鹽脅迫對湖南稷子苗期生長及生理特性的影響

陸安橋 ，張峰舉 ，許興 ，王學琴 ，姚姍

（1. 寧夏大學農學院，寧夏 銀川 750021；2. 寧夏大學環境工程研究院，寧夏 銀川 750021；3. 寧夏千葉青農業科技發展有限公司，寧夏 石嘴山 753400）

土壤鹽漬化和次生鹽漬化問題已經成為世界灌溉農業可持續發展的資源制約因素［1］。全球鹽漬土地面積約為8.0×109hm2，占全部土地面積的6%［2］，我國鹽漬土總面積約為3.6×107hm2，占全國可利用土地面積的4.88%，我國西北部地區鹽漬土面積占全國的69.03%［3］。土壤鹽漬化導致的土壤理化性質改變，嚴重抑制了植物的生長發育，其已成為現代農業生產發展的重要制約因素之一。鹽脅迫逆境條件對植物的傷害主要表現在滲透脅迫、離子毒害、營養失衡和氧化應激［4］，它影響各種離子在植物細胞內的分布，破壞胞內離子平衡［5］。當遭受鹽脅迫時植物會通過合成滲透調節物質、提高抗氧化酶活性及耐鹽基因的上調表達等一系列的響應機制來緩解由于鹽脅迫造成的損傷［6］。不同植物在鹽脅迫下的耐鹽響應機制表現各異，因此通過研究植物在鹽脅迫條件下的響應，揭示其耐鹽機理，對鹽漬化生境中植物的生長發育具有重要的理論指導與現實意義。

湖南稷子（Echinochloa frumentacea）是我國寧夏農業科學院萬力生［7］先生于1964 年在寧夏中部荒漠草原上發現的一年生禾本科稗屬牧草，屬于C4、喜溫中生作物，具有適應性廣、耐逆性強、產草量和產籽量高等優良特性［8］。前人研究結果顯示，在重度鹽堿無產值的棄耕荒地上可以種植湖南稷子并有所收獲［9］，且其能夠在含鹽量為 0.6%、pH 值為 9.3 的鹽堿荒地上正常發芽和生長［10］。武之新等［11］、陳彬等［12］對湖南稷子的耐鹽性和耐鹽生理響應方面進行了初步鑒定和研究。張金林等［13］、王鎖民等［14］通過施加外源激素研究了湖南稷子對Na+、K+的選擇性吸收運輸分配規律。目前，關于湖南稷子的研究主要集中在引種栽培利用與適應性、產量品質及耐鹽適應性等方面，而湖南稷子耐鹽性的相關研究相對缺少。不同植物不同生育時期對鹽堿脅迫的耐性有所差異。李品芳等［15］研究認為，牧草一般在發芽期和苗期對鹽分最為敏感，是進行耐鹽性鑒定及其機理研究的最佳時期。因此，為了揭示湖南稷子對鹽脅迫的生理響應機制，本試驗以NaCl 和Na2SO4作為鹽脅迫處理對湖南稷子苗期進行鹽脅迫研究，根據湖南稷子苗期的生長和生理生化指標變化情況來探討鹽脅迫對湖南稷子苗期生長及生理特性的影響，以期為湖南稷子的耐鹽生理及分子機制研究以及為其適應性推廣栽培和有效綜合開發利用鹽堿土地資源提供理論依據。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及處理

試驗于2019 年7?9 月在寧夏大學生態中心人工氣候室進行。供試材料為湖南稷子（海子一號），由寧夏千葉青農業科技發展有限公司提供。選取籽粒飽滿、大小均勻一致的種子用4%NaClO 消毒15 min，蒸餾水沖洗4～5次，用濾紙吸干表面水分備用。

