北溫帶地區小葉錦雞兒的地理分布模擬

楊光，于世永，張鑫，裴智勇，鄭文勝，李賀

(1.江蘇師范大學，江蘇 徐州 221116；2.呼和浩特市環境監測中心站，內蒙古 呼和浩特 010030；3.二連浩特市林業綜合工作站，內蒙古 二連浩特 011100；4.鑲黃旗亞力蓋圖機械林場，內蒙古 錫林浩特 013250)

近百年來，在北溫帶區發生了木本植物蓋度和密度增加的現象，稱之為灌叢化[1-3]。灌叢化的發生一般認為由全球氣候變化、過度放牧、氮沉降和火燒抑制等因素引起。灌叢化的發生對生態系統的結構和功能產生了顯著影響，例如灌叢化會導致景觀破碎化，原本連續的景觀變成了木本植物與草本植物的鑲嵌景觀，進一步導致群落生物結構和多樣性的改變，以及能量流動和土壤養分循環的變化，從而影響區域內人類的生存和發展[3，4-6]。早在1990年，周道瑋就發現了我國內蒙古自治區錦雞兒屬植物有增加的現象[1]，后來熊小剛等[7]研究分析了錫林郭勒盟地區錦雞兒屬植物引起的草原灌叢化現象，并發現灌叢化的發生對植物群落和養分循環產生了顯著影響。然而，灌叢化對生態系統是有利還是有弊，還未形成定論，例如灌叢化雖然能起到一定的防風固沙作用，但也有降低生物多樣性的風險，導致草原退化[8]。當前我國有很多區域進行錦雞兒屬植物的人工種植，人為增加了灌木的分布面積，雖然取得了一定的生態和經濟效益，但對于生態系統其他方面的影響還有諸多不確定性。目前，全球預計約有10%～20%的干旱、半干旱區域正在經歷草原灌叢化[9]，我國內蒙古自治區有5.1×106hm2的草原發生了灌叢化[10]，如果我國溫帶草原地區灌叢化持續發展，將對草業和牧業的可持續發展帶來嚴峻挑戰[11-12]。未來，是遏制小葉錦雞兒的擴張還是繼續加大其種植還需要進一步研究，但無論如何，準確模擬和預測錦雞兒屬植物的地理分布格局，探明其控制因素都是非常重要的一環。此外，當前我國對于草地生態系統生物量的估算以及生態服務等方面的評價，都沒有考慮灌木植物，而隨著灌叢化進程的不斷發展，灌木分布的動態變化以及準確評估草地系統的結構與功能都需要準確定量化模擬灌木的分布，而目前雖然對錦雞兒屬植物的地理分布已有了準確的描述，例如，趙一之[13]、周道瑋等[14]的研究，但是在定量化模擬方面還缺乏相關的研究。

小葉錦雞兒(Caraganamicrophylla)是北溫帶地區常見的落葉灌木[1]，也是引起我國北溫帶地區草原灌叢化的主要植物[15-16]，主要分布在俄羅斯貝加爾湖南部和達烏里地區，蒙古國的東部和東北部，以及我國內蒙古自治區大部分地區、松遼平原西部和華北山地等區域，一般呈斑塊狀散生分布[17-18]。氣候是決定植被地理分布的主要因素之一，而全球氣候的變化將對植物的分布帶來巨大的挑戰[8]，已有研究表明氣候變暖將導致最低溫度升高、凍害減少，降低灌木的死亡率，為灌木擴張和定居創造了條件[19]，為此，闡明小葉錦雞兒地理分布格局及其與氣候因子的關系是定量化研究小葉錦雞兒分布的關鍵。在模擬過程中，模型的選擇至關重要，國內外學者們基于氣候因子使用模型對植物分布的模擬做了很多研究。例如，劉然[20]通過最大熵模型模擬分析了我國冷杉屬植物的地理分布數據；Lutz[21]在2010年對美國加利福尼亞州中部約塞米蒂國家公園內松科、柏科和山毛櫸科等共17個物種的分布隨氣候條件的變化進行了研究。然而，對于小葉錦雞兒的地理分布格局模擬還存在較多的不確定性，一方面以往的研究數據量較小，并且在全球氣候變化背景下，小葉錦雞兒的分布發生了變化，需要數據的更新；另一方面現大部分物種分布模型主要以喬木植物為主，對于灌木植物的研究較少，雖然王娟和倪健[22]也曾運用BioClim模型對我國北溫帶5種錦雞兒植物的地理分布進行了模擬，但是數據量的大小以及單一模型的模擬存在較大不確定性，使得通過更為詳盡的數據，結合多種模型來模擬小葉錦雞兒的分布，并進行比較篩選顯得尤為必要。

