs值與PK處理差異不顯著(P>0.05),CK處理葉片Gs值與其他施肥處理差異均顯著(P>0.05),說(shuō)明成熟期葉片氣孔導(dǎo)度受施肥的影響比較明顯。
從圖4可知,不同施肥處理下新高粱3號(hào)的Ci值在不同生育期的變化趨勢(shì)與Tr一致,表現(xiàn)為先降低后升高的變化趨勢(shì),灌漿期達(dá)到最低值。在同一生育期,不同施肥處理的 Ci值有差異并且大小順序有所不同。
開花期和成熟期都是NPKM處理的CO2濃度最大,CK處理最小,分別比CK升高24.42%,14.10%。灌漿期不同施肥處理Ci值的大小順序與開花期和成熟期不一致,其中PK處理的最大,為414 μmol/mol,CK處理最小,為346 μmol/mol。CK與NK、PK處理差異顯著,且CK與其他施肥處理差異不顯著。
成熟期施肥處理之間Ci值的差異不顯著(P>0.05),CK與1.5NPKM處理之間的差異也不顯著(P>0.05),但CK與其他施肥處理之間的差異顯著(P<0.05)。此時(shí)不同施肥處理的CO2濃度大小順序?yàn)镹PKM>NPK>M>PK>NK>NP>1.5NPKM>CK。
不同施肥處理下甜高粱葉片SPAD值在不同生育期的變化規(guī)律基本一致,均呈先升高后降低的變化,并灌漿期基本達(dá)到峰值(圖5)。但是SPAD值在不同時(shí)期不同施肥處理之間大小順序不一致,并且CK與各施肥處理差異不大。 在開花期時(shí)M處理的SPAD值最低,為34.48,PK處理SPAD值最高,達(dá)到42.98。CK處理與M、NPKM、1.5NPKM、NPK、NK、NP處理之間差異不顯著(P>0.05),CK處理與PK處理之間的差異顯著(P<0.05)。在灌漿期時(shí)NP處理的SPAD值最低,為37.07,NPKM處理SPAD值最高,達(dá)到44.62,但CK與所有施肥處理之間的差異不顯著。
在成熟期時(shí)各處理間SPAD值差異不大,其中1.5NPKM處理的SPAD值最低,為30.77,NPK處理SPAD值最高,達(dá)到36.63。CK與1.5NPKM處理之間的差異顯著(P>0.05),CK與其他施肥處理之間的差異不顯著(P<0.05)。
不同施肥處理下甜高粱品種新高粱3號(hào)在不同生育期水分利用效率(WUE)在不同生育期的變化規(guī)律見(jiàn)圖6。由圖中可以看出,不同施肥處理下甜高粱的WUE在不同生育期的變化趨勢(shì)基本一致,均呈先升高后降低的變化,灌漿期的水分利用效率都比開花期和成熟期的高。從方差分析結(jié)果看出,開花期和成熟期不同處理之間的WUE差異不顯著(P>0.05),而灌漿期不同處理之間的WUE差異比較明顯。
在灌漿期PK處理的WUE最大,為8.86 μmol/mmol,CK處理最小,為5.78 μmol/mmol。其中NK、PK、NP處理對(duì)WUE有影響,與CK差異顯著(P>0.05)。
從圖7可以看出,長(zhǎng)期不同施肥處理下甜高粱的生物產(chǎn)量變化在47.89~94.81 t/hm2,其中NPKM施肥處理的生物產(chǎn)量最高。不同施肥下產(chǎn)量的大小順序?yàn)镹PKM>NP>NPK>PK>NK>1.5NPKM>M>CK,所有施肥處理均比CK顯著增產(chǎn),NPKM生物產(chǎn)量比CK、M、1.5NPKM、NK、PK、NPK、NP分別增產(chǎn)97.95%,26.65%,20.24%,19.57%,15.16%,14.98%,11.74%。從方差分析結(jié)果看出,NPKM與其他施肥處理之間差異顯著(P>0.05),但1.5 NPKM與NK處理差異不顯著,NPK與PK、NP處理差異又不顯著(P>0.05)。說(shuō)明有機(jī)肥和化肥配施處理(NPKM)與其他處理比較,可顯著提高甜高粱的生物產(chǎn)量,對(duì)長(zhǎng)期連作條件下對(duì)于甜高粱保持高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)有重要作用。
由表1可以看出,不同施肥處理下不同生育期的Pn及其影響因子相關(guān)性不一致。在開花期只有NPKM處理Pn值與Tr、WUE呈顯著正相關(guān)。NP處理Pn值與Tr、WUE呈正相關(guān)。其他施肥處理Pn值與Tr負(fù)相關(guān)。到了灌漿期M、NPKM、1.5NPKM處理Pn與Tr、WUE呈正相關(guān)。

表1 不同施肥條件下各生育時(shí)期Pn與Tr、Gs、Ci、WUE的相關(guān)性分析Tab.1 Correlation coefficient between Pn and Tr,Gs,Ci,WUE of sweet sorghum under different period and fertilizers
