基于渦度相關法的長江中下游稻田水分利用效率變化規律

時元智，時 紅，崔遠來，洪大林，朱 寒

（1. 南京水利科學研究院水文水資源與水利工程科學國家重點實驗室，南京 210029；2. 武漢大學水資源與水電工程科學國家重點實驗室，武漢 430072；3. 江西省灌溉試驗中心站，南昌 330201）

0 引 言2

相比于森林或草地生態系統，農田生態系統生長更迅速、受人類活動的影響更大，是陸地生態系統中最活躍的碳庫[1]，在全球水、碳循環中扮演著重要角色。水分利用效率（Water Use Efficiency，WUE）是反映植被生長狀況的指標之一[2]，也是評價生態系統水、碳循環的重要參數[3]。目前，針對農田WUE的研究主要從作物葉片、田塊或生態系統等多個尺度展開。葉片尺度上作物光合與蒸騰的關系是農田水-碳耦合的基礎，二者以氣孔為結點耦聯為一個整體[3]，對葉片尺度水分利用效率（WUEleaf）的研究以光合儀為主，未計算生態系統的自養和異養消耗以及作物棵間蒸發。農學上的水分利用效率主要指作物水分生產率[4]，通過典型區域考種測產，利用蒸滲儀或水量平衡法計算耗水量，重點考察單位質量耗水下的作物谷物產量，反映的是作物水分利用的最終狀態，對有機物累積量及積累過程不做評價。生態系統尺度的水分利用效率（WUEeco）定義為農田凈生態系統生產力（Net Ecosystem Productivity，NEP）與蒸發蒸騰量（ET）的比值[5-6]，是動態反映農田水碳過程耦合程度的指標[7]，既考慮了農田耗水中的地表蒸發以及農田碳蓄積中的生態系統呼吸消耗，也能動態反映作物水分利用和有機物積累過程，因此揭示農田生態系統WUEeco的變化規律有助于理解農業水、碳循環過程，進而在農業生產中優化水碳管理模式[8-9]。渦度相關（Eddy Covariance，EC）法能夠直接測量植被生態系統與大氣間的CO2和H2O通量，具有高頻、連續、無擾動觀測以及中尺度代表性等特點和優勢，已被用于開展不同時間尺度的WUEeco研究[3,5-6,8,10]。

水稻是中國重要的糧食作物，種植面積居世界第二，產量居世界第一，同時也是中國耗水量最大的作物，其灌溉用水量占農業用水總量的65%以上[11]。隨著中國水資源供需矛盾日益加劇，“節水優先”被擺在保障水安全的突出位置。提高作物WUE是實現農業節水的重要途徑，但過去以作物最終產量來評價WUE具有一定局限性，因此，有必要對水稻各生育期的WUE及其以全生育期為尺度的變化情況進行研究。目前，基于EC法的WUEeco研究多集中于森林和草地[9,12-14]，對農田的關注也以小麥和玉米居多[9,12,15-16]，少數建立在水稻下墊面的EC通量觀測都存在周期短、未考慮年際變化等問題[8]，且通常將水和碳分開研究[11,17]，對稻田WUEeco的報道較少。鄱陽湖平原是中國九大商品糧基地之一，在中國長江中下游稻作區具有很高的代表性。本文以鄱陽湖平原雙季稻田為研究對象，利用EC法獲得早、晚稻各3季的CO2和H2O通量數據，以此為基礎研究早、晚稻WUEeco及NEP、ET的季節變化規律，并分析其年際差異，揭示夜間呼吸消耗對稻田水分利用的影響，闡明WUEeco與NEP、ET的相關關系，重點評價研究區水稻不同生育期以及全生育期WUEeco值并與其他緯度稻田進行比較，以期為評價中國長江中下游稻作區農業用水效率以及進一步優化水碳管理措施提供依據。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

