藏東南高山松異速生長關系的海拔差異性

陳甲瑞，王小蘭

（1. 西藏農牧學院高原生態研究所，西藏高原森林生態教育部重點實驗室，西藏林芝高山森林生態系統國家野外科學觀測研究站，西藏 林芝 860000；2. 西藏農牧學院資源與環境學院，西藏 林芝 860000）

植物與環境相互關系是生態學研究的熱點問題之一，而高寒山地生態系統較其他生態系統對環境的響應更加明顯，受海拔梯度變化，山地小氣侯溫度、濕度和土壤養分等環境異質性極大地影響著植物的生長發育。樹木的生產力取決于樹冠結構[1]，其中冠幅和冠高率是描述樹冠結構的2 個重要因子。同時樹高作為植物獲取光資源最重要的構型補償方式[2]，與胸徑、冠幅一起綜合反映了植物的光合同化能力[3]。當植物受到外界環境壓力時，通過自身調節以維持種群的穩定性，在主要功能性狀間產生異速生長，從而表現出植物表型可塑性[4-5]。植物為使自身在生存競爭和對抗環境壓力中良好發育，通過改變光合作用產物在株高、冠幅、胸徑、林分密度等主要元素間的平衡性分配[6]，充分發揮自我調節功能，這體現了植物在生存過程中逐漸適應氣候變化的資源配置策略。因此，研究不同環境變化下，植物的主要功能性狀——株高、冠幅、胸徑隨環境變換而產生的異速生長規律以及其內在原因，對于深入了解植物在逆境環境中的自我調節機制具有重要意義。

傳統森林經營沒有明確把單株生長量及木材質量納入到經營體系中，隨著森林經營管理的發展，在森林經營管理中，往往根據冠幅直徑與胸徑模型來確定目標樹間伐的密度，從而快速準確預測單位面積目標樹的密度、數量等[6]。根據樹高與胸徑的模型來確定林分生長的健康狀況，進而評估林分是否需要通過人為干擾降低競爭強度、釋放生長空間，這就是最常見的森林撫育間伐[7]。研究表明，冠幅的大小、結構直接與樹木活力、光能利用率等密切相關，并且胸徑與冠幅直接呈現顯著的正相關性[8]，胸徑和樹高對冠幅性狀在總體上存在正向作用[9]。

高山松（Pinus densata）是中國西南高山地區的特有樹種，在云南的西北部、四川西部一直到青藏高原東南地區都有大面積分布。同時，該樹種也是藏東南地區的主要建群樹種，是當地重要的水源涵養林和水土保持林。從垂直分布來看，該樹種在西藏主要分布在海拔2 600～3 500 m 的山坡、河谷的陽坡地帶，形成大面積純林；從水平分布上來看，該樹種主要分布在西藏的波密、林芝、米林、左貢、芒康、朗縣和工布江達一帶，總面積約21 萬hm2，總蓄積量約為 5 800 萬m3[10]。

針對不同林木株高、胸徑、冠幅的異速生長關系，國內很多學者以側柏[11]、杉木[12]、檫木[13]、沙地樟子松[14]等為對象開展了一系列研究。這些研究為探明當地目的樹種的群落保護功能和生態適應性提供了非常重要的依據。因此，筆者以藏東南高山松天然次生林主要分布區為研究區域，從不同海拔引起環境變化角度來探討高山松林株高與冠幅、株高與胸徑之間所存在的異速生長關系，進而為探索高山松林主要功能性狀生長關系隨海拔變化的機制提供依據。

1 研究區域與方法

1.1 研究區概況

研究區位于藏東南林芝地區，是高山松在西藏的主要分布區，地處岡底斯山脈與念青唐古拉山脈交匯地帶，以高山峽谷地貌為主，氣候、土壤、植被分布隨海拔高度不同而具有明顯的垂直地帶性。林地面積216.4 萬hm2，其中針葉林占84%，高山松林為當地的一種優勢種群[15]。受印度洋西南季風以及高山峽谷地形的影響，該地區屬于高原半濕潤季風氣候區，降水主要集中在每年6—8 月；年均降水量自東南向西北逐漸減少，年平均氣溫8.4～12℃，全年無霜期150 d 以上[16]。森林資源豐富，垂直變化規律明顯。