1.2 試驗方法

采用盆栽法進行，盆栽裝置為長方形塑料盆及規格為530 mm×280 mm 的育苗盤。將處理好的種子播種在裝有蛭石的育苗盤中，每孔5 粒種子，覆蓋約0.5 cm 蛭石，對照及每種鹽脅迫處理均設3 次重復，置于溫度為（25±1）℃/（20±1）℃（晝/夜）、光照周期為14 h/10 h（晝/夜）的人工氣候室中進行試驗。用水澆灌至萌發后間苗每孔留1 株并以Hoagland 營養液澆灌，待幼苗長至2 葉1 心后，進行鹽脅迫處理。以NaCl、Na2SO4作為鹽脅迫處理，鹽處理濃度設置為 0、25、50、75、100、125、150 和 200 mmol·L?1。為避免鹽激效應，鹽脅迫溶液（將鹽充分溶于Hoagland 營養液中）以每天遞增25 mmol·L?1的鹽濃度澆灌，對照只澆Hoagland 營養液，待鹽脅迫溶液達最終濃度后，每2 d 更換一次鹽脅迫溶液（期間采用稱重法補充所蒸發的水分），培養15 d 后取樣進行各項指標的測定。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 生長指標 鹽脅迫處理結束后，直接用尺子測量湖南稷子的株高和主根長，每個試驗處理重復均取3株，求取平均值；將每株幼苗表面水分擦干稱其重量，然后將每株幼苗的根和地上部分開，分別稱重，再置于烘箱中于105 ℃殺青30 min，然后用75 ℃烘干至恒重，稱量其質量。并計算出含水量=（鮮重?干重）/鮮重×100%。

1.3.2 生理指標 采用硫代巴比妥酸（TBA）顯色法［16］測定丙二醛含量；采用茚三酮比色法［15］測定脯氨酸含量；采用蒽酮法［16］測定可溶性糖含量；采用氮藍四唑（NBT）法［16］測定超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）活性；采用愈創木酚法［16］測定過氧化物酶（peroxidase，POD）活性；采用紫外吸收比色法［16］測定過氧化氫酶（catalase，CAT）活性；采用乙醇浸提法［17］測定葉綠素含量。

1.4 數據處理

利用Microsoft Excel 2010 進行數據整理并計算平均值、標準差；采用DPS 7.05 Duncan 分析法對不同鹽濃度下各項生理指標進行差異顯著性分析；采用Origin 2018 軟件作圖。

2 結果與分析

2.1 鹽脅迫對幼苗湖南稷子苗期生長的影響

隨著鹽脅迫濃度的增加，湖南稷子幼苗株高、根長和地上部干重均呈先升高后降低的變化趨勢，而植株鮮干比、植株含水量和根干重呈逐漸降低的變化趨勢（表1）。NaCl 和Na2SO4脅迫下，在鹽濃度為25 mmol·L?1時，株高為最高，分別較對照增加1.08%和4.98%，但無顯著差異；在鹽濃度為50 mmol·L?1時根長和地上部干重達到最大值，根長分別較對照增長8.39%、9.59%，與對照沒有顯著差異（P＞0.05），地上部干重分別較對照顯著增加了14.53%、21.37%（P＜0.05）；在鹽濃度為 200 mmol·L?1時，NaCl 脅迫下湖南稷子幼苗枯萎死亡，Na2SO4脅迫下湖南稷子幼苗株高、根長較對照顯著降低了51.42%、25.95%（P＜0.05）。在 NaCl 和 Na2SO4脅迫 濃度為 75 mmol·L?1時除根長差異不顯著外其余各指標均顯著低于對照（P＜0.05）；鮮干比、植株含水量和根干重在NaCl 脅迫濃度為150 mmol·L?1時較對照顯著降低了46.43%、7.95% 和 90.63%（P＜0.05），在 Na2SO4脅迫濃度為 200 mmol·L?1時 較 對 照 顯 著 降 低 了 47.68%、8.23% 和71.88%（P＜0.05）。

表1 鹽脅迫對幼苗生長發育的影響Table 1 Effects of salt stress on seedling growth and development

