鴨綠江口脊尾白蝦的生物學特征初步研究

吉 光，劉修澤，董 婧，王小林，王愛勇，郭 棟，王源元，田 楊

( 1.遼寧省海洋水產科學研究院，遼寧省海洋生物資源與生態學重點實驗室，遼寧 大連 116023； 2.大連市普蘭店漁政管理所，遼寧 大連 116200； 3.大連市普蘭店漁港監督，遼寧 大連 116200 )

脊尾白蝦(Exopalaemoncarinicauda)又名青蝦、白蝦、迎春蝦等，屬十足目、長臂蝦科、白蝦屬，多生活于泥沙底之淺海或河口附近[1-2]，主要分布于中國大陸沿岸和朝鮮半島西岸的淺海低鹽水域[3]，是我國特有的三大經濟蝦類之一，其產量僅次于中國明對蝦(Fenneropenaeuschinensis)和中國毛蝦(Aceteschinensis)[4]。鴨綠江口位于我國黃海海岸線的最北端，東側緊鄰朝鮮半島，是遼寧省兩大河口漁業基地之一[5]。脊尾白蝦為鴨綠江口漁業生物群落的優勢種和經濟種[5-6]，在鴨綠江口漁業捕撈生產中占據重要地位。

目前脊尾白蝦的研究主要集中在養殖生物學[3,7-8]、分子生物學[9-10]等方面，關于自然水域種群生物學特征的研究，長江口[11-12]、珠江口[13]及浙江樂清灣[14]均有報道，而鴨綠江口卻未見報道。通過對鴨綠江口脊尾白蝦生物學特征的研究，以其豐富和完善該水域脊尾白蝦自然群體的繁殖生物學資料，為保護和合理利用鴨綠江口脊尾白蝦資源，促進增養殖業發展提供參考。

1 材料與方法

1.1 樣品采集

2017年5—12月，在距離丹東鴨綠江大橋下游35 km處的鴨綠江河口水域(N 39.84°，E 124.30°)，采用吊掛舷張網(俗稱“挑網”)進行調查。船兩側各1片網，水平網口10 m，垂直網口4 m，網衣長20 m，囊網網目5 mm，網口固定于船舷兩側長12 m的橫桿上。調查每月1次，每次連續進行24 h 4個潮流的漁獲物采集，共計8個月。樣品采集后現場用5%的甲醛溶液固定保存，帶回實驗室后對各項生物學指標進行測定，共計測定樣品494尾，5—12月生物學測定尾數分別為50、60、58、60、105、61、50、50尾。

1.2 材料處理與數據分析

脊尾白蝦的相對資源量以單位時間(24 h)內4個網次的漁獲質量(單位kg/24 h)表示。參考文獻[16]的方法鑒定樣品蝦的雌雄，確定性別比例；對抱卵蝦計數，計算抱卵率；取出抱卵蝦的卵巢，用吸水紙吸干水分，測定卵巢質量并測出卵粒個數。其中測量體長精確到1 mm，體質量精確到0.01 g，卵巢質量精確到0.0001 g。

m=aLb

FM=FA/m

FL=FA/L

wGSI=m1/(m-m1)×100%

R=n1/n×100%

式中，m為體質量(g)，L為體長(mm)，b為異速生長因子，通過t檢驗比較b與3是否有顯著性差異，可判斷其生長狀態(等速生長或異速生長)。絕對生殖力FA為抱卵雌蝦的卵個數(粒)，Fm為體質量相對生殖力(粒/g)，FL為體長相對生殖力(粒/mm)，wGSI為性腺指數(%)，m1為卵巢質量(g)，R為抱卵率(%)，n為雌蝦總數(尾)，n1為抱卵雌蝦數(尾)。

