增溫改變高寒草甸植物群落異速生長關系

徐滿厚，楊曉輝，杜 榮，秦瑞敏，溫 靜

（太原師范學院地理科學學院，山西 晉中 030619）

工業革命后，人類生產活動日益頻繁，導致大氣中CO2、CH4和N2O 等溫室氣體不斷增加，使全球平均氣溫和海洋溫度逐漸升高，在全球尺度上對生態系統產生了明顯影響[1-2]。目前全球平均氣溫已經比工業革命前上升1 ℃左右，如果按現有速度發展，今后每10 年全球平均氣溫將上升0.2 ℃，到2052 年世界平均氣溫將比工業革命前高1.5 ℃[3]。全球氣候變化導致的氣溫升高，改變了各地的氣候資源，對植物群落產生了直接影響[4-6]。

全球氣候變暖對植被的影響已經成為氣象學、生態學等各個學科的研究熱點。溫度是植物生長發育最重要的外界環境因子之一，在植物生長發育全過程中起到重要調節作用，溫度升高會對植物的生長產生不可逆的影響[7]。植物的生長主要包含兩種關系：同速生長和異速生長，其中同速生長表達為直線函數，異速生長表達為曲線函數[8]。異速生長是生物體兩個性狀間不成比例生長的現象，它能夠揭示植物生長的內在規律，但不同物種常因遺傳特性的差異會有不同的生長特點；而異速生長規律主要是描述個體大小與生物體相關屬性之間非線性的數量關系，通常用冪函數表達[9]。關于異速生長理論的研究，前人做了大量積累，研究對象多集中于木本植物(喬木、灌木)[10-18]，研究指標涉及莖(枝長[10-11]、基徑[10]、枝莖[12]、胸徑[13])、葉(葉片形態與結構[13])、生物量(莖生物量[14]、葉生物量[12,15]、地上生物量[16-17]、地下生物量[16-17])、物質能量代謝[18](光合速率、呼吸速率)以及養分含量(氮、磷)[18]等，通過對這些生長指標之間的關系進行深入研究，可以更清晰地揭示出木本植物結構、功能及生理屬性間的異速關系[18]。已有對草本植物異速生長關系的研究，主要是對草本植物的生物量[8,19-21]、物質能量代謝[20]、養分含量[22-23]等指標間的關系進行分析。雖然從木本植物到草本植物各生長指標間都有異速關系的體現，但是當分布區域[16]、樹種[16,24]、密度[20,23]、徑級[25]、立地環境[10,17]、競爭強度[20]等條件不同時，植物的生長關系會發生改變，導致植物的生長關系在同速生長和異速生長之間發生轉化。如在不同沙地的研究表明，黃柳(Salix gordejevii)叢生枝枝長與基徑在流動沙地表現為異速生長關系，在半固定沙地和固定沙地則調整為等速生長，于丘間低地再次轉變為異速生長[10]；在不同海拔的研究也表明，弓杠嶺高海拔區隴蜀杜鵑(Rhododendron przewalskii)小枝莖長與莖生物量之間的關系表現為異速生長，而低海拔區則表現為等速生長關系[14]。

青藏高原海拔較高、氣候類型獨特，且對氣候變暖具有特殊的敏感性，所以被稱為“世界第三極”[26-27]。高寒草甸作為青藏高原隆起和長期低溫產生的特殊產物，對全球變暖也異常敏感[28-29]。氣候變暖是導致青藏高原高寒草甸植被個體水平(物候與生長、光合與呼吸)、群落水平(生物量生產與分配、群落結構、物種多樣性)改變的重要因素，其對高寒草甸的影響有利有弊，應采取積極有效的措施來緩解環境因子變化的負面效應[7]。徐滿厚和薛嫻[28]研究認為，高寒草甸植被在短期(1 年) 增溫下，其地上部分近似等速生長，地下部分為異速生長，整體表現為異速生長。然而，高寒植被生長對溫度升高的響應不僅取決于植物種類和水熱環境，還與增溫的持續時間有關。長期增溫不僅影響植物的生長發育，還有可能改變由短期增溫引起的生長模式，因此需要注意增溫試驗的時間效應[28]。本研究利用為期8 年的增溫試驗對高寒草甸植被的生長關系進行深入研究，可以進一步揭示高寒草甸植被生長關系在長期增溫下的變化規律。針對異速生長理論的研究很多，但研究高寒草甸植被的不多，且關于模擬增溫對異速關系的影響更是少見。因此，本研究以青藏高原高寒草甸植被為研究對象，基于長達8 年(2011-2018 年) 的野外模擬增溫試驗，分析對照和增溫處理下高寒草甸植物群落的生長關系，進而探討模擬增溫對青藏高原高寒草甸植物群落生長關系的影響，以期為高海拔地區高寒植被的有效保護與合理利用提供數據支持和理論指導。