在江西省灌溉試驗中心站（116°00′01″E、28°26′26″N，海拔22 m）水稻試驗田開展試驗，采用一年兩熟的雙季稻耕作制度（早稻和晚稻）。試驗站位于江西省南昌市南昌縣（鄱陽湖平原雙季稻作區），屬亞熱帶季風性氣候，多年平均降雨量1 530 mm，5—6月為梅雨季節，多年平均氣溫17.5 ℃，土壤類型為水稻土，土壤質地為粉砂質黏土[18]，耕作層（0～20 cm）土壤容重約1.3 g/cm3，有機質質量分數20.1 g/kg，全氮1.4 g/kg，速效磷3.5 mg/kg，速效鉀167.5 mg/kg。

因降水會對稻田水分及氣溫、輻射等產生較大影響，而研究區雨季主要集中于早稻生長期，為更好地分析WUEeco年際差異，并考慮EC通量數據完整度，本文選取2011—2013年和2018年的早、晚稻各3季通量數據，3 a早稻季降水年型分別對應豐、枯、平。

1.2 田間試驗

1.2.1 水稻種植管理

稻田水分管理采用間歇灌溉模式。施肥管理采用當地雙季稻優化施肥模式，即氮肥（N）施用量180 kg/hm2，按基肥∶分蘗肥∶穗肥=5∶3∶2施用；磷肥（P2O5）施用量67.5 kg/hm2，作基肥施用；鉀肥（K2O）施用量150 kg/hm2，按基肥∶分蘗肥∶穗肥=9∶0∶11施用。

水稻種植采用育秧—移栽方式，早稻本田生育期為78～79 d，晚稻為96～105 d，晚稻生育期時長差異主要體現在乳熟（灌漿）至黃熟階段，原因是不同年份晚稻生長后期氣溫差異較大，達到作物成熟所需積溫的天數具有不確定性。各生育期的起止時間見表1。水稻返青期—分蘗期（生長前期）為營養生長階段；拔節孕穗期—抽穗開花期（生長中期）和乳熟期—黃熟期（生長后期）為生殖生長階段。

1.2.2 通量觀測方法和儀器

渦度相關系統由開路式紅外CO2/H2O分析儀（LI-7500A，美國LI-COR公司）、三維超聲風速儀（R3-50，英國Gill公司）、數據采集器（LI-7550，美國LI-COR公司）以及供電裝置等設備組成（圖1a）。研究區主風向為東北風，根據EC法對觀測場地的要求（作物生長期內通量塔上風側應具備足夠長的風浪區），試驗將渦度相關系統安裝于水稻田偏西南位置（圖 1b），距東北方向水稻種植最遠端的距離約為108 m；以稻田最大冠層高度（約0.9 m）為依據，將主要傳感器安裝高度設為距地面1.8 m，滿足觀測高度（傳感器至冠層距離）與風浪區長度的比值小于3%的要求[3]。紅外CO2/H2O分析儀和三維超聲風速儀的采樣頻率為10 Hz，每30 min為1組，通過數據采集器封裝為GHG文件進行存儲。

通量觀測場內還配套了氣象、輻射、土壤要素觀測儀器，主要觀測指標包括溫濕度、氣壓、風速風向、降雨量、太陽輻射、凈輻射、光合有效輻射、土壤含水量、土壤溫度、土壤熱通量等，觀測頻率為1 min，每隔30 min計算1組均值，通過數據采集器（CR1000，美國Campbell公司）進行存儲。

研究區水稻不同生育期的葉面積指數（Leaf Area Index，LAI）通過比葉重法[19]獲得。

1.3 通量數據質量控制和插補

1.3.1 通量計算過程

利用EddyPro通量數據處理軟件（美國LI-COR公司）對GHG數據進行計算。計算過程中，平均計算周期設為30 min，采用時間平均運算進行數據趨勢去除，采用二次坐標軸旋轉法進行傾斜校正。采用WPL（Webb，Pearman and Leuning）校正來補償水熱傳輸對氣體密度波動的影響[20]。采用Kljun模型[21]（三維后向拉格朗日模型）進行通量貢獻區評估。采用Foken等[22]設計的0-1-2系統（qc=0代表該通量值質量好，qc=1代表該通量值可用于常規分析，qc=2代表該通量值應被剔除）進行質量檢驗標記。受益于站點工作人員的高頻維護，本文使用的通量數據完整度較高，剔除壞點（qc=2）后，CO2和H2O通量數據完整度分別大于85%和82%，缺失部分主要是降雨引起的30 min～1 d的數據空缺。