數據分析采用Excel 2007、SPSS 17.0和R 3.5.2進行。

2 結果與分析

2.1 相對資源量

2017年8個月航次共計捕獲脊尾白蝦206 kg，平均每月捕獲25.75 kg/24 h。5月漁獲量為11 kg/24 h，6月稍有下降，為7 kg/24 h，7月穩步上升；至8月，脊尾白蝦漁獲量達到最高， 90 kg/24 h，9月開始漁獲量逐漸下降，9月為16.5 kg/24 h，10月以后單位時間漁獲量低于10 kg/24 h(圖1)。

2.2 群體結構

調查期間脊尾白蝦的體長、體質量組成見表1。樣本蝦的體長為23～78 mm，體質量為0.2～7.9 g。雌蝦的體長及體質量均值均高于雄蝦，t檢驗表明，雌蝦與雄體的體長、體質量均值均有顯著差異(P<0.05)。

圖1 鴨綠江口脊尾白蝦相對漁獲量的月間變化Fig.1 Monthly variation in catch of ridgetail white prawn E. carinicauda in Yalu River Eastury

表1 鴨綠江口脊尾白蝦體長與體質量組成Tab.1 Composition of body length and body weight of ridgetail white prawn E. carinicauda in Yalu River Eastury

以10 mm為組距進行體長分組，各月份體長組成見圖2。鴨綠江口脊尾白蝦體長多集中在30～70 mm，20～30 mm和70～80 mm的個體在群體中占據比例較小。時間變化上，5—6月，優勢體長組分別為40～60 mm和50～70 mm，平均體長為(50.2±8.9) mm和(58.1±10.0) mm；7—8月，優勢體長組減小，分別為20～40 mm和30～60 mm，平均體長分別為(40.9±14.8) mm和(46.8±10.8) mm，9—12月優勢體長組基本穩定在40～60 mm，平均體長分別為(50.6±6.3) mm、(52.3±10.2) mm、(47.3±6.8) mm和(53.2±6.8) mm。

經冪函數擬合，脊尾白蝦體長(L)與體質量(m)關系為：雌性，m=9.9×10-6×L3.1138(r2=0.9219)；雄性，m=2.2×10-5L2.9081(r2=0.9274)(圖3)。t檢驗表明，雌蝦與雄蝦體長體質量關系式中的異速生長因子b與3均差異不顯著(P>0.05)，表明脊尾白蝦雌雄個體均接近于等速生長。

脊尾白蝦在不同月份的性別比例[n(♀)/n(♂)]為0.81～1.61，平均性比為1.16±0.27。除7月、9月和12月，其余月份均為雌性個體多于雄性個體(圖4)。但卡方檢驗表明，各月雌雄個體數量差異不顯著，各月性比均符合1∶1的比例。

圖2 鴨綠江口脊尾白蝦各月份體長組成變化Fig.2 Monthly variations in body length of ridgetail white prawn E. carinicauda in Yalu River Estuary

圖3 鴨綠江口脊尾白蝦體長與體質量關系Fig.3 The relationship between body length and body weight of ridgetail white prawn E. carinicauda in Yalu River Estuary

2.3 繁殖生物學

2.3.1 抱卵率及抱卵蝦群體組成

鴨綠江口脊尾白蝦在5—12月的調查中，僅5—8月發現抱卵蝦，其中5月雌蝦抱卵率為39.3%，6月升至73.0%，7月為42.9%，8月為52.4%。

抱卵蝦群體體長與體質量組成見表2，5—7月抱卵蝦平均體長超過60 mm，以6月平均體長和平均體質量最高；8月抱卵蝦體長為38～75 mm，平均體長和平均體質量最小，分別為54.1 mm和2.9 g。

圖4 鴨綠江口脊尾白蝦性比月間變化Fig.4 Monthly variation in sex ratio of ridgetail white prawn E. carinicauda in Yalu River Estuary

表2 鴨綠江口脊尾白蝦抱卵群體體長與體質量組成Tab.2 The compostion of body length and body weight of egg-carrying ridgetail white prawnE. carinicauda in Yalu River Estuary