1 材料與方法

1.1 研究區概況

本研究以青藏高原高寒草甸為研究對象，研究區位于青藏高原北麓河試驗站(中國科學院凍土工程國家重點實驗室青藏高原研究基地，圖1a)，地處五道梁與風火山之間，34°49′34″ - 34°49′37″ N，92°55′57″ - 92°56′06″ E[28,30]。試驗站海拔在4 620～4 640 m，該地區屬于青藏高原干寒氣候，以干旱、寒冷為主要氣候特征，氣溫隨海拔升高而降低，氣溫日較差大，干濕分明，年均氣溫-5.9 ℃，年均降水量267.6 mm，年均相對濕度57%，降水主要集中在6 月 -8 月，風向主要以西北風為主。該研究區的植被為高寒草甸類型，以莎草科和菊科為主，生長季植被蓋度高達83%；土壤為高山草甸土，以沙粒居多，剖面發育具有薄層性和粗骨性特點[28]。

圖 1 研究區地理位置及樣地設計示意圖Figure 1 Geographical position and design sketch of sample site

1.2 樣地設置

試驗樣地位于距北麓河試驗站約300 m 的典型高寒草甸地段，該地段地勢較為平坦，植被分布均勻，未受放牧、鼠兔啃食等干擾。試驗設置不增溫(對照)和增溫兩個處理，每個處理設置5 個樣方(5 個重復)，共10 個樣方(圖1b)。于2010 年開始采用紅外線輻射器進行模擬增溫，8 年內可使樣地空氣溫度平均增加0.19 ℃、土壤溫度平均增加1.23 ℃[28,31-33]。該增溫儀器由美國Kalgolo Electronics 公司生產，燈體為三棱形，燈管為圓柱體，架設在樣地正上方距離地面1.5 m 處(圖1c)；對照樣地只架設相同的支架，以消除支架遮陰對植被造成的影響；所有樣地外圍均用鐵絲網進行防護。試驗中所用到的數據采集器均由美國Campbell Scientific 公司生產，樣地及儀器的具體描述詳見參考文獻[28, 31-33]。

1.3 植被特征調查

本研究從2010 年7 月到2018 年10 月進行長達8 年不間斷的模擬增溫，分別在2011、2012、2013、2016、2017、2018 年植物生長季末期(8 月底至9 月初)[28,31-33]進行群落生長特征調查，使用27 cm ×27 cm 的樣方框(邊寬2 cm，內部面積為25 cm ×25 cm)[28,31-33]測定，樣方框用硬鐵絲網分割成2.5 cm ×2.5 cm 的網格100 個，涉及到的指標為密度、高度、蓋度、頻度、地上生物量、地下生物量、總生物量和根冠比。密度指單位面積或單位空間內該物種的數目，高度為該物種自然狀態下垂直于地面的高度，蓋度為樣方框中植被覆蓋的格子數，頻度為該物種出現在每一小格中的次數。地上生物量指植被在某一特定時刻單位空間的重量，在試驗樣地(對照、增溫)周圍選取高度和蓋度與之較為一致的植被作為臨時性樣方，采用刈割法齊地面收割地上生物量，建立回歸方程推導試驗樣地的地上生物量；地下生物量使用土鉆法獲取，以10 cm 為一層，采集0 - 10 cm、10 - 20 cm、20 - 30 cm、30 - 40 cm、40 - 50 cm 共5 層土壤的地下生物量，為區分根系中的活根與死根，將根斜切之后根據斷面的顏色、根的柔韌性及是否附著毛根進行判斷，即斷面顏色灰白、柔韌性強、附著毛根的根定為活根[28,33]。把刈割下的地上部分和篩分出的活根放進80 ℃烘箱中烘干至恒重，稱重后分別獲得地上生物量和地下生物量；總生物量為地上生物量與地下生物量之和；根冠比為地下生物量與地上生物量之比。