2.2 鹽脅迫對湖南稷子苗期葉片葉綠體色素含量的影響

隨著NaCl 和Na2SO4脅迫濃度的增加，葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素和類胡蘿卜素均呈先上升后降低的變化趨勢，而葉綠素a/b 呈不規律性變化（表2）。在NaCl 脅迫濃度為 50 mmol·L?1時，葉綠素 a、葉綠素 b、總葉綠素和類胡蘿卜素含量均達到最大值，葉綠素a 和總葉綠素含量分別較對照顯著增加了16.06%和16.19%（P＜0.05），葉綠素b 和類胡蘿卜素含量分別較對照增加了16.95% 和17.24%，但與對照沒有顯著差異（P＞0.05）；當鹽濃度為150 mmol·L?1時，葉綠素 a 和總葉綠素含量較對照顯著下降（P＜0.05），葉綠素b 和類胡蘿卜素含量與對照沒有顯著差異（P＞0.05）。在 Na2SO4脅迫濃度為 75 mmol·L?1時，葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素和類胡蘿卜素含量均達到最大值，與對照有差異但不顯著（P＞0.05），分別較對照提高了9.63%、15.25%、10.43%、17.24%；當鹽濃度為200 mmol·L?1時，葉綠素 a、葉綠素 b、總葉綠素和類胡蘿卜素含量較對照顯著降低（P＜0.05）。葉綠素a/b 在不同鹽不同濃度之間沒有顯著差異（P＞0.05）。

表Ta 3ab 3a 1a 5a 1b 4b 3b 4c 1）O4.0±0.0±0.0±0.0±0.0±0.0±0.0±0.0±0素g·g?Na2S 29 32 33 34 25 25 24 13卜0.0.0.0.0.0.0.0.蘿胡類tenoid（m Caro NaCl 3ab .0 9ab 1a 1ab 3ab 2ab 3ab±0.1.0.0.0.0.0 29±0±0±0±0±0±0?0.30 0.34 0.21 0.21 0.18 0.23 0.mg·g?1）c O4 7ab .1 9a 5a.0 2a 7b 3cd 3cd 8d Na2S±0.0±0±0.4±0.1±0.3±0.3±0.3±0素93 78 99 07 37 12 98 82綠2.2.2.3.2.2.1.1.葉總yll（a+b）（ph 7b 9b 5a 4c 3c 3cd 6d ro.1.2.0.1.0.1.1 lo Ch NaCl±0 78±0±0±0±0±0±0?2.83 2.23 3.25 2.25 2.15 2.97 1.1）7 a 5a 2a 3a 8a 4a 6a 7a g?O4.0.3.0.0.0.0.3.4 g· ±0±0±0±0±0±0±2±0 b Na2S 65 66 59 52 50 62 34 45 a/3.3.3.3.3.3.4.4.素綠葉yll a/b（m ph 7a .0 8a .8 4a .0 2a .0 7a .4 5a .0 9a .1 loro Ch NaCl±0 65±1±0±0±0±0±0?3.99 3.62 3.42 3.19 3.45 3.54 3.cd e 1）O4 4abc 3ab 1ab 9a 4b 7cde 7d 4e g?.0.0.0.0.0.0.1.0 g·Na2S±0±0±0±0±0±0±0±0 b 59 63 65 68 53 46 41 33素0.yll b（m 0.0.0.0.0.0.0.綠葉ph ro 4ab .0 8ab .2 2ab .0 3ab .0 6ab .0 2b .0 3b .0 tent lo Ch NaCl±0 59±0 63±0 69±0 51±0 54±0 48±0 43?ments con 0.0.0.0.0.0.0.2ab 1a 4a 3a c 3b 6c 8c 3c ig 1）O4.1.1.0.3.1.2.3.3 st p g?Na2S g· ±0±0 18±0±0 30±0±0 34±0±0 39 a 84 66 56 49的n chloropla素2.yll a（m 2.2.2.1.1.1.1.響 綠影 葉p h ro 2b .1 9b .0 4a .0 1c .1 6c .0 0cd .1 3d .1量lo含Ch NaCl±0 18±0 19±0 53±0 74±0 71±0 67±0 54?素2.2.2.1.1.1.1.色體綠f salt stress o葉對度centration迫ffects o濃l·L?1）0 25 50 75 0 5 0 0脅 理t con mo 10 12 15 20鹽 處e n（m 2 ble 2 E Treatm