2.3.2 生殖力

調查所獲脊尾白蝦的懷卵量即絕對生殖力為468～3151 粒，平均(1809±707)粒。經線性、冪函數及多項式擬合的相關系數r2比較，絕對生殖力與體長、體質量均是冪函數擬合效果最優(表3)，絕對生殖力(FA)與體長(L)、體質量(m)的關系分別為FA=0.0194L2.7652(r2=0.7487)，FA=482.31m0.8955(r2=0.8301)。

脊尾白蝦體長相對生殖力為123.2～477.4粒/cm，平均(287.2±89.8)粒/cm；體質量相對生殖力為260.0～668.6粒/g，平均(426.1±85.1)粒/g。

脊尾白蝦5—8月的平均性腺指數分別為(18.9±2.4)%、(22.9±4.6)%、(15.7±1.2)%和(21.1±10.6)%，方差分析表明，5月與6月、6月與7月、7月與8月的平均性腺指數均值均差異顯著(P<0.05)。

表3 絕對生殖力(FA)與體長(L)、體質量(m)的擬合關系Tab.3 The fitting relationships between absolute fecundity (FA) and body length (L) and body weight (m)

3 討 論

3.1 繁殖期及繁殖盛期

據報道，脊尾白蝦從幼體孵化至性成熟約3個月時間[3,16]，其生命周期約11～15個月[12,17]。北方沿海繁殖期在4—10月[18]，繁殖盛期在5—8月[19]。鴨綠江口的5—12月調查結果表明，5—8月均有抱卵蝦出現，且抱卵率在6月和8月高于50%。鴨綠江地處我國黃海海域最北端，因水溫相對較低，脊尾白蝦達到性成熟的有效積溫所需時間相對較長，結合抱卵率變化，判斷6月為鴨綠江口脊尾白蝦越年蝦的繁殖高峰，雌蝦抱卵率為5—8月的最高值(73.0%)；隨著當年生群體的生長，且大部分未達到性成熟，7月雌蝦的抱卵率有所下降。有研究表明，山東乳山池養脊尾白蝦長至8月達到性成熟[19]，鴨綠江口脊尾白蝦越年蝦5—6月產生的下一代，經過約3個月時間的生長，作為當年生性成熟個體于8月也進入繁殖群體，故8月的抱卵蝦群體由越年蝦和當年蝦組成，繁殖期處于第2個高峰期，抱卵率回升，達52.4%。鴨綠江口脊尾白蝦相對資源量和群體體長組成的變化，也印證了其生長繁殖的特征：5月脊尾白蝦進入繁殖期，其群體由越年蝦組成，繁殖后的越年親體會逐漸自然死亡[18]，故在6月資源量有所下降；6月群體仍由越年蝦組成，隨著未死亡越年蝦的生長，其體長均值為8個調查月中最高；7月因當年生幼蝦群體的加入，其體長均值有所下降，資源量有所回升；至8月，當年生群體大部分性成熟，群體體長較7月增加，而繁殖群體因為當年生雌蝦的大量加入導致群體體長均值減小，同時由于水溫的升高，脊尾白蝦生長迅速，資源量達到峰值，為8個調查月份中最高；8月以后，隨著水溫的降低及捕撈作業的持續，資源量迅速下降，群體體長均值隨著個體生長進一步增加。

1—4月，筆者在鴨綠江河口也有調查，但調查的方式為拖網[6]，因調查所獲的脊尾白蝦數量有限，未進行雌雄鑒定等繁殖生物學研究，根據生物學測定結果，1—4月未發現抱卵個體；同時通過對該水域生產船的訪問，1—4月在鴨綠江河口水域也未捕獲抱卵個體，但9月上、中旬仍發現有抱卵個體，9月中、下旬及以后未見抱卵個體。本次2017年9月調查時間為下旬(9月27—28日)，未發現抱卵個體的時間與捕撈生產船反饋的信息一致。綜上所述，可以初步判定，鴨綠江口脊尾白蝦的繁殖期在5—9月，繁殖盛期為6月和8月。珠江口水域脊尾白蝦的繁殖期自1月持續到12月，繁殖盛期為4—11月[13]；長江口水域脊尾白蝦的繁殖期為3—10月，繁殖盛期為5—8月[11]；山東日照地區池養脊尾白蝦的繁殖期為4—9月，繁殖盛期為4月、5月、7月和8月[17]。已有的研究表明，水溫是調控脊尾白蝦生殖生理[20]和生長代謝[21]的重要因子。因鴨綠江口水域的地理位置，該水域的脊尾白蝦達到性成熟所需的有效積溫時間相較我國南方地區長，鴨綠江河口脊尾白蝦的繁殖期要晚于我國南方的沿海河口水域，但基本與我國北方沿海脊尾白蝦的繁殖期及繁殖盛期一致。