表1 雙季稻生育期劃分情況Table 1 Division of growth periods of double-cropping rice

1.3.2 數據質量控制與插補

利用Tovi通量數據分析軟件（美國LI-COR公司）進行數據質量控制與插補，以EddyPro的計算結果和CR1000記錄的氣象、輻射等數據為主要數據源。

采用移動點測試法進行摩擦風速u*閾值檢驗[23]，并以此為依據剔除夜間不良數據。采用Kljun等[24]開發的FFP（Flux Footprint Parameterization）二維分析模型對水稻生育期內的通量貢獻區進行分析（圖1b），早、晚稻85%以上的通量數據來源于目標區域。早、晚稻的能量平衡閉合度為0.81～0.83，屬于正常范圍。采用Reichstein等[25]提出的邊際分布采樣法（Marginal Distribution Sampling，MDS）對通量缺失值進行插補，該法使用輻射、溫度及飽和水汽壓差等因素作為驅動變量，通過建立驅動變量與可靠通量的關系來估算缺失值，已被應用于FluxNet2015數據集的插補工作中。

利用EddyPro和Tovi進行一系列計算、校正、分析等數據處理后，建立雙季稻田CO2和H2O通量及氣象、輻射要素的生育期數據集。

1.4 計算方法

1.4.1 通量數據計算

NEP一般指凈初級生產力（總初級生產力扣除植物自身呼吸消耗的部分）中減去異養生物（土壤）呼吸作用所消耗的光合產物之后的部分。通常情況下，在地勢平坦、植被類型空間分布均勻的下墊面，渦度相關系統所觀測到的凈生態系統CO2交換量（Net Ecosystem Exchange，NEE）相當于生態系統的NEP[3]，其計算公式采用式（1）

式中NEP為凈生態系統生產力，mg/(m2·s)；NEE為凈生態系統CO2交換量，mg/(m2·s)；cF為渦度相關系統觀測到的CO2通量，mg/(m2·s)；storageF為渦度相關系統與植被間的儲存通量，mg/(m2·s)；w為垂直風速，m/s；cρ為CO2密度，g/m3；z為高度，m；zm為傳感器與植被間的高度差，m；t為時間，s；(′)代表物質量的脈動值。

FH2O用公式（2）[3]進行計算

式中FH2O為水汽（H2O）通量，mg/(m2·s)；aρ為空氣密度，g/m3；q為比濕，g/kg。

ET與FH2O使用公式（3）進行量綱轉換

式中ET為蒸發蒸騰量，mm/d；wρ為水的密度，g/m3。

1.4.2 WUEeco計算

以EC法測定的NEP和ET的比值來表征稻田生態系統WUEeco（g/kg），即采用公式（4）[6]

2 結果與分析

2.1 研究區降水、氣溫、太陽輻射的變化

研究區降水、氣溫和太陽輻射狀況見圖2。3季早稻降水量分別為562.3、456.6、510.9 mm，降水天數（43、25、34 d）分別占生長期（79、78、78 d）的54.4%、32.1%、43.6%。氣溫總體呈逐漸升高趨勢，3季早稻平均氣溫分別為25.4、26.1、26.5 ℃，積溫（日均氣溫大于等于10 ℃）分別為2 010、2 034、2 073 ℃。3季早稻日均太陽輻射分別為14.7、15.9、16.8 MJ/(m2·d)，在所有生育期中，拔節孕穗期（具體日期見表1）受雨季影響日均輻射量最低，分別為9.8、14.6、13.4 MJ/(m2·d)。晚稻季降水明顯少于早稻季，3季晚稻降水量分別為269.6、251.6、179.7 mm，降水天數分別占比20.0%、14.6%、25.8%。氣溫呈明顯下降趨勢，3季晚稻平均氣溫分別為23.6、25.8、25.2 ℃，積溫分別為2 481、2 476、2 449 ℃。太陽輻射隨生育進程的變化特征與氣溫基本一致，呈逐漸減小趨勢，3季晚稻日均輻射量分別為14.0、17.1、17.7 MJ/(m2·d)。