2.3 鹽脅迫對湖南稷子苗期葉片滲透調節物質的影響

2.3.1 鹽脅迫下湖南稷子葉片脯氨酸含量的變化 不同鹽脅迫下（圖1A），湖南稷子葉片脯氨酸含量隨著鹽濃度的增加均呈先上升后下降的變化趨勢，鹽脅迫下脯氨酸含量均顯著高于對照（P＜0.05）。在NaCl 脅迫濃度為100 mmol·L?1時脯氨酸含量達到最大值，較對照顯著升高了 691.93%（P＜0.05）；在 Na2SO4脅迫濃度為 125 mmol·L?1時脯氨酸含量達到峰值，較對照顯著升高了878.59%（P＜0.05）。在 NaCl 和 Na2SO4脅迫濃度為 150 mmol·L?1和200 mmol·L?1時，脯氨酸含量仍分別較對照顯著高出237.89%和317.89%（P＜0.05）。同一鹽濃度下，Na2SO4脅迫較NaCl 脅迫脯氨酸含量分別高出33.03%、16.35%、12.75%、10.83%、56.72%和28.93%。

2.3.2 鹽脅迫下湖南稷子葉片可溶性糖含量的變化 可溶性糖含量在不同鹽脅迫下均表現出隨著鹽濃度的增加呈先升高后下降的變化趨勢（圖1B）。在NaCl 脅迫濃度為75 mmol·L?1時可溶性糖含量出現峰值，較對照顯著升高 81.27%（P＜0.05），當濃度為 150 mmol·L?1時較對照降低了 11.69%；在 Na2SO4脅迫濃度≤75 mmol·L?1時可溶性糖含量呈緩慢上升趨勢，與對照無顯著差異（P＞0.05），在濃度為100 mmol·L?1時出現峰值，較對照顯著增加了 181.53%（P＜0.05），當脅迫濃度為 200 mmol·L?1時仍顯著高于對照 111.96%（P＜0.05）。在鹽濃度≤75 mmol·L?1時，NaCl 脅迫下湖南稷子葉片可溶性糖含量高于同一濃度下的Na2SO4脅迫，當鹽濃度＞75 mmol·L?1時，Na2SO4脅迫下湖南稷子葉片可溶性糖含量高于同一濃度下的NaCl 脅迫。

圖1 鹽脅迫對脯氨酸和可溶性糖含量的影響Fig.1 Effect of salt stress on proline and soluble sugar content

2.4 鹽脅迫對湖南稷子苗期葉片丙二醛含量的影響

不同鹽脅迫對丙二醛含量的影響均隨著鹽濃度的增加呈先升高后降低的趨勢（圖2）。在NaCl 和Na2SO4脅迫濃度為 100 mmol·L?1時，丙二醛含量均達到峰值，分別較對照顯著增加了49.07%和37.94%（P＜0.05）；在 NaCl 脅迫濃度為 150 mmol·L?1時丙二醛含量較對照高出13.59%，而在Na2SO4脅迫濃度為200 mmol·L?1時丙二醛含量較對照高出3.21%。在鹽濃度≤50 mmol·L?1時，NaCl 脅迫下湖南稷子葉片丙二醛含量的上升幅度大于Na2SO4脅迫。丙二醛含量除在鹽濃度為125 mmol·L?1時Na2SO4脅迫下略高于NaCl 脅迫外，其余同一鹽濃度下NaCl 脅迫均高于Na2SO4脅迫。