3.2 異速生長因子b與性比

本調查中，鴨綠江口脊尾白蝦無論雌雄均為等速生長(異速生長因子b與3無顯著差異)。黃真理等[22]認為，魚類不同階段b數值不同，在幼魚階段，魚類體長生長優于體質量生長，b多低于3，到成魚時，發育趨于均勻，b大都接近3或大于3。低齡魚b偏小，高齡魚b偏大。由于脊尾白蝦生命周期相對較短，幼蝦與成蝦個體均有捕獲，本次調查漁獲樣本蝦群體組成較全面地反映了鴨綠江口自然水域的群體結構，該結果也與李明云等[3,17]池養脊尾白蝦的研究一致，其生長狀態接近于等速生長。

大多數甲殼動物因沒有性染色體，其性別主要受環境影響[23]。溫周瑞等[24]發現，雖然太湖日本沼蝦(Macrobrachiumnipponense)性比為1∶1，但與洪湖、武湖等水域日本沼蝦的性比還是存在一定差異。本調查中，鴨綠江口脊尾白蝦雌雄比雖為1.16∶1，但經統計分析雌雄比例差異并不顯著，該結果與長江口2014—2015年脊尾白蝦的性比一致[12]。有研究認為，性比發生變化特別是繁殖季節雌多雄少是因為越冬期間雄蝦死亡率高于雌蝦以及雌蝦繁殖洄游[12]。本調查中，脊尾白蝦繁殖期性比(1.22∶1)非繁殖期性比(1.10∶1)不同的原因可能與之類似。

3.3 生殖力與體長、體質量的關系

雌蝦抱卵量與個體大小呈正相關[25]。曾玲[26]認為，通常絕對生殖力與體長呈冪函數關系，與體質量呈直線相關。本調查中，對鴨綠江口脊尾白蝦絕對生殖力與體長、體質量關系擬合分別采用了線性相關、冪函數相關和多項式相關3種方法。結果表明，絕對生殖力無論與體長還是體質量，均是冪函數擬合所獲得相關系數最高。該結果與南通地區池養脊尾白蝦[15]、長江口脊尾白蝦[11]及太湖秀麗白蝦(E.modestus)[27]的研究均有差異。因此，要根據具體對象所獲得的資料擬合后確定其生殖力與生物學參數的關系[26]。通過3種常用擬合方程相關系數的比較，最終確定冪函數相關是鴨綠江口脊尾白蝦絕對生殖力與體長及體質量的最佳擬合方式。

4 結 論

鴨綠江口脊尾白蝦漁獲量及生物學特征的初步研究表明：(1)2017年鴨綠江口脊尾白蝦體長為23～78 mm，體質量為0.2～7.9 g。(2)脊尾白蝦的繁殖期為5—9月，繁殖盛期在6月和8月。(3)體長(L)與體質量(m)關系為：雌性，m=9.9×10-6L3.1138(r2=0.9219)；雄性，m=2.2×10-5L2.9081(r2=0.9274)。異速生長因子b與3均無顯著差異，雌雄群體均接近于等速生長。(4)脊尾白蝦的絕對生殖力為468～3151 粒，平均(1809±707)粒。絕對生殖力(FA)與體長(L)、體質量(m)的關系分別為：FA=0.0194L2.7652(r2=0.7487)，FA=482.31m0.8955(r2=0.8301)。