仇延鑫,賈志飛,王燕,李冰,趙海朋,薛明
(山東農業大學植物保護學院,山東 泰安 271018)
蔥地種蠅[Delia antiqua(Meigen)]屬雙翅目花蠅科,其幼蟲俗稱“蒜蛆”,屬于根蛆類害蟲,是危害大蒜等百合科作物的重要害蟲[1]。以幼蟲蛀入大蒜鱗莖,引起鱗莖腐爛、地上部枯萎,嚴重影響大蒜產量和品質,危害嚴重時可導致年產量損失高達70%,是一種毀滅性地下害蟲[2]。目前生產上對蔥地種蠅的防控以化學措施為主,導致害蟲抗藥性和農藥殘留的增加,食品安全性降低。在此情況下,開發安全、綠色、高效的防控技術已成為大蒜栽培和生產中的重要問題。
昆蟲能識別不同的光波帶來的視覺刺激,進而做出不同的行為反應。不同顏色地膜對太陽光具有不同的反射效果,可以改變田間光色環境[3],而光色環境的差異又可以影響昆蟲的趨性選擇、活動特征、生長發育和繁殖等。如蔥地種蠅對白色趨性強,其次是紫色和藍色,對綠色趨性最低[4];韭菜遲眼蕈蚊對棕色趨性較高,對橙色趨性最低,而且棕色環境能夠促進韭菜遲眼蕈蚊的生長發育和繁殖,橙色環境對其求偶和交配行為有明顯的抑制作用[5]。近年來,有色地膜在多種作物上的應用和研究日益增多,已有研究發現覆蓋有色地膜能夠增加作物產量,如覆蓋銀灰色地膜可促進大蒜、辣椒和洋蔥生長發育,提高產量[6-8]。利用有色地膜防治害蟲也有一些報道:如西瓜田覆蓋銀灰色地膜能夠顯著降低蚜蟲的數量及蚜傳病毒病的發生[9];棕櫚薊馬成蟲對銀灰色物質具有忌避性,用銀灰色地膜覆蓋田塊蟲口密度較低[10]。
大蒜地膜覆蓋栽培技術發展迅速,可實現大蒜的增產增收[11]。目前大蒜生產中普遍采用透明地膜,近年來雖然也有關于有色地膜對大蒜產量影響的初步研究,但關于有色地膜對蒜田蔥地種蠅的影響尚無報道。本試驗選用5種不同顏色地膜,研究其對蒜田蔥地種蠅成蟲選擇性、活動特征和繁殖的影響,旨在篩選出具有防蟲作用的有色地膜,并探究其防蟲的主要作用方式,以期為蒜田蔥地種蠅的綠色防控提供理論依據和技術支持。
1.1.1 供試大蒜品種 蒼山蒲棵蒜(Allium sativum)。
1.1.2 供試地膜 銀灰色地膜,浙江家樂蜜園藝科技有限公司生產;銀黑色地膜,香港美農達塑料有限公司生產;黑色地膜,山東清田塑業有限公司生產;藍色地膜,山東省武城縣大樹橡膠有限公司生產;透明地膜,安陽惠農塑業有限公司生產。
1.1.3 供試蟲源 蔥地種蠅采自山東省泰安市郊區范鎮大蒜田,于養蟲室內用大蒜連續飼養多代。飼養溫度(20±1)℃,相對濕度65% ±5%,光周期L∶D=16 h∶8 h。
1.2.1 田間試驗設計 試驗于2019年10月—2020年6月在山東農業大學南校區植保試驗站進行。試驗設5個處理:銀灰色地膜、銀黑色地膜、黑色地膜、藍色地膜,以透明地膜作為對照。每處理重復4次,隨機區組排列。小區面積12m2。人工打畦,畦寬1.8 m。按照株行距10 cm×12 cm種植。
1.2.2 蔥地種蠅種群數量調查 于2019年10月初—11月初蔥地種蠅幼蟲發生高峰期,在不同顏色地膜覆蓋的田塊進行調查:采取對角線五點取樣法,每點調查10株大蒜,分別記錄每株的蔥地種蠅幼蟲數量,并記錄大蒜受害株數和有蟲株數。
1.2.3 田間不同顏色地膜對蔥地種蠅成蟲寄主選擇的影響 采用罩籠法進行試驗,設置3次重復。每小區由隨機平行排列的5種顏色地膜覆蓋的地塊組成,每種顏色地膜處理面積為6 m2,小區面積30 m2。在小區上方罩紗網籠,高度約為2m,用竹竿固定中心和邊界。每小區接400頭蔥地種蠅成蟲(雌雄比例為1∶1),在網籠中央懸掛盛有脫脂棉的小盤,加牛奶、10%蜂蜜水和清水供蔥地種蠅成蟲取食,注意及時補充更換。15 d后挖取不同顏色地膜下蒜苗查看蔥地種蠅幼蟲(蔥地種蠅成蟲和卵在田間不易檢查),記錄大蒜總株數、被害株數和幼蟲數,計算成蟲選擇率。
