劉新紅,李 莓,郭一鳴,周 興,李 寶,范連益,曲 亮,王同華
(湖南省作物研究所,湖南省雜交油菜工程技術研究中心,湖南 長沙 410125)
油菜是我國國產植物油第一大油源,第二大飼用蛋白源,目前長江流域尚有冬閑田666.67 萬hm2以上,可以用于發展油菜產業。隨著農業輕簡化種植方式的推進,直播油菜種植比例逐漸增大,從2008 年的27.68% 增加到2019 年的59.48%。直播油菜不需育苗和移栽,省工節本效果明顯[1],但直播油菜個體生產能力差,必需進行合理密植,通過提高群體數量才能實現增產。因此,選育優良耐密植油菜品種具有重要意義。
研究表明,收獲密度是產量構成的因子之一,保證一定的收獲密度才能實現高產[2]。直播油菜的根莖粗是影響油菜產量的重要農藝性狀[3]。在生長過程中,油菜植株在水分、養分和空間上的個體競爭激烈,會出現個體大小不等現象,甚至會有無效株和死苗,進而引起收獲密度變化[4]。不同品種的耐密性不同,對種植密度變化的緩沖能力也不一致。前人對油菜耐密性的研究一般是關注種植密度對農藝性狀、產量及產量構成的影響[5-11],對不同品種的成株率和收獲密度差異及根莖粗分布規律的關注較少。基于此,筆者以2017—2018 年度長江中游區油菜新品種多點測試試驗(長沙試驗點)的24 個參試組合為研究對象,分析不同品種的成株率、收獲密度差異,總結其根莖粗分布規律,旨在為耐密型油菜品種選育及生產提供參考。
供試品種為2017—2018 年度長江中游區油菜新品種多點測試試驗(長沙試驗點)24 個參試組合。
每組試驗均采取完全隨機區組設計,3 次重復,小區面積20 m2,條播行寬2 m,行距0.33 m。2017年9 月28 日播種,3~4 葉期每行定苗27 株,全生育期管理同大田一致。收獲前2 d 每小區調查第3、4、5、6 行的收獲株數,并測量這4 行所有單株的根莖粗,用游標卡尺測量每一植株縮莖段的直徑,計為Sn,死亡株的根莖粗記為0 mm。按Gini 系數公式求算不同油菜品種的根莖粗不等性。采用Excel 2010 軟件對試驗數據進行整理、計算和作圖。用SPSS 19.0 軟件進行相關性分析和聚類分析(組間聯結法)。
成株率(%)=4 行收獲株數/108×100
實際收獲密度(株/667m2)=27 000×成株率
式中,108 為4 行定苗數為108 株,27 000 為試驗定苗密度為27 000 株/667m2
統計結果顯示,收獲密度、成株率、根莖粗、總株(成活株+死亡株,下同)根莖粗Gini 系數、成活株根莖粗Gini 系數和小區產量的變異系數分別為9.59%、9.59%、8.45%、26.86%、12.59% 和7.50%,除根莖粗Gini 系數的變異系數在10%以上外,其余性狀的變異系數均小于10%。其中,總株根莖粗Gini系數的變異系數(26.86%)>成活株根莖粗Gini 系數的變異系數(12.59%),說明各品種通過自疏造成小苗死亡,既降低了成活株的根莖粗不等性,又縮小了各品種的主莖粗細不等性差異。各品種因自疏而發生個體死亡,導致成熟期各小區的成株率及收獲密度存在差異。
由表1 可知,各參試品種實際收獲密度為1.85萬~2.70 萬株/667m2,平均值為2.35 萬株/667m2;其成株率為68.33%~100.00%,平均值為87.22%,其中A19、A22、A14 等13 個品種的收獲密度高于平均值,A9、A21、A1 等11 個品種的收獲密度低于平均值;根莖粗Gini 系數(計死亡株)的平均值為0.28,高于成活株的根莖粗Gini 系數的平均值(0.16);參試品種小區產量變幅為4.28 ~ 5.78 kg,平均值為5.16 kg。
2.2.1 不同收獲密度品種的聚類分析 利用收獲密度進行系統聚類分析(相似尺度用歐氏距離,聚類方法用離差平方和(WARD),在5 分類距離上可將24 個油菜品種分為5 類,系統聚類結果如圖1 所示,聚類結果列于表2。由圖1和表2可知,品種A9屬于第Ⅰ類,其成株率≤70%,收獲密度≤1.90 萬株/667m2;A1、A16、A7、A24、A21 這5 個品種屬于第Ⅱ類,其成株率為70%~80%,收獲密度為1.90 萬~2.20 萬株/667m2; A15、A23、A11、A12、A8 這5 個品種屬于第Ⅲ類,其成株率為80%~86%,收獲密度為2.20 萬~2.40 萬株/ 667m2;A6、A13、A17、A20、A4、A5、A18、A2、A3 這9 個品種屬于第Ⅳ類,其成株率為86%~96%,收 獲 密 度 為2.40 萬~2.60 萬 株/667m2;A10、A14、A19、A22 這4 個品種屬于第Ⅴ類,其成株率高為96%~100%,收獲密度為2.60 萬~2.70 萬株/667m2。
2.2.2 不同品種根莖粗粗細分布特征 為比較油菜空間競爭對植株粗細不等性的影響,取聚類分析兩端的品種進行根莖粗分布特征研究,分別為第Ⅰ類別中的A9(成株率68.33%,收獲密度1.85 萬株/667m2,小區產量為5.445 kg,排名第5)、第Ⅴ類別中的A19 (成株率100%,收獲密度2.70 萬株/667m2,小區產量為5.424 kg,排名第7)。
由圖2 可知,品種間的總株根莖粗Gini 系數差異顯著(P <0.05),品種A9 顯著高于A19,2 個品種成活株的根莖粗Gini 系數相當。如圖3 所示,記死亡株時,A9 的根莖粗為L 型分布,A19 的根莖粗為正態分布。如圖4 所示,只記成活株時,A9、A19 根莖粗均為正態分布。

