淀山湖魚類群落結構季節性變化分析

黨瑩超，戴小杰，吳 峰

( 1.上海海洋大學 海洋科學學院，上海 201306； 2.上海海洋大學，國家遠洋漁業工程技術研究中心，上海 201306； 3.上海海洋大學，大洋漁業資源可持續開發省部共建教育部重點實驗室，上海 201306; 4.中國長江三峽集團 有限公司 中華鱘研究所，湖北 宜昌 443100; 5.三峽工程魚類資源保護湖北省重點實驗室，湖北 宜昌 443100 )

淀山湖是上海市最大的天然湖泊，屬太湖水系，位于上海、江蘇、浙江3個地區的交界處，N 31°04′～31°12′，E 120°53′～121°01′。湖泊面積63.7 km2，呈葫蘆形，最大水深4.9 m，平均水深2.5 m[1]。該湖擁有豐富的漁業資源和豐富的水生生物多樣性，在維持周邊漁民社會穩定和提高漁民收入等方面發揮著重要作用[2]。魚類是影響水域生態系統結構和功能變動的主要因素，其種群結構組成和數量的變化能反映出水域生物群落結構和水質的狀況[3]。然而，隨著環境變化和捕撈強度增加，淀山湖里的魚類資源出現衰退，為了改善淀山湖的生態環境，上海市已實施了一系列湖泊治理工程，一些學者就淀山湖水質環境及水生生物生態學方面做了大量研究[4-8]。孫菁煜等[6]根據2006年淀山湖的調查數據分析了魚類的多樣性；韓嬋等[9]分析了2010—2012年淀山湖魚類群落結構多樣性的年際變化。但至今未見淀山湖魚類群落季節性變化的研究報道。上海市自2004年開展增殖放流活動，增殖放流在水生生物資源保護、生態修復、漁業修復等方面發揮著重要的作用[10]。筆者根據2013年1—11月淀山湖漁業資源調查數據，結合相關歷史調查資料，分析淀山湖魚類群落的季節性變化，以期為淀山湖漁業資源管理和增殖放流提供參考。

1 材料與方法

1.1 野外取樣

調查的時間為2013年1—11月，每月進行1次拖網調查(春季為2—4月)，拖網船長6 m、寬2 m，功率為9 kW，動力為柴油發動。拖網網口高1.5 m，網口寬2.0 m，網長3 m，囊網網目2.0 cm。漁船左右各放1頂拖網，每次拖網時間為30 min。漁獲樣本冷凍保存，帶回實驗室進行分析。先根據《上海魚類志》[9]進行魚類種類鑒定，再進行體長(精確度為0.1 cm)、體質量(精確度為0.1 g)測量。根據淀山湖的實際水文環境和以往研究資料，共設置19個調查站點(圖1)。

1.2 分析方法

1.2.1 優勢種

為確定漁獲物中不同物種的相對重要性，需運用多種計算指數，包括數量百分比[11](N%)、質量百分比[11](M%)、出現頻率[12](F%)和相對重要性指數[3](IRI)，其計算公式如下：

圖1 調查站點分布Fig.1 Sampling sites in the Dianshan Lake

(1)

(2)

(3)

IRI=F%×(N%+M%)

(4)

式中，Ni為第i種魚類生物的個數，N為所有漁獲生物的總個數，Mi為第i種魚類生物的質量，M為所有漁獲生物的總質量，fi為第i種魚類生物出現站點數，f為調查站點的總個數。

根據以往研究結果[9]，將相對重要性指數≥500的物種定為優勢種，500>相對重要性指數≥100的物種定為常見種，100>相對重要性指數≥10的物種定為一般種，10<相對重要性指數的物種定為少有種。

1.2.2 生物多樣性

在對魚類群落的生物多樣性進行分析時，多采用香農—威納指數(H′)、種類豐富度指數(D)和均勻度指數(J′)來分析，其計算公式如下[13]：

(5)

(6)

(7)

式中，S為漁獲物種數；pi為漁獲中第i種物種個體數所占比值；N為漁獲的總個體數。

1.2.3 數量生物量比較曲線

數量生物量比較曲線(ABC)方法是在同一坐標系中比較生物量優勢度曲線和數量優勢度曲線，通過兩條曲線的分布情況來分析群落不同干擾狀況下的特征[14]。當群落處于穩定狀態時，群落主要是以生長慢、性成熟晚的大個體魚種為主，此時生物量優勢曲線處在數量優勢曲線上方；當群落受到中度干擾時，生長快、個體小的魚種增加，此時生物量優勢曲線與數量優勢曲線相交叉；當群落受到嚴重干擾時，群落主要是以個體小、性成熟早的魚種為主，此時數量優勢曲線處在生物量優勢曲線上方[15-16]。

W為數量生物量比較曲線方法的統計量[15]，當生物量優勢曲線在數量優勢度曲線之上時，W為正，反之W為負，按下式計算：

(8)