1.2.4 室內有色地膜對蔥地種蠅成蟲選擇性的影響 (1)蔥地種蠅成蟲對不同顏色地膜的選擇趨性:試驗裝置參照王占霞[12]的設置,由5個獨立的小室組成,用不同顏色地膜分別覆蓋每個小室,用白色紙板固定,頂部用透明薄膜覆蓋,薄膜中間挖一個小孔用于釋放試蟲。將試驗裝置放于暗室內,上部用距離裝置1.2 m的LED燈(15W)照射,每次試驗各顏色小室方位隨機。為使復眼適應狀態一致,每次試驗前先將蔥地種蠅在黑暗條件下適應2 h,然后挑選50頭成蟲從裝置中央釋放,開始自由選擇,于1、2 h后檢查各小室成蟲數量,計數。重復3次。
(2)不同顏色地膜對蔥地種蠅成蟲產卵選擇性的影響:參考王占霞[12]的方法進行改進。試驗在大型紗網籠(100 cm×100 cm×80 cm)內進行,在養蟲籠底部劃分出5個正方形區域(25 cm×25 cm),每個區域用不同顏色地膜覆蓋,將5個區域隨機圍成一圈排列,區域之間不互相接觸。在每種地膜覆蓋區域中部放置盛滿細沙的產卵盤,細沙上放置大蒜瓣吸引成蟲產卵,在每個紗網籠中央放入30頭進入產卵盛期的蔥地種蠅,在距離裝置1.2 m的上方用LED燈(15 W)照射,并分別于48、96 h檢查記錄各顏色地膜的產卵量,計算產卵選擇率。重復3次。
1.2.5 有色地膜覆蓋對蔥地種蠅行為活動的影響 于人工氣候室內參考肖達等[13]的方法進行,略有改進。根據前期試驗,篩選出對蔥地種蠅發生影響顯著的有色地膜,將圓柱形養蟲瓶(d=8cm,h=10 cm)用上述有色地膜包被,以透明地膜為對照,取6日齡性成熟且有明顯交配行為的蔥地種蠅成蟲[14]置于養蟲瓶中,每瓶放置一對,以封口膜封口,用解剖針在封口膜上插若干通氣孔,并在養蟲瓶底部放置盛有脫脂棉的塑料小管,里面加牛奶、清水和10%蜂蜜水供其取食。試驗溫度為(20±1)℃,光周期為16 L∶8 D,光照條件為全光譜LED燈1 000 lx。于光照條件下每隔0.5 h觀察并記錄每處理中取食、交配、飛行、爬行及靜息行為的蟲數(頻次),每處理觀察5對成蟲,重復3次,連續觀察4 d,統計蔥地種蠅的行為數據,計算各行為發生率。
行為發生率(%)=(4 d內某種行為發生次數/4 d內各種行為發生總次數)×100 。
1.2.6 有色地膜覆蓋對蔥地種蠅繁殖力和壽命的影響 于人工氣候室內參考張敏[14]的方法進行,略有改進。將圓柱形養蟲瓶(d=8 cm,h=10cm)用不同顏色地膜包被,以透明地膜為對照。取初羽化蔥地種蠅成蟲,置于養蟲瓶中,每瓶一對,以封口膜封口,用解剖針在封口膜上插若干通氣孔,并在養蟲瓶底部放置盛有脫脂棉的塑料小管,里面加牛奶、清水和10%蜂蜜水供其取食,同時放置盛滿細沙的小盤供成蟲產卵。試驗溫度為(20±1)℃,光周期為16 L∶8 D,光照條件為全光譜LED燈1 000 lx。逐日觀察雌蟲產卵情況,自雌蟲第一次產卵后每隔2 d統計產卵量,并每日記錄雌雄成蟲死亡數,統計蔥地種蠅單雌產卵量和壽命,每處理觀察5對成蟲,重復3次。
于產卵高峰期選取每種顏色地膜處理的50粒卵放在相同顏色地膜包被的培養皿中,編號、觀察并記錄卵的孵化情況,統計每個處理的有效后代數量(初孵幼蟲數)和卵孵化率,重復3次。
有效后代數量=單雌產卵量×卵的孵化率[15]。
使用SPSS 19.0進行數據分析,采用Microsoft Excel 2010進行數據處理和作圖,采用Tukey-HSD(P<0.05)法進行差異分析。
2.1.1 田間覆蓋不同顏色地膜對蔥地種蠅種群數量的影響 由圖1可知,覆蓋不同顏色地膜蒜田蔥地種蠅種群數量差異顯著。覆蓋銀灰色和銀黑色地膜的蔥地種蠅種群數量分別為每10株6.2頭和11.7頭,與透明地膜相比分別顯著減少69.31%和42.08%;覆蓋藍色和黑色地膜的蔥地種蠅種群數量分別為每10株45.1頭和30.5頭,與透明地膜相比分別顯著增加123.27%和50.99%。