2.2 雙季稻NEP和ET的季節變化特征

水稻LAI是反映作物群落光截獲能力的重要指標，也是影響作物NEP和ET的重要因素之一。由圖3可以看出，水稻LAI呈現迅速增長—趨于平緩—逐漸下降的單峰變化趨勢，上升和下降階段的斜率主要受作物品種以及此階段光照、氣溫等因素影響。水稻返青期LAI最小，一般低于0.5，且此階段葉面積幾乎無增長。水稻拔節孕穗期LAI均值最大，早稻LAI最大值一般為4～5，而晚稻則能達到5～7。水稻進入乳熟期后葉片開始變黃凋落，葉綠素含量和綠葉面積逐漸下降。晚稻從分蘗期至黃熟期的LAI均大于早稻，這與晚稻季降水量和降水天數少，使其生長期光熱條件明顯好于早稻季有關。

WUEeco是NEP和ET的比值，因此NEP和ET隨生育進程的變化特征在一定程度上決定了WUEeco的季節變化規律。早、晚稻NEP均表現為先增大、后減小的變化趨勢（圖4），這與LAI的變化特征基本一致，表明NEP的季節變化主要取決于作物自身以生育期為尺度的生長發育規律。早稻返青期和晚稻黃熟期一般表現為CO2排放（碳源），早稻黃熟期和晚稻返青期基本處于碳平衡狀態，其他生育期以明顯的CO2吸收（碳匯）為主。早稻碳吸收一般從5月上旬開始，至7月上旬結束；晚稻碳吸收一般從7月下旬或8月上旬開始，至10月下旬結束。

早、晚稻的差異主要體現在返青期碳源匯狀態、CO2吸收峰值發生時間以及全生育期CO2吸收量等方面。早稻返青期氣溫較低（日均氣溫20.8～23.5 ℃），生態系統呼吸作用強于光合作用，返青期平均NEP為-2.7～-0.6 g/(m2·d)；而晚稻返青期氣溫較高（日均氣溫29.0～32.1 ℃），作物很快返青進行光合作用，平均NEP為1.4～2.0 g/(m2·d)。早稻NEP峰值為33.5～40.7 g/(m2·d)，出現在抽穗開花期；而晚稻拔節孕穗期的NEP最大，峰值為31.8～35.6 g/(m2·d)。從NEP總量來看，晚稻（1 209～1 473 g/m2）明顯大于早稻（818～1 109 g/m2），差異體現在晚稻生長前期NEP較大以及全生育期較長。

早稻ET總體呈現逐漸增大趨勢，而晚稻ET則呈現逐漸減小趨勢（圖4），這與氣溫、輻射等環境變量的季節變化趨勢的同步性較高，表明稻田ET的主要制約因素是環境變量以年為尺度的周期性變化。通常早稻黃熟期和晚稻返青期降水量較少、氣溫最高，平均ET也最大，可分別達到4.7～6.8和4.5～6.0 mm/d。晚稻乳熟期后氣溫已較低，且黃熟期田面要進行排水落干，其日均ET較其他生育期明顯要小。早稻拔節孕穗期恰逢梅雨季，降水量和降水日數占比較大，環境變量中太陽輻射明顯低于其他生育期，這也導致了該生育期日均ET較小。早稻全生育期ET總量（265～308 mm）小于晚稻（320～426 mm），差異主要體現在晚稻生長前期ET較大且其全生育期較長。

