東洞庭湖西岸舵桿洲洲灘小獸群落結構特征分析

黃華南，陳秋芳，陳再文，蔣峻嶠，周訓軍，張 琛，張美文

（1. 大通湖區(qū)農業(yè)技術推廣中心，湖南 益陽 413207；2. 湖南省農業(yè)農村廳植保總站，湖南 長沙 410005；3. 大通湖區(qū)河壩鎮(zhèn)農業(yè)綜合服務中心，湖南 益陽 413207；4. 中國科學院亞熱帶農業(yè)生態(tài)研究所，湖南 長沙 410125）

洞庭湖濕地是我國典型的淡水湖泊濕地生態(tài)系統(tǒng)之一，由于枯水季節(jié)水位下降明顯（水位變幅可達17 m）[1]，大面積洲灘裸露，洲灘生境棲息著適應如此生態(tài)系統(tǒng)的多種動植物。受人類活動以及生態(tài)環(huán)境變化的影響，這些動植物群落在不斷發(fā)生演替。特別是近30 a 來，受長江流域實施的退田還湖和三峽工程的影響，部分動物植物群落結構發(fā)生著劇烈的變化。據(jù)報道，以前湖灘生境鼠類群落多樣性較低，以東方田鼠（Microtus fortis）為絕對優(yōu)勢種群，其他種類只能偶爾可見[2]。而近年來堤內各類生境棲息的很多種類，在枯水季節(jié)大量侵入湖灘，并形成穩(wěn)定種群，維持較高密度[3-4]。從2006 年開始，筆者對大通湖管轄區(qū)外的益陽市舵桿洲設點長期定位調查，為了明確目前洞庭湖湖灘鼠類群落現(xiàn)狀，總結該區(qū)2006 年以來的調查數(shù)據(jù)，分析小獸群落演替動向。

1 研究區(qū)域概況

舵桿洲是湖南省益陽市大通湖區(qū)北洲子鎮(zhèn)堤外的湖灘，位于東洞庭湖西岸，屬亞熱帶季風氣候，春夏冷暖氣流交替頻繁，夏、秋季晴熱少雨，秋寒偏早，年平均氣溫為16.4～17. 0℃，無霜期為260～280 d， 年平均降水量為125～1450 mm，年平均濕度為80%。北洲子堤外洲灘（112°45'～112°47'E，29°09'～29°10'N）位于東洞庭湖防洪大堤下，洪水季節(jié)（ 5—10 月） 洲灘全部淹沒，枯水季節(jié)（11 月—次年4 月）露出，此時水面距堤岸約8 km，出露地面與地平線形成約8°的緩坡，產生了以敞水帶、季節(jié)性淹水帶、滯水低地為主的湖泊濕地景觀。洲灘上分布的主要天然優(yōu)勢植物種群為荻（Triarrhena sacchariflora）、蘆葦（Phragmites australis）、苔草（Carex sp.）和虉草（Phalaris arundinacea），且隨水位高程增加呈現(xiàn)出明顯的帶狀分布，其分布規(guī)律為虉草→苔草→荻（蘆葦）[5]，較高湖灘有人工種植的楊樹（Populus spp.）。該區(qū)域主要土壤類型為潮土。

2 研究方法

調查于2006年4月—2020年10月進行，每年在1、4、7、10 月調查，以葵花籽為誘餌，采用鋏日法捕捉小獸。采用大號鐵板鋏（江西貴溪捕鼠器材廠生產），沿直線放置，每7 m 一鋏，兩行相距150 m 以上，樣區(qū)設樣線3～4 個，每個樣線布放鋏80～100 個，各樣地布鋏約200～300 個。先天下午或傍晚布放，次日上午回收。對捕獲的小獸的體重、體長、尾長進行測量，并記錄繁殖狀況。然后對不同生境內小獸的物種組成和數(shù)量進行如下統(tǒng)計分析。

（1）小獸捕獲率（相對密度）：小型獸類密度以相對密度表示，即鋏日法的捕獲率（或上鋏率）。小型獸類密度（D）=100W/T。

（2）小獸種類組成：Zi=100Ni/N。

（3）群落多樣性Shannon-Weiner 指數(shù)：

（4）均勻性指數(shù)，采用皮洛的方法，E=H’/lnS。

以上公式中，W 為捕獲動物數(shù)（含捕獲的動物痕跡，如腳、尾、血、毛等），T 為鋏日數(shù)，S 為物種數(shù)，N 為能識別種類的樣本總個體數(shù)，Ni為種i 的個體數(shù)。