式中，Bi和Ai為數量生物量比較曲線中種類序號對應的生物量和數量的累積百分比，S為出現物種數。

1.2.4 生物量譜方法

用生物量譜方法分析生物量與平均個體體質量之間關系，先計算每個季節每個種類的平均體質量，然后以平均個體質量5 g單位區間間隔計算每個區間的總漁獲數量，標準化的生物量譜(NBSS)由Gi的值進行線性回歸得到[17]，Gi的計算公式如下：

(9)

式中，ni為第i個平均個體質量區間的總漁獲數量；t為平均個體質量的分組間隔；Ti為第i個平均個體質量組的上限值。

若回歸直線的斜率等于-1，則表明漁獲數量隨著個體質量的增加呈均勻分布；若斜率小于-1，漁獲數量隨著個體質量的增加而減少；若斜率大于-1，則漁獲數量隨著個體質量的增加而增加[18-19]。最小平均個體質量組的漁獲數量往往會影響標準生物量譜的斜率，最小個體質量的漁獲數量越少，其回歸線會越平；反之，則回歸線將會越陡[17]。

2 結 果

2.1 種類組成

表1 淀山湖魚類組成Tab.1 Species composition of fish in the Dianshan Lake

2.2 物種多樣性

2013年淀山湖水域魚類物種多樣性的季節變化顯示，多樣性指數變化為1.2374～1.9886，以春季最小，秋季最大，即春季的物種多樣性最低，秋季的物種多樣性最高；豐富度指數變化為2.3809～3.1054，以冬季最小，秋季最大；均勻度指數變化為0.4131～0.6274，以春季最小，夏季最大(表2)。

表2 淀山湖水域魚類物種多樣性的季節變化Tab.2 Seasonal variation in biodiversity indices of fish species in the Dianshan Lake

2.3 數量生物量比較曲線特征

通過對淀山湖4個季節魚類的數量生物量比較曲線的繪制，可清晰地看到其魚類群落的優勢度曲線變化趨勢(圖2)。其中，春季淀山湖魚類群落的數量優勢度曲線位于生物量優勢度曲線之上，夏季、秋季和冬季淀山湖魚類群落的數量優勢度曲線與生物量優勢度曲線出現交叉。

圖2 淀山湖各季節魚類群落的數量生物量比較曲線以及W統計值Fig.2 ABC curves and W values of fish community in the Dianshan Lake in each season

秋季和冬季數量優勢曲線和生物量優勢曲線中，數量百分比和生物量百分比均排前5的優勢種為刀鱭、細鱗鲴和鯽魚。其中，秋季鯽魚的數量百分比和生物量百分比均排第1；在數量優勢曲線中，平均個體質量最大的是鯽魚，為24.71 g，平均個體質量最小的是棒花魚，為3.37 g；在生物量優勢曲線中，平均個體質量最大的是鯉魚，達373.96 g，平均個體質量最小的是細鱗鲴，為5.90 g。冬季刀鱭的數量百分比最高，為66.24%，鯽魚的生物量百分比最高，為35.95%；在數量優勢曲線中，平均個體質量最大的是鯽魚，為37.03 g，平均個體質量最小的是子陵吻蝦虎魚，為1.32 g；在生物量優勢曲線中，平均個體質量最大的是鯉魚，達203.18 g，平均個體質量最小的是刀鱭，為5.15 g。秋季和冬季的數量百分比與生物量百分比的大小呈交錯分布，因此造成了數量優勢度曲線和生物量優勢度曲線的交叉。

4個季節根據數量生物量比較曲線計算的W統計值中，春季和冬季的W值小于0，夏季和秋季的W值大于0，其變化為-0.079～0.023，春季W統計值最低，其次為冬季，秋季最高。

表3 各季節數量百分比和生物量百分比排在前5位的優勢種類 %Tab.3 Top 5 dominant fish species ranking on abundance percentage and biomass percentage in each season

2.4 生物量譜

淀山湖魚類群落各季節生物譜回歸分析的參數見表4。4個季節的標準化生物量譜的斜率為-1.6954～-0.5001，夏季的斜率絕對值最大，冬季的斜率絕對值最小，呈先增后減的變化趨勢。春季、夏季和秋季的標準化生物量譜的斜率均小于-1，而冬季的標準化生物量譜的斜率大于-1，表明淀山湖魚類群落的數量隨著體質量的增加呈不均勻分布，在春季、夏季和秋季隨著體質量的增加數量逐漸減少，而冬季在較大體質量的區間內出現了較高的漁獲量。4個季節的標準化生物量譜的相關系數r2為0.0456～0.6399，夏季的相關系數最高，冬季的相關系數最低。

表4 淀山湖魚類群落各季節生物譜回歸分析的參數值Tab.4 Descriptive statistics for biomass spectra of fish community in the Dianshan Lake in each season

由生物數量隨平均個體質量的變化趨勢可見(圖3)，4個季節的生物數量隨著平均個體質量的變化趨勢基本相同，均呈先增后減變化趨勢，不同個體質量區間的數量差異較大，個體質量較小的占主導地位。其中，春季個體質量<20 g的生物數量比例高達94.42%，5～10 g內的生物數量比例最大，為74.79%；夏季個體質量<30 g的生物數量比例高達98.89%，5～10 g內的數量比例最大，為41.10%；秋季個體質量<30 g的生物數量比例高達99.45%，5～10 g內的生物數量比例最大，為53.57%；冬季個體質量<50 g的生物數量比例高達99.29%，5～10 g內的生物數量比例最大，為76.79%；4個季節中個體質量>70 g的生物數量所占比例均相對較小。