2.3 雙季稻WUEeco的季節變化規律

由圖5可知，稻田WUEeco隨生育期呈現先增大、后減小的變化趨勢，與NEP的變化特征較為一致。

3季早稻返青期WUEeco為負值，日均WUEeco為-1.0～-0.3 g/kg，即早稻生態系統在返青期既消耗水分也凈消耗有機物；晚稻返青期光熱條件好，秧苗移栽時也更加健壯，故WUEeco一般為正值，約0.3 g/kg。水稻進入分蘗期后，晚稻WUEeco增長速率及分蘗期均值（3.1 g/kg）高于早稻（1.8 g/kg），并在拔節孕穗期達到季節尺度峰值（7.7～10.3 g/kg）；早稻WUEeco峰值出現在抽穗開花期，盡管峰值出現時間較晚稻要晚，但其峰值強度（11.1～11.3 g/kg）更高，原因是早稻抽穗開花期降水頻繁，ET比NEP的相對降幅更大。除受降水影響的時間外，水稻WUEeco在生長中期均維持在較高水平，早、晚稻拔節孕穗期WUEeco均值分別為6.1和5.8 g/kg；而抽穗開花期WUEeco均值分別為5.0和4.5 g/kg。水稻進入乳熟期后LAI明顯下降，但早稻乳熟期至黃熟期氣溫、輻射逐漸增強，而晚稻乳熟期至黃熟期的氣溫、輻射都顯著下降，這導致晚稻乳熟期和黃熟期WUEeco均值（3.0和1.1 g/kg）略小于早稻（3.3和1.3 g/kg）。

從水稻不同生長期來看，早稻WUEeco均值從大到小分別為：生長中期（5.8 g/kg）、生長后期（2.4 g/kg）、生長前期（1.1 g/kg），而晚稻則為：生長中期（5.5 g/kg）、生長前期（2.6 g/kg）、生長后期（2.1 g/kg）。該差異主要是由早、晚稻不同生長時段氣溫、輻射等環境因素不同導致的。早稻生長后期與晚稻生長前期（7 —8月）光熱條件俱佳，且早稻在足量水氮供給下易貪青；相比而言，早稻生長前期和晚稻生長后期光熱條件較差，這也導致了晚稻進入分蘗期后NEP和WUEeco增長速率高于早稻。從變化曲線上表現為晚稻NEP和WUEeco峰值前斜率大于峰值后斜率，早稻則相反；晚稻WUEeco峰值出現時間為生長期的前半程（移栽后37～47 d），而早稻則為后半程（移栽后41～46 d）。從水稻全生育期來看，早稻WUEeco為(3.3±0.3) g/kg，略低于晚稻的(3.4±0.4) g/kg，對比各生長期WUEeco可以看出，生長中期和后期早稻WUEeco比晚稻高約6%（0.3 g/kg）和15%（0.3 g/kg），而生長前期早稻WUEeco則比晚稻低約57%（1.5 g/kg），故早稻全生育期WUEeco略低于晚稻是由其生長前期WUEeco較低造成的。

本文計算了早、晚稻日間WUEeco，并與全天WUEeco進行比較，結果顯示兩者變化趨勢基本一致、同步性較強，均表現為先增大后減小，且同步呈現短期波動性（圖 5）。水稻白天進行光合作用，NEP為正，而夜間呼吸作用使其NEP為負，此外稻田蒸發蒸騰主要發生在白天，夜間主要為水汽凝結，故日間WUEeco明顯大于全天WUEeco。3季早、晚稻全生育期日間WUEeco均值達到5.5和6.1 g/kg，分別比全天WUEeco均值高2.2和2.6 g/kg，即水稻生態系統夜間呼吸消耗使得全生育期WUEeco下降40%以上。從不同生育期來看，拔節孕穗至抽穗開花期（生長中期）相對降幅最小，早、晚稻3季降幅均值分別為31%、35%，因為此階段作物生長最旺盛，光合速率和碳同化量最高，夜間呼吸消耗的有機物占全天同化總量的比例較小；早稻返青期至分蘗期（生長前期）和晚稻乳熟至黃熟期（生長后期）相對降幅最大，3季降幅均值分別達到59%和56%，因為此階段氣溫、輻射較低，作物白天通過光合作用生產的有機物大部分被水稻生態系統夜間的呼吸作用所消耗。