成熟期1.5NPKM、NPK、PK、NP處理的Pn與Tr呈正相關(guān),其他處理均呈負(fù)相關(guān)。只有NK處理Pn與Gs呈極顯著正相關(guān),M、NPKM、1.5NPKM、NP處理Pn與Gs呈正相關(guān)。各施肥處理之間只有NPKM處理Pn與Ci呈顯著正相關(guān)。除了NP處理Pn與WUE呈負(fù)相關(guān)外,其他各處理Pn與WUE呈正相關(guān)。成熟期除了M、NPKM、1.5NPKM、NK處理Pn與生物產(chǎn)量呈正相關(guān)外其他處理均呈負(fù)相關(guān)。
葉片的光合作用是一個(gè)動(dòng)態(tài)的指標(biāo),隨葉片的生育進(jìn)程不斷變化[9]。本研究結(jié)果表明,凈光合速率(Pn)與葉片氣孔導(dǎo)度(Gs)從開花期-成熟期的變化趨勢(shì)一致,在灌漿期達(dá)到峰值。蒸騰速率(Tr)與葉片胞間CO2濃度(Ci)的變化趨勢(shì)一致,在灌漿期達(dá)到最低值。此現(xiàn)象與謝圣杰等[10]在研究中的發(fā)現(xiàn)相似。到了成熟期葉片的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度比灌漿期下降,而葉片胞間CO2濃度稍微上升,使非氣孔因素成為限制光合作用的主要因素。這主要是由滲透脅迫所導(dǎo)致,因?yàn)檫@時(shí)候葉片氣孔收縮,氣孔導(dǎo)度下降,從而限制了CO2向葉綠體的輸送,導(dǎo)致光合受阻;而在高粱生長(zhǎng)后期,雖然葉片氣孔導(dǎo)度下降,但胞間CO2濃度轉(zhuǎn)向升高,此時(shí)凈光合速率略微降低,可能原因是光合產(chǎn)物的變慢,導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)光合產(chǎn)物積累。
前人研究結(jié)果表明,高粱葉片的光合作用與其產(chǎn)量形成過(guò)程有著密切的關(guān)系。通過(guò)栽培措施(如密度、施肥等)的改變可以有效改善群體內(nèi)部氣候條件和光合條件從而獲得高產(chǎn)。辛宗緒等[11]研究結(jié)果證明,二比空、大壟雙行等2種栽培模式下矮稈籽粒高粱的蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、凈光合速率等光合條件均顯著高于常規(guī)種植。本研究結(jié)果表明,同一生育期內(nèi)不同施肥處理的光合特性有差異并且不同生育期各處理間大小變化趨勢(shì)不一致。說(shuō)明新高粱3號(hào)的光合參數(shù)均受施肥處理的影響。這與謝圣杰等[10]的研究結(jié)果相似,研究結(jié)果為從拔節(jié)期各個(gè)處理來(lái)看,玉米的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率和水分利用效率都受施氮量的影響,且T8處理(施氮量300 kg/hm2、施磷量120 kg/hm2)處理下的玉米綜合指標(biāo)表現(xiàn)最好。這就意味著通過(guò)施肥模式的選育提高光合速率是可能的,而篩選高光效施肥方式是高光效育種的基礎(chǔ)。
葉綠素是植物進(jìn)行光合作用時(shí)吸收和傳遞光能的主要基礎(chǔ)物質(zhì)。植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中上部葉葉綠素含量的高低及變化規(guī)律可反映葉片光合作用的強(qiáng)弱,一般葉綠素含量越高,葉片光合作用越強(qiáng)[12]。本研究發(fā)現(xiàn)所有施肥處理下甜高粱灌漿期葉綠素含量達(dá)到峰值而成熟期后降低的現(xiàn)象,并且成熟期除了1.5NPKM外其他施肥處理之間的差異不顯著。這與宋梁語(yǔ)等[13]的氮肥處理對(duì)高粱葉片葉綠素含量的影響試驗(yàn)結(jié)果一致,各處理間的差異未達(dá)到顯著水平。可能與成熟期由于葉片開始發(fā)黃并出現(xiàn)衰老有關(guān)系。
馮國(guó)郡等[14]對(duì)甜高粱種質(zhì)的光合參數(shù)進(jìn)行相關(guān)分析,結(jié)果顯示 Pn與 Tr、Gs呈極顯著正相關(guān),與 Ci相關(guān)性不顯著。Fernandez等[15]研究表明,高粱種質(zhì)資源的Pn與Tr、Gs呈極顯著正相關(guān),與 WUE 相關(guān)性不顯著;張一中等[16]研究表明,Pn與Tr、Gs及 WUE 呈極顯著正相關(guān),與 Ci呈極顯著負(fù)相關(guān);在本試驗(yàn)結(jié)果中,不同施肥處理下不同生育期的Pn及其影響因子相關(guān)性不一致。在開花期只有NPKM處理Pn值與Tr、WUE呈顯著正相關(guān)。成熟期1.5NPKM、NPK、PK處理的Pn與Tr呈正相關(guān),NPKM處理Pn與Ci呈顯著正相關(guān)。馮國(guó)郡等[17]也總結(jié)出2種土地類型下2個(gè)甜高粱品種的Pn及其產(chǎn)量、錘度等影響因子相關(guān)性不一致。本試驗(yàn)結(jié)果與前人的有關(guān)高粱光合特性的研究結(jié)果基本一致,有些試驗(yàn)結(jié)果的差異可能是品種的基因類型以、栽培措施(如密度、施肥等)及環(huán)境因素造成的。