圖1 田間覆蓋不同顏色地膜對蔥地種蠅種群數量的影響
2.1.2 不同顏色地膜覆蓋對蒜田受害株率的影響 由圖2可知,銀灰色地膜覆蓋蒜田受害株率為33.00%,顯著低于對照透明地膜;其次為銀黑色地膜,受害株率低于對照但差異不顯著;藍色和黑色地膜覆蓋蒜田受害株率均顯著高于透明地膜,分別達到64.00%和59.00%。

圖2 田間覆蓋不同顏色地膜對蒜田受害株率的影響
2.2.1 田間不同顏色地膜對蔥地種蠅成蟲寄主選擇性的影響 由表1可知,蔥地種蠅對覆蓋不同顏色地膜的大蒜植株的選擇性存在顯著差異。與透明地膜相比,覆蓋銀灰色和銀黑色地膜顯著降低了蔥地種蠅成蟲對大蒜植株的選擇性;覆蓋藍色和黑色地膜顯著增加了蔥地種蠅對大蒜植株的選擇性。蔥地種蠅對銀灰色地膜的選擇率最低,為5.93%;其次是銀黑色地膜,選擇率為10.61%。

表1 田間覆蓋有色地膜對蔥地種蠅成蟲選擇性的影響
2.2.2 室內蔥地種蠅成蟲對不同顏色地膜的選擇趨性 由表2可知,室內蔥地種蠅對不同顏色地膜的選擇性存在顯著差異。處理1 h和2 h蔥地種蠅對不同顏色地膜的選擇趨勢一致,選擇率均為銀灰色<銀黑色<透明<黑色<藍色。其中對銀灰色地膜的選擇率最低,處理2 h的選擇率為9.05%;其次是銀黑色地膜,處理2 h的選擇率為14.45%;黑色和藍色地膜的選擇率顯著高于透明地膜。

表2 室內蔥地種蠅對不同顏色地膜的選擇性
2.2.3 室內不同顏色地膜對蔥地種蠅成蟲產卵選擇性的影響 由表3可知,不同顏色地膜蔥地種蠅產卵選擇率有顯著差異。處理48 h和96 h蔥地種蠅對不同顏色地膜產卵選擇趨勢一致,均為銀灰色<銀黑色<透明<黑色<藍色。其中對銀灰色地膜的產卵選擇率最低,96 h為8.04%;其次是銀黑色,為11.01%;黑色和藍色地膜蔥地種蠅產卵選擇率顯著高于透明地膜。