1.2 試驗方法

在藏東南林芝地區高山松天然林的主要分布區內沿海拔梯度設置標準樣地。以海拔2 500 m 為基點，自下而上分2 500～2 800、2 800～3 100、3 100～3 400 m共3 個海拔梯度設置調查樣地。根據高山松實際分布情況，在2 500～2 800 m 海拔梯度內設置9 個調查樣地；在2 800～3 100 m 海拔梯度內設置27 個調查樣地；在3 100～3 400 m 海拔梯度內設置20 個調查樣地；共設置56 個20 m×20 m 標準樣地。在標準樣地內對樹高（H）≥2 m 的所有林木按樹種進行每木調查。同時記錄每個樹種種名、胸徑、樹高、第一枝下高、冠幅和冠高等。用瑞典進口Vertex 超聲波測高儀測量樹高，精確到0.1 m。用胸徑卡尺測定林木胸徑，精確到0.1 cm。用Fluke 424D 激光測距儀分別按照東、南、西、北的方向測量高山松的寬度，計算高山松南北冠幅和東西冠幅以及偏冠率，求得平均值即為冠徑大小。同時，記錄各個樣地的環境因子，包括經緯度、海拔、坡度和坡向等。不同海拔段林分的基本特征見表1。

表1 不同海拔段高山松林分特征

1.3 數據分析

試驗數據通過SPSS 20.0 統計軟件，利用標準化主軸估（standardized major axis estimation，SMA）的方法分析[17]，將56個標準樣地按照3個海拔梯度整理，并對每個樣點高山松的株高、胸徑和冠幅的平均值進行以10 為底的對數轉換，使之符合正態分布。然后再進行數據分析，繪制樹高與胸徑、樹高與冠幅的散點圖。對株高與冠幅、株高與胸徑之間關系的研究，均采用y=axb線性回歸方程轉換成lgy=lga+blgx 方程進行分析，其中，x 和y 表示2 個特征參數，a 為性狀關系的截距，b 為斜率[17]。

2 結果與分析

2.1 高山松株高、胸徑、冠幅與海拔梯度的關系

由圖1 可知，高山松株高、冠幅、胸徑的大小隨著海拔梯度的上升，呈現出相同的變化趨勢，即樹高、胸徑、冠幅隨著海拔的升高呈先降低后升高的趨勢，株高、胸徑與冠幅都在海拔2 800～3 100 m 梯度范圍內呈現出最低值，并且除了樹高之外，胸徑、冠幅在不同海拔梯度的差異顯著（P ＜0.05）。

2.2 不同海拔梯度下高山松株高與胸徑的異速生長關系

由圖2 可以看出，在不同海拔梯度下，高山松株高與胸徑異速增長均呈顯著正相關關系，R 值均大于0.85；且隨著海拔的升高，株高-胸徑的異速斜率逐漸加大，且在2 800～3 100 m 與3 100～3 400 m 梯度下均高于1；但3 個海拔梯度的株高-胸徑異速斜率差異不顯著（P ＞0.05）。

2.3 不同海拔梯度下高山松株高與冠幅的異速生長關系

由圖3 可知，在各海拔梯度，高山松株高與冠幅均呈顯著正相關關系（對任一梯度均是P ＜0.05），異速生長斜率表現為隨海拔的升高顯著升高，并逐漸接近1（P ＜0.05）。這表明高山松冠幅生長速率隨海拔升高而增大，并逐漸接近株高生長速率。