圖2 鹽脅迫對丙二醛含量的影響Fig.2 Effect of salt stress on MDA content

2.5 鹽脅迫對湖南稷子苗期葉片抗氧化酶活性的影響

2.5.1 鹽脅迫下湖南稷子葉片SOD 活性的變化 在NaCl 和Na2SO4脅迫下，隨著鹽濃度的增加湖南稷子葉片SOD 活性均呈上升的變化趨勢（圖3A）。在NaCl 脅迫濃度為150 mmol·L?1時SOD 活性達到最大值，較對照顯著提高了234.65%（P＜0.05）；在Na2SO4脅迫濃度為200 mmol·L?1時SOD 活性達到最大值，與對照相比顯著提高了242.92%（P＜0.05）。SOD 活性在鹽濃度小于125 mmol·L?1時，Na2SO4脅迫下高于同一鹽濃度的NaCl脅迫；而在鹽濃度為125～150 mmol·L?1時，NaCl 脅迫下略高于 Na2SO4脅迫。

2.5.2 鹽脅迫下湖南稷子葉片POD 活性的變化 在NaCl 和Na2SO4脅迫下，湖南稷子葉片POD 活性均隨著鹽濃度的增加呈先上升后降低的變化趨勢（圖3B），在鹽濃度為0～75 mmol·L?1時，POD 活性緩慢上升，與對照差 異 不 顯 著（P＞0.05）；在 NaCl 脅 迫 濃 度 為 100 mmol·L?1時 POD 活性最高，與對照相比顯著提高了36.71%（P＜0.05），之后顯著下降，在濃度為 125 和150 mmol·L?1時 與 對 照差 異 不 顯著（P＞0.05）；在Na2SO4脅迫濃度為 125 mmol·L?1時 POD 活性達到峰值，較對照顯著提高了42.54%（P＜0.05），之后顯著下降，在鹽濃度為200 mmol·L?1時較對照顯著降低了49.61%（P＜0.05）。在鹽濃度 ≤100 mmol·L?1時 ，POD 活性在NaCl 脅迫下高于同一鹽濃度的Na2SO4脅迫，隨著鹽濃度的增加NaCl 脅迫下其活性低于Na2SO4脅迫。

2.5.3 鹽脅迫下湖南稷子葉片CAT 活性的變化在NaCl 和Na2SO4脅迫下，湖南稷子葉片CAT 活性均隨著鹽濃度的增加呈先上升后降低的變化趨勢（圖3C）。NaCl 脅迫下，CAT 活性在濃度≤50 mmol·L?1時與對照沒有顯著差異（P＞0.05），在濃度為75 mmol·L?1時 CAT 活性達到峰值，較對照顯著提高了94.19%（P＜0.05），在濃度為 150 mmol·L?1時，其較對照降低了24.31%，且與對照差異不顯著（P＞0.05）。 Na2SO4脅 迫 下 ，CAT 活 性 顯 著 提 高（P＜0.05），在 濃 度 為 100 mmol·L?1時 CAT 活 性 達 到 峰值，較對照顯著提高了122.32%（P＜0.05），之后顯著下降，在濃度為 200 mmol·L?1時，較對照顯著降低了47.25%（P＜0.05）。湖南稷子幼苗葉片CAT 活性在Na2SO4脅迫下均高于同一鹽濃度下的NaCl 脅迫。