2.4 雙季稻WUEeco的年際差異分析

早、晚稻WUEeco、NEP和ET在水稻各生育期和全生育期均存在一定的年際差異（圖6）。早、晚稻全生育期WUEeco的年際間相對變幅為9.2%～12.4%，而NEP和ET的相對變幅分別為14.3%～18.2%和8.9%～19.4%，由于NEP和ET的同向變化，WUEeco的年際差異要小于NEP和ET。從水稻各生育期變幅來看，早、晚稻抽穗開花期WUEeco、NEP和ET的年際差異最大，振幅分別達到1.9～2.3 g/kg、6.3～10.2 g/(m2·d)和1.4～2.1 mm/d。

結合圖2和圖6可以看出，雙季稻NEP和ET的年際差異主要受氣溫、輻射、降水等環境變量的控制，一般表現為氣溫低、輻射低則NEP和ET就低，氣溫高、輻射高則NEP和ET就高。但由于WUEeco為NEP和ET的比值，若ET與NEP的增速相差較大，則WUEeco與環境變量就不一定表現出正向反饋，如晚稻拔節孕穗期和抽穗開花期，WUEeco與氣溫、輻射為負反饋，說明此階段氣溫、輻射的變化對ET的影響程度大于NEP。這一特征在晚稻季更加明顯，晚稻生長期降水越多，雨后WUEeco越大，因為降水過后氣溫回升慢于輻射，NEP較ET更快恢復到高水平，這使得WUEeco增大，導致了年際差異。

2.5 WUEeco與NEP、ET的相關性分析

雙季稻WUEeco與NEP、ET的Pearson相關分析結果（表2）表明，WUEeco與NEP為極顯著正相關關系，但與ET在大部分稻季內均不相關。WUEeco與NEP在水稻生育進程上具有較高的同步性，雙季稻WUEeco的季節尺度變化主要由NEP的生育期變化所驅動，早稻光合作用可以解釋81.5%～85.3%的WUEeco季節尺度變化，而晚稻則為85.5%～90.8%，故通過采取措施增加水稻NEP是提高鄱陽湖流域稻田水分利用率的有效途徑。晚稻生態系統NEP對WUEeco的影響程度大于早稻，這是因為晚稻生長期內降水較少，影響NEP和ET大小的輻射、氣溫等環境變量的季節波動性較小。

表2 雙季稻WUEeco與NEP、ET的相關性分析Table 2 Correlation analysis of WUE, NEP and ET of doublecropping rice

3 討 論

目前針對農田WUE的研究可以從作物葉片、田塊、生態系統、景觀等不同尺度開展。葉片尺度上WUEleaf無法評價作物產量或生態系統生產力與水分供給的關系，故通常用于研究作物生理生態過程[26]，彭世彰等[27]得到的水稻正午12:00—14:00的WUEleaf約為7～10 g/kg。農學上廣泛應用的作物水分生產率概念不能反映作物生長過程中干物質積累和水分消耗的動態過程，且只考慮籽粒產量而忽略干物質累積量，故得到的WUE通常偏小，操信春等[28]計算的江西灌區（主要種植作物為水稻）水分生產率（以籽粒重量計）為0.86 g/kg。國內外學者從生態系統尺度探討WUE的研究多以MODIS的GPP（Gross Primary Productivity，總初級生產力）和ET產品作為數據源來計算景觀尺度WUE的結果，但該結果受遙感觀測頻率影響，通常只能反映植被WUE的年內大致變化趨勢，對環境因子日間變動的響應程度較低，且往往高估植被生長期WUE的變化[29]。此外，采用GPP來計算WUE無法評估單位耗水量下真正用于植物生長發育的光合產物量，也無法描述生態系統可供人類消費的有機物質和能量水平[3]。NEP和GPP的區別在于是否扣除植物自身以及異養生物（土壤）對光合作用產物的呼吸消耗部分，二者具有一定時空轉換關系，對降水、氣溫等環境因子的響應也表現出一致性[30]，因此利用EC法得到的NEP來動態計算WUEeco，評價作物單位耗水下可供人類消費的光合產物量，更具有現實意義。