圖3 淀山湖魚類群落各季節的不同個體質量區間的數量所占百分比Fig.3 Seasonal proportional biomass spectra of fish community in the Dianshan Lake in each season

3 討 論

3.1 種類組成

20世紀60年代的漁業調查中[20]，淀山湖魚類有60屬75種；1974、1981—1982、1982—1985年和1987—1988年調查的魚類分別為47屬61種、42屬62種、44屬55種和34屬45種[21]。可看出淀山湖漁業資源在20世紀后期正逐漸衰退，故2004年淀山湖開始實施增殖放流行動。孫菁煜等[6]調查發現，2006年調查收集的魚類樣品隸屬9科18屬,共包含23個魚種，其中鯉科魚類14種，尾數占樣本總數的41.7%。本調查結果與孫菁煜[6]的研究結果相比，魚類種數明顯增加，漁業資源得到較好的恢復，表明增殖放流有效減輕了魚類資源遭受破壞的壓力[10]。韓嬋等[9]對淀山湖2010—2012年魚類結構的研究表明，在淀山湖共采集魚類39種，隸屬14科33屬，以鯉科魚類為主，與本調查結果基本一致。此外，歷史資料顯示[6,22]，20世紀50年代淀山湖主要以野生鯉科魚類為主，紅鰭原鲌、翹嘴鲌、蒙古鲌、等為優勢種，還有大型的鳡魚(Elopichthysbambusa)等，其次為小型土著性種類、少數的河口魚類和降河洄游魚類。而筆者對2013年4個季節的調查數據進行分析發現，各季節中個體質量較小的魚體總數都明顯占主導地位，且在優勢種中，大多為小型個體，這表明淀山湖的魚類組成多以小型魚類為主。

3.2 優勢物種

3.3 數量生物量比較曲線分析

數量生物量比較曲線可反映出淀山湖魚類群落結構的受干擾程度，而數量生物量比較曲線的不同特征主要體現在組成群落結構的物種種類的數量和生物量的相對比例變化中[26]。Warwick[27]認為，當生物量優勢曲線一直處于數量優勢曲線上方時，群落處于相對穩定狀態，當2種優勢曲線出現交叉或重疊時，說明群落遭受干擾程度增大。2013年淀山湖魚類群落4個季節的數量生物量比較曲線中，春季和冬季的數量生物量比較曲線特征相似，W均為負值，夏季和秋季的數量生物量比較曲線的W雖均為正值，但數量優勢曲線與生物量優勢曲線幾乎重疊，綜合李圣法等[19,24]的研究標準，淀山湖的魚類群落整體受到較大程度的干擾，但在某些季節呈現有所好轉的跡象，如春季的物種多樣性最低，秋季的物種多樣性最高。春季和冬季淀山湖魚類群落受到嚴重的干擾，這主要來自于魚類群落各種類的補充、生長等內在因素[9]和環境污染[28]、酷漁濫捕等人為因素[23]。夏季和秋季有所好轉，這可能主要受淀山湖2—5月的休漁期和夏初的增殖放流活動的影響。但隨著捕撈作業的繼續，魚類群落又將處于嚴重干擾狀態下，數量生物量比較曲線將逐漸呈現出生物量優勢曲線處于數量優勢曲線之下。

3.4 漁業資源管理建議

淀山湖魚類組成多以小型魚類為主的這種現狀主要是由人為因素(如捕撈)所致[23,29]，漁民對經濟魚種的利益追求會增大捕撈強度，當魚類群落結構受干擾程度加劇時，魚類種類組成將逐漸以個體小、生長快的種類為主[15]。進行增殖放流活動不僅能提高淀山湖的群落穩定性，也可控制浮游藻類[30]，平衡水體生態系統中的物質循環和能量流動[3]。生物多樣性是人類賴以生存的基礎[17]，淀山湖漁業資源的合理開發仍需與科學的養護管理措施結合起來。今后對淀山湖的漁業管理中應加強春季禁漁制度，延長禁漁期，避免一邊放流一邊捕撈現象發生；控制污水排放，保護淀山湖生態環境；加大增殖放流的強度和力度，強化對自然捕撈的管理，嚴格控制捕撈數量及網具的種類和規格，以保護小型魚類，提高淀山湖增殖放流的效果。

4 結 論

2013年淀山湖漁業調查結果顯示，淀山湖魚類主要以小型魚類為主，各季節中魚類優勢種有較大差異，物種多樣性春季最低，秋季最高。淀山湖春季和冬季魚類群落的數量優勢曲線均在生物量優勢曲線之上，夏季和秋季魚類群落的數量優勢曲線幾乎與生物量優勢曲線重疊，整體上魚類群落結構仍處于較大干擾狀態。今后仍需改善淀山湖水質，減輕捕撈強度，加大增殖放流力度，以保護淀山湖漁業資源。