圖1 不同海拔高山松的株高、冠幅與胸徑

圖2 不同海拔梯度下高山松株高與胸徑的異速生長關系

圖3 不同海拔梯度下高山松株高與冠幅的異速生長關系

3 討論與結論

植物自身形態的可塑性是其對不同環境逐漸適應的重要特征，它通過改變自身的結構和功能把水分、養分等資源分配到最需要的組織器官，從而最大的提高自身的競爭力[18]。異速生長就是生物體不同性狀面對外界環境脅迫時所采取的自我調整[11]。山地的海拔梯度包含溫度、濕度、光照、氣壓等諸多環境因子。這些環境因子隨海拔的增減而呈規律性的變化，進而影響群落環境和植物的生存條件。隨著海拔的升高，氣溫下降，降水增加，大氣壓及CO2分壓降低，光強增加[19]，從而使樹木生長在海拔梯度上呈現出垂直變化規律[20]。這種現象在藏東南地區尤為明顯，在全球氣候變化影響下，藏東南山地植被生長受氣候變化影響更加顯著。因此探討在不同海拔梯度下，高山松林樹高與胸徑、冠幅的異速生長關系，將對指導當地高山松林的生長經營提供重要的依據。

不同海拔梯度下，高山松株高、胸徑、冠幅呈現出相同的變化趨勢，即株高、胸徑、冠幅隨海拔高度的增加量先下降后上升，在2 800～3 100 m 的海拔段都呈現出最低值。這與當地地形、氣候密切相關，海拔2 800 m 以下和海拔3 100 m 以上高山峽谷，河流縱橫，而在海拔2 800～3 100 m 之間形成了一定的沖積河谷地帶，這些地帶成為藏東南地區人類活動的主要聚居區。當地百姓對高山松的采伐、利用直接影響了高山松的生長，進而導致這一海拔段高山松的株高、胸徑、冠幅呈現最低值。

胸徑和株高對冠幅具有顯著的正向作用，隨著林分的生長發育，這種正向作用逐漸增強。在2 500～3 400 m 的海拔高度間高山松株高與胸徑異速增長均呈顯著正相關關系，這說明高山松為滿足植株對水分的需求，冠幅與胸徑表現為同速生長關系。研究區域屬于高海拔的陽坡，溫度較高、空氣干燥、大氣壓低，導致蒸騰速率較高[11]，因此該區域內的競爭作用較為激烈，使高山松將更多的同化產物投入到與植物水分、養分輸導有關的系統構建方面。而隨著海拔升高，高山松株高生長相對減緩，胸徑生長逐漸增大，也說明了這一問題。

冠幅的大小決定林木與外界自然資源的接觸面積。藏東南地區海拔梯度的變化導致的環境因子垂直分異，使得植被特征發生垂直梯度上的變化。從株高與冠幅的異速生長關系發現，高山松株高與冠幅均呈顯著正相關關系，且冠幅生長速率隨海拔升高而加快，并逐漸接近株高生長速率，不同海拔梯度間株高與冠幅的異速生長差異顯著。冠幅的生長隨著海拔的升高逐漸增大，主要原因是隨海拔增加，冠幅的生長逐漸增加，形成了主體較小，但是枝葉卻較為發達繁茂的高山松群落，進而提高同化能力，增強植物自身高海拔生存環境的能力。

基于藏東南地區林芝、波密、米林的56 個樣地高山松的實測株高、胸徑、冠幅數據，用標準化主軸估的方法對高山松林分株高、胸徑、冠幅等指標進行分析。研究發現，海拔對高山松株高、胸徑和冠幅的生長以及株高與胸徑、冠幅的異速生長關系均有顯著影響；在不同海拔生境中，高山松的形態功能具有不同的變化，在水分、養分狀況有利的生境中，高山松具有較大的株高，這可以使其充分利用資源進行光合作用，積累更多的營養促進自身生長；在高山地區，面對缺水、低溫等不利的生存環境，高山松形成較大的冠幅和胸徑，便于增大光合作用面積進而增加營養的積累和分配，提高其對逆境的適應能力。