圖3 鹽脅迫對抗氧化酶活性的影響Fig.3 Effect of salt stress on anti-oxidase activity

3 討論

鹽分對植物的影響在不同植物中表現不同。許興等［18］、Liu 等［19］的研究表明，鹽脅迫下植物的株高、葉片數、根生物量、根冠比及地上部生物量等均有所下降。而白玉娥［20］的研究發現，低濃度鹽脅迫對根莖類禾草生長具有一定的促進作用，本研究結果表明，在鹽濃度為25 mmol·L?1和50 mmol·L?1時，湖南稷子株高、根長和地上部干重均高于對照，而植株鮮干比、植株含水量和根干重與對照沒有差異，總體表現為低濃度促進生長高濃度抑制生長，這與前人對柳枝稷（Panicum virgatum）［21］、冰草（Agropyron cristatum）［22］鹽脅迫的研究結果類似。本研究中，NaCl 脅迫下各指標的下降幅度均大于Na2SO4脅迫，200 mmol·L?1的NaCl 脅迫致使湖南稷子死亡。可見，NaCl脅迫對湖南稷子生長發育的抑制作用強于Na2SO4脅迫，這與徐靜等［22］對冰草、董秋麗等［23］對芨芨草（Achnather?um splendens）的研究結果一致，但與朱毅等［21］對柳枝稷的研究結果相異。說明NaCl 和Na2SO4對不同植物影響不同。

植物為應對鹽脅迫傷害所發生的一系列生理生化變化是一個綜合過程，不同植物種類和品種的生理響應不同，不同生理指標的變化也不同［24］。葉綠體色素是綠色植物進行光合作用的物質基礎，其含量變化可以反映光合生產的變化和脅迫因子對植物的作用程度［25］，鹽脅迫對植物凈光合速率的影響大部分歸因于葉綠素含量的下降［26］。葉綠素含量在鹽脅迫下不同植物表現出不同的變化趨勢，張強等［27］的研究表明，鹽脅迫下葉綠素含量呈下降趨勢，而杜軍華等［28］研究表明，鹽脅迫下葉綠素含量呈先增加后降低的趨勢。本研究結果顯示，隨著鹽濃度的升高，葉綠素a、葉綠素b、總葉綠素和類胡蘿卜素含量呈先上升后降低的變化趨勢，這與賈文慶等［29］的研究結果一致。而葉綠素 a/b 變化不規律，在 NaCl 和 Na2SO4脅迫濃度高于 50 mmol·L?1和 75 mmol·L?1時葉綠素 a、葉綠素b、總葉綠素和類胡蘿卜素含量顯著降低。同一鹽濃度下，NaCl 和Na2SO4對湖南稷子葉綠體色素含量的影響差異不顯著。據此說明，低鹽濃度下，湖南稷子幼苗通過提高葉綠體色素的合成來促進光合產物的合成，從而提高其抗鹽性。

鹽逆境脅迫下，外部環境的低水勢破壞了植物體內的滲透平衡，造成其生理干旱狀態，即滲透脅迫。植物可通過積累滲透調節物質來緩解由逆境環境造成的滲透傷害，脯氨酸和可溶性糖作為植物體內重要的滲透調節物質對維持細胞質滲透壓，確保細胞正常的生理功能具有重要作用［30］。脯氨酸是植物體細胞質內水溶性最大的小分子游離氨基酸，作為一種優質的滲透調節劑，可緩解鹽脅迫逆境傷害、維持膜結構穩定、保護葉綠體光合系統，可作為植物耐鹽篩選指標［31］。可溶性糖是植物主要的光合產物之一，不僅為植物體內有機物的合成提供物質和能量，還作為一種滲透調節物質及信號分子參與調控植物的生長發育，在逆境脅迫中起著重要作用［32］。郭瑞等［5］對亞麻（Linum usitatissimum）、王保平等［30］對苜蓿（Medicago sativa）的研究結果顯示，脯氨酸和可溶性糖含量均隨鹽濃度的增加而提高。而本研究結果顯示，湖南稷子幼苗脯氨酸和可溶性糖含量隨著鹽濃度的增加呈先升高后下降的變化趨勢，這與王旭明等［33］對水稻（Oryza sativa）的研究結果一致，這可能與高鹽濃度下湖南稷子葉片積累過多的Na+破壞了其體內的離子穩態，引發生理代謝紊亂而產生大量活性氧，對細胞內的酶類造成傷害［34］，從而降低了湖南稷子植株體內脯氨酸和可溶性糖的積累。同一鹽濃度下，脯氨酸含量在Na2SO4脅迫下高于NaCl脅迫；可溶性糖含量在低鹽濃度下NaCl 脅迫高于Na2SO4脅迫，在高鹽濃度下Na2SO4脅迫高于NaCl 脅迫，這說明湖南稷子的滲透調節能力在Na2SO4脅迫下高于NaCl 脅迫。