1.4 數據分析

數據采用Excel 2020 整理與統計，使用的指標(密度、高度、蓋度、頻度、地上生物量、地下生物量、總生物量、根冠比) 共8 個，時間尺度(2011、2012、2013、2016、2017、2018 年)共6 年，在兩個不同處理(對照、增溫)下有10 個樣方。使用SPSS 23 軟件進行如下分析：1)通過描述性統計分析各植被生長指標在對照和增溫兩個處理下的基本數量特征；2)采用相關分析法進一步探究各生長指標之間的相互關系；3) 對生物量指標(地上生物量、地下生物量、總生物量) 與其他生長指標(密度、高度、頻度、蓋度)進行曲線擬合，在指數函數、線性函數、對數函數、冪函數4 個常用基本函數中選擇最優方程(選擇標準：決定系數R2值最大，顯著性水平P 值最小且小于0.05)，研究對照和增溫處理下植物群落的生長關系，進而探討模擬增溫對青藏高原高寒草甸植物群落異速生長關系的影響。

2 結果與分析

2.1 不同處理下植被生長指標的基本數量特征

增溫對植物生長產生一定影響，但各生長指標對增溫的響應不一(表1)。其中，密度、地下生物量、總生物量、根冠比的數據范圍呈縮小趨勢，變異系數均小于對照，數據更加集中；高度、頻度、蓋度的數據范圍略有擴大，變異系數均高于對照，數據更加離散；地上生物量的數據范圍呈擴大趨勢，但其變異系數略有減小，數據趨于集中。在增溫處理下，地上生物量、地下生物量、總生物量的均值均大于對照，且地上生物量的變異系數為0.38，低于地下生物量(0.79)及根冠比(0.80)，這說明增溫促進了植被生物量積累，且對生物量在地上、地下部分的分配產生了影響。另外，對各植被指標在對照和增溫處理間的差異進行單因素方差分析，發現只有植被高度達到顯著水平(P = 0.030)，說明增溫能夠顯著增加植物高度。

2.2 不同處理下植被生長指標間的相互作用

相關分析(表2)表明，在對照處理下，地上生物量與密度、高度、蓋度均呈顯著或極顯著正相關關系，三者的相關系數分別為0.380 (P ＜ 0.05)、0.647(P ＜ 0.01)、0.798 (P ＜ 0.01)，說明地上生物量隨著密度、高度、蓋度的增加而顯著增加，并受蓋度影響最大；地下生物量、總生物量和根冠比與密度、高度、頻度、蓋度均呈負相關關系，但相關性未達到顯著水平。

表 1 不增溫對照與增溫處理下的植被生長指標Table 1 Basic quantitative characteristics of vegetation growth indexes under control and warming treatments

表 2 不增溫對照與增溫處理下植被生長指標間的相關系數Table 2 Correlation coefficient of vegetation growth indexes under control and warming treatments

在增溫處理下，地上生物量與頻度和蓋度均呈極顯著正相關關系(P ＜ 0.01)，并受蓋度影響大；根冠比與密度和蓋度均呈顯著負相關關系(P ＜ 0.05)，且受蓋度影響大，說明隨著密度、蓋度的增加，生物量更多的分配到地上部分；地下生物量、總生物量與密度、高度、頻度、蓋度均呈負相關關系，但相關性未達到顯著水平。

因此，隨溫度升高，蓋度對地上生物量的影響增強(P ＜ 0.01)，頻度對地上生物量的影響由不顯著(P ＞ 0.05)變為極顯著正相關(P ＜ 0.01)，密度、高度對地上生物量的影響由顯著正相關變為不顯著；地下生物量、總生物量與密度、蓋度的相關性增強，但仍未達到顯著水平；地下生物量、總生物量與高度、頻度的相關性均由負相關變為正相關，同樣未達到顯著水平；密度和蓋度對根冠比的影響也由不顯著(P ＞ 0.05)變為顯著負相關(P ＜ 0.05)，高度、頻度與根冠比的相關系數變小且不顯著。

2.3 不同處理下植被生長關系的類型及其變化

異速生長規律通常用冪函數表達，故選取4 個常用基本函數(指數函數、線性函數、對數函數、冪函數)對各植被生長指標進行最優方程擬合(表3)，結果發現，冪函數更加符合青藏高原高寒草甸植被的生長關系，且冪指數的變化范圍在-1.097～0.570，說明高寒草甸植被符合異速生長理論。