表1 參試油菜品種收獲密度及根莖粗
對油菜收獲密度與根莖粗Gini 系數、產量進行相關性分析,結果顯示,收獲密度與總株(成活株+死亡株)根莖粗Gini 系數呈極顯著負相關,相關系數為-0.864;收獲密度與成活株根莖粗Gini 系數呈正相關,但相關性不顯著,相關系數為0.156;收獲密度與小區產量呈正相關,但相關性也不顯著,相關系數為0.303。這表明在試驗定苗密度條件下,收獲密度越大的品種,種內競爭越弱,根莖分布越均勻;反之則種內競爭越強,根莖分布越不均勻。

圖1 不同油菜品種收獲密度聚類分析

表2 參試油菜品種收獲密度聚類劃分

圖2 A9、A19 根莖粗的Gini 系數對比
針對油菜生產需求發生的改變,各育種單位品種比較試驗的留苗密度由1.00 萬~1.20 萬株/667m2提升到2.50 萬~3.00 萬株/667m2,以開展耐密油菜品種選育。油菜密度的增加必然加劇種群內競爭,從而導致油菜收獲密度及油菜根莖粗的變化。因此開展相同密度條件下不同油菜品種收獲密度及根莖粗分布差異的研究具有重要的現實意義。Gini 系數是國際上通用的、用以衡量一個國家或地區居民收入差距的常用指標,油菜的根莖粗從本質上說是油菜個體的空間“收入”,該研究引用Gini 系數用以反映油菜群體根莖粗不等性具有一定科學意義。

圖3 A9、A19 總株根莖粗頻數分布
研究表明,直播條件下播種量對油菜收獲密度和成株率影響顯著[12-13]。試驗結果表明,在特定播種密度下,不同基因型油菜品種的實際收獲密度為1.85 萬~ 2.70 萬株/667m2,即成株率為68.33%~100.00%,成株率變異系數為9.59%,Gini 系數為0.16~0.42,Gini 系數變異系數為26.86%。這表明不同油菜品種的收獲密度及根莖粗不等性變異程度較高。這種差異可能是由品種的群體競爭能力所導致的。

圖4 A9、A19 成活株根莖粗頻數分布
前人研究植株大小不等性與種內競爭強度變化的關系時發現,在種內競爭強度弱時,種群內個體大小呈正態分布,當種內競爭強度大時,種群內大小呈現出由許多較小個體和少數較大個體形成的“L”型分布[14-16]。該試驗對小區產量相當但收獲密度差異較大的品種A9 和A19 進行研究,發現收獲密度小的品種A9 根莖粗分布離散,表現為“L”型分布,而成活株根莖粗分布均勻,表現為正態分布;收獲密度大的品種A19,其總株和成活株的根莖粗分布均較均勻,均表現為正態分布。這說明2 個品種的種內競爭強度不同,相同密度下光競爭策略不同,前期A9 種內競爭強度較大,通過自疏降低收獲密度,保持成活株個體的優勢,以形成新的群體平衡。而A19 的種內競爭較弱,主要通過弱化個體維持群體密度以保持群體平衡。
相關分析表明,參試組合的收獲密度與根莖粗Gini 系數呈極顯著負相關。這說明在一定程度上油菜的收獲密度能反映油菜的競爭能力,在試驗定苗密度條件下,收獲密度越大的品種,種內競爭越弱,根莖分布越均勻;反之則種內競爭越強,根莖分布越不均勻。A9 和A19 的根莖粗分布規律也證實了這一點。現代育種傾向于選擇弱競爭力的群體,以獲得群體優勢[17-20]。以上結果表明,收獲密度能有效反映群體競爭力,可作為油菜耐密性評價的參考指標。另一方面,A9 和A19 這2 個品種收獲密度差異較大,但是小區產量相當。相關分析也表明收獲密度與產量并無顯著相關性,這與陳碧云等[21]的研究結論一致。因此耐密植品種必須兼顧耐密性和高產性。
試驗只研究了當前品比試驗密度下油菜收獲密度的差異及對根莖粗分布特征的影響,對特定密度下油菜的群體表現進行初步探討,后續試驗將進一步研究不同密度梯度下油菜收獲密度的變化及其與株高、分枝部位、主花序長、主花序角果數、單株有效角果數、千粒重等重要農藝性狀的相關性,研究種內競爭對油菜產量和品質的影響。