在遭受逆境脅迫時，植物體內產生大量具有強化學活性的活性氧自由基，引發細胞膜的膜脂過氧化作用，丙二醛是膜系統被破壞分解的膜脂過氧化產物，其含量可反映植物受逆境傷害的程度［35］，而作為清除活性氧物質中起主要作用的抗氧化酶系統活性被激活，SOD、POD 和CAT 是活性氧清除酶系統的重要保護酶，可有效清除自由基氧化損傷［36?37］。一般情況下，植物體內的丙二醛含量會隨著鹽脅迫濃度的增加和脅迫時間的延長呈上升趨勢［30，35］，丙二醛含量的提高誘導了抗氧化保護酶活性的顯著增強，且不同植物間的丙二醛含量和抗氧化酶活性大小不同。繆珊等［36］研究表明，隨著鹽濃度的增加狼尾草（Pennisetum alopecuroides）丙二醛含量呈先上升后下降再上升的變化趨勢，SOD、CAT 活性先升高后降低。本研究結果顯示，在鹽濃度≤100 mmol·L?1時，丙二醛含量、SOD、POD 和CAT 活性都呈上升趨勢，而大于此濃度時，丙二醛含量、POD 和CAT 活性開始下降，SOD 活性持續升高，這與陳彬等［12］的研究結果類似，說明湖南稷子幼苗在低鹽脅迫時可通過體內的各種調節機制緩解鹽脅迫對細胞膜的損傷；而在中、高鹽脅迫下，湖南稷子SOD 活性持續增強，清除了部分自由基，使得過氧化程度降低，使丙二醛含量呈現下降趨勢，這可能是湖南稷子適應鹽脅迫的一種表現。趙穎等［37］的研究結果表明，藜麥（Che?nopodium quinoa）在低鹽堿濃度脅迫時主要依靠POD，高濃度時依靠CAT 和POD 共同作用來提高活性氧的清除，而本研究結果表明，低鹽脅迫時SOD 和CAT 在抗氧化清除酶系統中共同作用于活性氧的清除，而在高鹽脅迫下，SOD 起主要作用。在NaCl 脅迫下，湖南稷子丙二醛含量高于同一鹽濃度下的Na2SO4脅迫，而SOD、CAT活性低于Na2SO4脅迫，POD 活性在中、低鹽脅迫時高于Na2SO4脅迫，高鹽脅迫時低于Na2SO4脅迫，這說明湖南稷子的抗氧化保護能力在Na2SO4脅迫下高于NaCl 脅迫。

綜上，湖南稷子對NaCl 和Na2SO4脅迫均表現出低濃度促進生長高濃度抑制生長。不同鹽對湖南稷子幼苗生理指標的影響變化趨勢存在差異。NaCl 對湖南稷子生長及生理生化特性的影響比Na2SO4較為顯著，可能是因為NaCl 脅迫下湖南稷子幼苗同時受到了高濃度Na+和Cl?的脅迫［38］。鹽脅迫下，脯氨酸、SOD 和CAT 在湖南稷子耐鹽性生理機制中發揮重要作用；中、低鹽濃度下湖南稷子滲透調節物質和抗氧化保護酶活性的提高是其具有較強耐鹽性的生理因素，高鹽濃度嚴重導致了湖南稷子的生理代謝功能紊亂，進而抑制了湖南稷子的生長發育。