基于EC法，本文得到中國長江中下游地區水稻WUEeco（以C計，下同）為0.90～0.94 g/kg，高于地處熱帶的菲律賓[31]水稻WUEeco（0.62～0.88 g/kg）和巴西[32]水稻WUEeco（0.65 g/kg），明顯低于中國東北遼河三角洲[8]的水稻WUEeco（1.35 g/kg），可見隨著地理緯度的增加，稻田水分利用效率顯著升高，這可能與不同地理緯度下稻田ET差異有關。此外中國育秧-插秧種植方式可明顯縮短水稻本田生育期長度，作物移栽后在短時間內便進入快速生長狀態，進而提升了水分利用效率。水稻生長期內稻田土壤水分通常處于有水層或近飽和狀態，與小麥、玉米等旱作物的耕作層水分狀況明顯不同，這導致水稻與旱作物的水分利用過程（水碳循環過程）有很大不同[8]。水稻WUEeco明顯低于小麥和玉米，例如Tong等[15]得到的華北平原小麥和玉米WUEeco分別為1.94和3.0 g/kg，雷慧閩[33]得到的華北平原小麥和玉米WUEeco分別為1.34和3.14 g/kg，戰領等[16]得到的美洲地區玉米WUEeco為1.20～1.40 g/kg，Alberto等[31]得到的菲律賓玉米WUEeco為1.12～1.32 g/kg，差異的主要原因是水稻耕作層水分狀況與小麥、玉米不同，也與玉米為C4作物有較大關系[29]。

ET對WUEeco的貢獻率在水田與旱地之間存在差異，這主要是由土壤水分是否為生態系統的限制性因素決定的。本研究中，水稻WUEeco的季節性變化與ET有所不同，Pearson相關性分析結果也表明水稻WUEeco由NEP所主導。水稻田ET主要由氣溫、輻射等環境變量所調節，表現為早稻乳熟期和晚稻返青期（此階段LAI較小）受高溫和高輻射影響呈現最大的ET強度，此時棵間蒸發貢獻了ET的更大比例[34]。旱作農田的土壤水分是其限制性因素，ET的大部分需要通過植株蒸騰來完成，因此旱作物生態系統的主要調控因素是作物生長狀況（LAI），表現為6月小麥收割時ET強度陡降；而8月玉米播種后ET強度并未大幅增加[34]。Tang等[35]和史曉亮等[36]對小麥、玉米的研究也表明，其WUEeco與ET具有極顯著相關關系。不同植被類型生態系統WUEeco對NEP與ET的響應機制也不同，如熱帶常綠闊葉林和熱帶雨林等森林生態系統的WUEeco主要受ET的影響，內蒙古典型草原生態系統WUEeco受NEP與ET的雙重控制[36]。

4 結 論

1）稻田WUEeco（Ecosystem Water Use Efficiency）在季節尺度上呈現先增大、后減小的趨勢。WUEeco與NEP（Net Ecosystem Productivity）為極顯著正相關關系（P＜0.01），但與ET在大部分稻季不相關。早、晚稻日均WUEeco在拔節孕穗期達到峰值（7.7～10.3 g/kg），并在生長中期維持較高水平（早、晚稻分別為5.8、5.5 g/kg）。

2）早稻全生育期WUEeco均值為(3.3±0.3) g/kg，略低于晚稻的(3.4±0.4) g/kg。早、晚稻日間WUEeco均值為5.5和6.1 g/kg，夜間生態系統呼吸消耗導致WUEeco下降40.0%以上。不同緯度的稻田WUEeco有明顯差異，本文得到的長江中下游稻田WUEeco高于菲律賓、巴西等熱帶地區稻田，低于中國東北遼河三角洲稻田；與小麥、玉米等農田生態系統相比，稻田WUEeco明顯較低。

3）稻田WUEeco存在年際差異，相對變幅為9.2%～12.4%。早、晚稻抽穗開花期WUEeco的年際差異最大，振幅達到1.9～2.3 g/kg。