高粱對(duì)肥料的反應(yīng)非常敏感,不但吸肥能力很強(qiáng),而且不同時(shí)期對(duì)肥料需求量也不同。羅峰等[18]、王勁松等[19]研究表明,正常合理的氮磷鉀肥配施有利于促進(jìn)粒用高粱和甜高粱的生長(zhǎng)發(fā)育,增加干物質(zhì)的積累,提高產(chǎn)量和改善品質(zhì)。因此,根據(jù)試驗(yàn)區(qū)的氣候條件,選擇適宜的配肥方式,對(duì)高粱栽培育種、發(fā)展當(dāng)?shù)匦竽翗I(yè)具有重要意義。生物產(chǎn)量代表著作物在整個(gè)生長(zhǎng)周期內(nèi)生產(chǎn)和積累有機(jī)物的能力,是衡量作物產(chǎn)量的最重要標(biāo)準(zhǔn)。長(zhǎng)期施用有機(jī)肥對(duì)培肥土壤、提高土壤肥力、促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)的更新具有十分重要的意義[20]。劉恩科等[21]研究結(jié)果證明,長(zhǎng)期施氮磷鉀+有機(jī)肥(NPKM)利于提高玉米的產(chǎn)量和自理的營(yíng)養(yǎng)品質(zhì),本研究結(jié)果與此試驗(yàn)結(jié)論基本一致。本研究中各施肥處理對(duì)甜高粱產(chǎn)量的影響有所不同,與化肥處理相比,加入有機(jī)肥的NPKM處理的生物產(chǎn)量均高于其他處理,NPKM施肥處理生物產(chǎn)量比CK、M、1.5NPKM、NK、PK、NPK、NP分別增產(chǎn)97.95%,26.65%,20.24%,19.57%,15.16%,14.98%,11.74%。說(shuō)明在施用化肥的基礎(chǔ)上配施有機(jī)肥可以提高連作高粱產(chǎn)量。因此,配合有機(jī)肥的施用,從長(zhǎng)遠(yuǎn)的角度來(lái)看,可以提高土壤肥力和作物產(chǎn)量。
光合作用是高粱物質(zhì)生產(chǎn)和產(chǎn)量形成的基礎(chǔ),許多研究表明,高粱葉片的光合作用與其產(chǎn)質(zhì)量形成過(guò)程有著密切的關(guān)系[22-24]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)NPKM處理生物產(chǎn)量顯著高于其他處理并且Pn與生物產(chǎn)量呈正相關(guān)。筆者的結(jié)果進(jìn)一步驗(yàn)證了Peng等[25]關(guān)于高產(chǎn)高粱品系葉片光合作用和產(chǎn)量呈密切相關(guān)的試驗(yàn)結(jié)果和Fernandez等[15]的與籽粒產(chǎn)量相比,作物的總生物產(chǎn)量與光合作用有更強(qiáng)的相關(guān)性(r=0.57~0.91) 的研究結(jié)果。
高粱葉片Pn、Gs、WUE和SPAD在不同生育階段的變化趨勢(shì)一致,表現(xiàn)為先增大后減小的變化趨勢(shì),灌漿期達(dá)到峰值。而Tr與Ci從開花期到成熟期的變化趨勢(shì)一致,在灌漿期達(dá)到最低值。葉片光合參數(shù)受施肥方式的影響,在同一生育期不同施肥處理的光合參數(shù)有差異。并且不同施肥處理下不同生育期的Pn及其影響因子相關(guān)性不一致。施肥有利于增加甜高粱的生物產(chǎn)量,其中NPKM處理生物產(chǎn)量分別達(dá)到94.81 t/hm2,產(chǎn)量均高于其他處理,與其他施肥處理對(duì)比增產(chǎn)幅度11.74%~97.95%。與各個(gè)處理相比,NPKM處理更有利于光合條件的改善,使產(chǎn)量達(dá)到最大。以上可以看出,提高甜高粱單產(chǎn)水平及營(yíng)養(yǎng)品質(zhì)除遺傳因素外,很大程度上還受到外界環(huán)境因子及密度、施肥等栽培措施的影響。所以,采用有機(jī)肥與化肥配合施用種植模式是新高粱3號(hào)較好的種植方式,起到增產(chǎn)、改良土壤等多種作用,可作為新疆干旱半干旱連作高粱地區(qū)高產(chǎn)栽培的首選種植方式。