表3 室內不同顏色地膜對蔥地種蠅產卵選擇性的影響
2.3.1 不同顏色地膜對蔥地種蠅成蟲行為的影響 由表4可知,不同顏色地膜處理蔥地種蠅成蟲行為發生頻率存在顯著差異。銀灰色和銀黑色地膜蔥地種蠅爬行頻率較高,分別為46.26%和45.43%,顯著高于透明地膜(35.57%);飛行頻率也較高,分別為14.87%和16.59%,顯著高于透明地膜(8.41%)。銀灰色地膜蔥地種蠅取食頻率最低,僅為7.73%,顯著低于透明地膜;其次是銀黑色地膜,低于透明地膜但差異不顯著。銀灰色和銀黑色地膜蔥地種蠅交配頻率低于對照,但差異不顯著。藍色地膜蔥地種蠅不同行為發生頻率與對照相比均無顯著差異。

表4 不同顏色地膜處理蔥地種蠅成蟲行為發生率
2.3.2 不同顏色地膜對蔥地種蠅繁殖力的影響 由表5可知,銀灰色和銀黑色地膜單雌產卵量差異不顯著,但均顯著低于透明地膜,分別減少25.43%和22.38%。藍色地膜單雌產卵量與透明地膜沒有顯著差異。
不同顏色地膜處理的蔥地種蠅卵的孵化率和有效后代數量均有顯著差異。銀灰色地膜卵的孵化率和有效后代數量顯著低于其它處理,其次為銀黑色地膜,兩者均顯著低于透明地膜,分別降低20.47%和40.23%、11.15%和30.18%;藍色地膜卵的孵化率和有效后代數量則顯著高于透明地膜。

表5 不同顏色地膜對蔥地種蠅繁殖力的影響
2.3.3 不同顏色地膜對蔥地種蠅成蟲壽命的影響 由表6可知,銀灰色和銀黑色地膜能顯著縮短蔥地種蠅雌成蟲的壽命,以銀黑色地膜的雌成蟲壽命最短,但兩者間差異不顯著;藍色地膜也能縮短雌成蟲壽命,但與透明地膜無顯著差異。不同顏色地膜對雄成蟲壽命無顯著影響。

表6 不同顏色地膜對蔥地種蠅成蟲壽命的影響
本試驗通過田間調查發現,蒜田覆蓋銀灰色和銀黑色地膜能夠減少蔥地種蠅的發生量,并且蔥地種蠅對田間覆蓋銀灰色和銀黑色地膜的大蒜植株的選擇性降低。室內蔥地種蠅成蟲選擇趨性和產卵選擇試驗均表明,銀灰色和銀黑色地膜能夠顯著降低蔥地種蠅的選擇率,對蔥地種蠅具有明顯的驅避作用。類似的是,有研究發現銀灰色對朱砂葉螨有很強的驅避作用,覆蓋銀灰色地膜能夠降低朱砂葉螨對花生的危害[16];銀灰色粘蟲板對蔥地種蠅的誘集效果最差[17];薊馬和蚜蟲對銀灰色表現出明顯的忌避反應[18,19]。
本研究發現在銀灰色和銀黑色環境下,蔥地種蠅成蟲躁動不安,爬行和飛行行為發生率顯著提高,雌成蟲的壽命、單雌產卵量、卵孵化率及有效后代數量均顯著降低。表明銀灰色和銀黑色地膜影響了蔥地種蠅成蟲的行為活動并對繁殖和壽命均有不利影響。不同顏色地膜通過對太陽光譜反射的差異改變田間光色環境,從而對昆蟲的行為特征、繁殖力及壽命等特性產生顯著影響[7]。如在銀黑色地膜反射光下,墨西哥豆甲蟲變得缺乏休息,停止進食,并開始遷移行為[20];銀灰色地膜能夠抑制朱砂葉螨和二斑葉螨的種群增長,降低其產卵量并延長發育歷期[21];韭菜遲眼蕈蚊在橙色和綠色環境下壽命縮短,單雌產卵量減少,種群趨勢指數降低,這與其避光性呈現一致規律[22]。
綜上所述,銀灰色和銀黑色地膜對蔥地種蠅有明顯驅避作用,并能夠抑制蔥地種蠅的繁殖,縮短其壽命,從而有效控制蒜田蔥地種蠅的發生為害。而且銀灰色地膜能夠顯著提高大蒜保護酶活性,促進大蒜生長,提高大蒜產量和品質[4]。因此,在蒜田應大力推廣覆蓋銀灰色地膜,以達到防蟲、增產的效果。