表 3 不增溫對照與增溫處理下植被生長指標間的最優函數方程Table 3 Optimal functional equations of vegetation growth indexes under control and warming treatments

對照處理下，地上生物量與頻度呈冪函數關系，高寒草甸表現為異速生長；地上生物量與密度、高度、蓋度均呈線性函數，植被表現為等速生長模式；地上生物量與蓋度的決定系數(0.635 9)大于高度(0.405 4)和密度(0.144 7)，地上生物量與密度、高度、蓋度呈正相關關系，并受蓋度影響最大；總體而言地上部分表現為等速生長。就地下生物量而言，與蓋度呈指數函數，與頻度則呈線性函數關系；密度、高度與地下生物量均呈冪函數；除去頻度外，其余3 個變量與地下生物量均符合異速生長規律；因此，高寒草甸地下部分表現為異速生長。總生物量與密度、高度、頻度、蓋度均呈負相關關系；由于總生物量與高度符合冪函數關系，因而高寒草甸植被在對照處理下整體符合異速生長。綜上，在對照處理下，高寒草甸植被地上部分表現為等速生長，地下部分為異速生長，整體表現為異速生長關系。

在增溫處理下，地上生物量與密度、高度、頻度的冪指數均為正數，說明地上生物量會隨著密度、高度、頻度的增加而增加，但3 個函數的冪指數均較小，表明高寒草甸植被地上部分符合異速生長關系。高度、蓋度與地下生物量均表現為冪函數，因此植被表現為異速生長關系，由于冪指數為負，所以地下生物量隨著高度與蓋度的增加呈遞減趨勢；而地下生物量與頻度則表現為線性模型，符合等速生長規律。總生物量與高度、蓋度均呈冪函數，冪指數分別為-0.335 和-0.599，說明高寒草甸植被表現為異速生長；總生物量與密度呈指數函數關系，雖然底數大于1，但是指數為負，說明總生物量隨著密度的增加而減少；總生物量與頻度同樣呈指數函數關系，但指數為正，因此總生物量隨著頻度的增加而增加。總體而言，在模擬增溫下，高寒草甸的地上部分與地下部分均符合異速生長理論，均表現為異速生長關系。

因此，隨溫度升高，高寒草甸植被地上部分由等速生長關系變為異速生長關系，地下部分的異速生長關系進一步增強，即增溫促進了青藏高原高寒草甸植物群落的異速生長關系。

3 討論

3.1 模擬增溫對植被生物量的影響

氣候變暖是造成植物生物量生產、分配改變的重要因素[7,34]。本研究發現，增溫導致植物群落特征變化出現差異，其中高度、地上生物量、地下生物量、總生物量呈增加趨勢，高度顯著增加，但密度、頻度、蓋度呈減小趨勢；同時增溫促使地上生物量、地下生物量、總生物量、根冠比、密度的數據更加集中，而高度、頻度、蓋度的數據更加離散。

關于增溫對植被生物量的影響，不同學者得到的結論差異較大。如有研究發現，增溫導致植被的蓋度、高度均有不同程度增加[35]，且隨著增溫幅度越大，蓋度和高度的增幅也越大[36]，但干珠扎布[1]認為高增溫下，植被蓋度降低；有研究發現，增溫促進植被生物量(地上生物量、地下生物量、總生物量)的增加[36-37]，但也有研究發現，增溫造成葉片生物量和根生物量的減少[38]；還有研究認為，增溫造成植被根冠比的顯著降低[37-38]。此外，Yang 等[39]卻認為，氣候條件的改變不會造成青藏高原高寒草地地上與地下部分的分配關系的變化。

一般認為，由于受水分和植被類型不同的影響，增溫可導致高寒草地生物量變化存在很大的區域性差異[28,33]。在全球變暖背景下，溫度升高已是必然，同時造成了降水格局的改變[40]。降水是干旱、半干旱地區植被生長的制約因子[41-42]，隨著降水量的增加，草本植物地上生物量[40,43-45]、地下生物量[43,46]、總生物量[47]均呈線性增加趨勢，且群落生物量與淺層土壤含水量顯著正相關[48]。當降水增加30%時，地上生物量達到最大值[47]，但也有學者得出地上生物量在降水量增加60% 時最大[49]。分析認為這可能與植被類型差異有關，水分添加對禾本科植物生物量的影響最明顯，而對雜類草植物生物量的影響不明顯[50]。