以上所有數(shù)據(jù)的統(tǒng)計與分析均在Excel 和SPSS軟件中進行。

3 結果與分析

3.1 洞庭湖區(qū)洲灘小型獸類群落調查結果

調查期間洲灘共布放14 851 鋏日，捕獲可以分別種類的樣本2 008 只，另有鼠跡（無法鑒別種類）37 鋏，總捕獲率13.77%。捕獲的種類有東方田鼠（Microtus fortis）、黑線姬鼠（Apodemus agrarius）、褐家鼠（Rattus norvegicus）、巢鼠（Micromys minutus）、臭鼩（Suncus murinus）5 種，其中東方田鼠、黑線姬鼠捕獲率較高，分別為6.21%、6.73%，褐家鼠次之，為0.30%，巢鼠和鼩鼱較低，為0.05%和0.24%（表1）。與以前比，洞庭湖洲灘的小獸種類已豐富了許多。

從小獸組成來看（表2），湖灘生境中黑線姬鼠、東方田鼠和褐家鼠比例較高，分別占49.75%、45.92%和2.19%，根據(jù)目前的調查結果，黑線姬鼠已成舵桿洲洲灘生境的第一優(yōu)勢物種。在東方田鼠種群數(shù)量較低的年份，洲灘黑線姬鼠組成達到90%以上。

3.2 堤內農田小型獸類群落調查結果

表1 舵桿洲洲灘小獸的捕獲數(shù)量和捕獲率

為了比較洲灘與農田小獸群落，從2012 開始，每年7 月在湖灘調查樣點對應的垸內農田進行調查，調查結果見表3。共布放2 284 夾日，總體捕獲率為10.03%，捕獲種類與湖灘生境一致，即東方田鼠、黑線姬鼠、褐家鼠、巢鼠、臭鼩5 種。黑線姬鼠捕獲率最高，為9.15%，其他種類的捕獲率均較低。

表2 舵桿洲洲灘小獸的種類組成 （%）

從表4 可以看出，黑線姬鼠占到92.48%，為絕對優(yōu)勢種類，其次為東方田鼠，為5.75%，其他種類的組成均較低。

3.3 洲灘與農田小獸群落多樣性分析

由表5 可知，2 種生境中捕獲的小獸種類數(shù)一致，均為5 種，類別也完全一樣（表1、表3）。從Shannon-Weiner 指數(shù)、均勻性指數(shù)看，洲灘群落多樣性較高，農田優(yōu)勢種更加突出。

3.4 洲灘東方田鼠、黑線姬鼠種群密度變化

舵桿洲洲灘生境東方田鼠在2006—2007 年間，種群數(shù)量較高，隨后總體呈下降趨勢，其中，除2012年有個小高峰外，密度均不高。而黑線姬鼠總體呈上升趨勢（圖1）。但在對應大堤的垸內農田，東方田鼠總體密度不高，黑線姬鼠呈現(xiàn)出數(shù)量大幅波動的狀況（圖2）。

表3 農田小獸的捕獲數(shù)量和捕獲率

表4 農田小獸的種類組成 （%）

表5 不同生境下小型獸類群落的多樣性特征

4 討 論

歷史上，洞庭湖洲灘以東方田鼠為主要暴發(fā)危害的種群，其他種類在洲灘基本都是零星捕獲，現(xiàn)有的報道已經發(fā)現(xiàn)，因三峽水庫蓄水對長江水流量的調節(jié)，導致以黑線姬鼠為主的其他種類大量滲入洲灘[2-3]。筆者的研究結論中其趨勢基本也如此。同時，洲灘捕獲種類與農田生境完全一致，說明三峽大壩修建后，農田生境的一些種類如黑線姬鼠、褐家鼠在洲灘地大量捕獲應該不是偶然現(xiàn)象。

圖1 湖灘生境2006—2020 年黑線姬鼠與東方田鼠的數(shù)量變化

從種群數(shù)量看，黑線姬鼠在湖灘生境中比較穩(wěn)定，且維持較高水平，但相鄰農田生境的種群數(shù)量波動較大，應該是與農田生境中人類活動干擾有關，如頻繁的農事活動、特別是人為滅鼠等[6-7]。而東方田鼠主要還是棲息在洲灘生境，洲灘密度相對較高，進入農田是由于汛期漲水湖灘被淹沒所致。但湖灘東方田鼠種群數(shù)量整體呈下降趨勢，是否與黑線姬鼠進入湖灘后種群間的相互競爭有關，還有待進一步研究。

圖2 農田生境2012—2020 年黑線姬鼠與東方田鼠的數(shù)量變化

雖然目前已基本了解東方田鼠種群動態(tài)，對農作區(qū)的黑線姬鼠和褐家鼠種群動態(tài)也已有較深入地研 究[8]，可以根據(jù)監(jiān)測數(shù)據(jù)和種群發(fā)展規(guī)律對其種群數(shù)量趨勢進行預測。然而對于目前黑線姬鼠和東方田鼠共存于洲灘生境現(xiàn)象產生的具體原因缺乏充分了解。因此，有必要進一步深入研究，掌握它們的種群發(fā)展動向，以便控制其種群數(shù)量。