3.2 模擬增溫對植被異速生長關系的影響

本研究發現，冪函數更加符合青藏高原高寒草甸植被的生長關系，說明青藏高原高寒草甸植被符合異速生長理論；在不增溫對照下，高寒草甸植被地上、地下部分表現出不同的生長模式，地上為等速生長，地下部分為異速生長，整體表現為異速生長關系；在模擬增溫后，地上部分和地下部分均表現為異速生長關系，總體也體現為異速生長，說明在增溫處理下高寒草甸植被地上部分由等速生長關系變為異速生長關系，地下部分的異速生長關系進一步增強。

對不同功能型植被的研究發現，天然常綠闊葉林[16]、杉木人工林[16]、天然次生混交林[11]、檵木(Loropetalum chinense)[25]、 新 疆 絹 蒿(Seriphidium kaschgaricum)[51]等植物的地上和地下生物量分配均符合等速生長規律，而對節刺(Sageretia pycnophylla)[51]、駱駝刺(Alhagi sparsifolia)[51]等灌木植物則表現為異速生長，這表明植物生長關系受植被功能型影響較大，不同物種的生長關系也不一樣。對同一物種的不同個體來說(如檵木)，隨著個體數量增大，各器官間的生長關系由等速生長變為異速生長，生物量也更多分配于地上部分[25]。因此，同一物種不同器官間的生長關系隨著個體密度的變化而發生轉變。

另外，植物生長關系的轉化與生物量的分配也有關系，而生物量的生產及分配受降水、溫度影響較大，因此在某種程度上植物生長關系的轉化受限于氣候變化。研究表明，降水減少可造成生物量向地下分配的比例增加[52]；隨著溫度升高，高寒草甸群落的高度增加[53]、蓋度降低[54]，生物量更多分配于地上部分[55]，而高度增溫則會造成高寒草甸地上生物量減少[54]。徐滿厚和薛嫻[28]研究表明，高寒草甸植被地上部分近似等速生長、地下部分為異速生長、總體而言表現為異速生長，與本研究在對照處理下的結果相近。此外，劉冠志[10]在分析黃柳(Salix gordejevii)的異速生長關系時，發現水分梯度的增加會改變枝長與基徑的生長關系，即從流動沙地的異速生長，調整為半固定沙地和固定沙地的等速生長，于丘間低地再次調整為異速生長，說明水分因子也會造成植被生長關系的變化。

通過以上分析可知，植被各器官間的生長關系大多符合異速生長理論，但由于所選取的植被功能型、物種組成、個體密度不同以及所處的氣候條件有差異，導致植被生長關系在等速生長和異速生長之間出現轉化。因此，在本研究中，高寒草甸地上部分在增溫處理下由等速生長變為異速生長，很可能是由增溫引起的密度、頻度、蓋度等指標發生改變而導致的，且根冠比與密度、蓋度均呈顯著負相關關系，這說明隨著密度、蓋度增加，高寒草甸生物量更多分配到地上部分。

4 結論

青藏高原高寒草甸地上、地下部分的環境因子差異較大，且物種具有獨特的生物學特征，所以高寒草甸地上與地下生物量對增溫響應不同，增溫使植被的地上生物量增加，但造成地下生物量與總生物量的減少。青藏高原高寒草甸植被符合異速生長理論，但地上與地下的分配模式不同。在不增溫對照下，地上部分表現為等速生長，地下部分與整體均表現為異速生長關系；增溫處理下，地上部分、地下部分及總體均表現為異速生長關系，說明增溫會造成植被異速生長關系的變化，具體表現為增溫使植被地上部分由等速生長關系變為異速生長關系，地下部分的異速生長關系進一步增強。

本研究采用了為期8 年的增溫試驗數據，探究了對照、增溫兩個處理下高寒植被的生長關系變化。今后應對時間尺度重新劃分，更加具體地分析短期增溫、長期增溫下植被生長關系的變化，且增加一些氣候因子的數據，對造成植被生長關系變化的原因進一步闡釋。本研究結果對正確理解氣候變化如何影響高寒草甸植物生長與群落結構具有科學理論意義，同時對指導高海拔地區高寒植被的有效保護與合理利用具有實踐應用價值。