為了準確模擬北溫帶區小葉錦雞兒的地理分布格局，本文以小葉錦雞兒為研究對象，利用R語言及其相關數據包為分析工具，運用多種模型探討北溫帶區小葉錦雞兒植物地理分布格局及與氣候因子之間的關系，篩選定量化小葉錦雞兒的分布模型，為干旱半干旱區灌木植物的動態變化模擬以及草原生態系統的評估、保護和管理以及可持續發展提供必要的支持。

1 材料和方法

1.1 小葉錦雞兒地理分布數據

本研究的研究范圍為北溫帶小葉錦雞兒的主要分布區，地理坐標在N 34.41°～52.56°，E 101.40°～124.86°。首先對獲取的小葉錦雞兒地理分布數據進行篩選，按照史料記載，確定北溫帶區小葉錦雞兒的地理分布范圍邊界；其次通過Google Earth軟件精確檢查每個數據點，去除植物園、城市綠化等非自然分布數據，不包括非自然分布，最終確定有效小葉錦雞兒地理分布數據：(1)野外實地考察調研數據共122個；(2)全球生物多樣性信息數據庫(http：//www.gbif.org/)共268個；(3)文獻、標本館和史料記載數據(包括地方草原站及自然資源部門的歷史數據)共146個，總計有效分布數據點536個(圖1)。

圖1 北溫帶區小葉錦雞兒分布樣點圖Fig.1 Distribution of C.microphyllain North temperate zone areas

1.2 氣候數據

本研究采用的氣候數據來自2017年公布的WorldClim全球氣候數據集Version 2(http://worldclim.org/)[3]，所選分辨率為30弧度秒，對應的柵格大小為1 km×1 km，包含了年平均氣溫、晝夜溫差均值、等溫性、溫度季節性變化、年降水量等在內的19個生物氣候變量(Bio1～Bio19)，并計算北溫帶區小葉錦雞兒分布范圍內各個氣候因子的均值、變異系數等指標。

1.3 數據分析

分析19個變量之間的相關性，用主成分分析法研究北溫帶區小葉錦雞兒分布與氣候因子的關系，將篩選出的關鍵變量納入到后續的模型分析中。結合地理分布和氣候數據，用人工神經網絡模型(Artificial Neural Network，ANN)、決策樹模型(Classification Tree Analysis,CTA)、廣義增強模型(Generalized Boosting Model,GBM)、最大熵模型(Maximum Entropy Model，MaxEnt)以及隨機森林模型(Random Forest，RF)等5種模型模擬北溫帶區小葉錦雞兒的地理分布格局。

采用受試者工作特征(Receiver Operator Characteristic,ROC)曲線來評價模型的模擬效果。ROC曲線是以假正率或假陽性率(在已知物種發生點中預測不適合發生點的比率)為橫坐標，以靈敏度或真陽性率(在已知物種發生點中預測適合發生點的比率)為縱坐標所形成的曲線，ROC曲線與橫坐標構成的封閉面積就是AUC值(Area Under Curve)，AUC值0.5～1.0，以AUC值的大小來判定模型預測的效果，AUC值在0.9～1.0表明模型模擬結果非常好[24]。此外，利用實際考察的122個小葉錦雞兒地理分布數據點與5種模型模擬的結果進行配對T檢驗分析，通過平均數間差異的顯著性水平以進一步判定模型模擬結果的精度。

本研究所有分析均使用R軟件完成(R Core team)[25]。

2 結果與分析

2.1 小葉錦雞兒地理分布與氣候因子的關系

北溫帶小葉錦雞兒分布區的年平均氣溫為-5.20～14.58℃，平均值為4.08℃；年降水量為94～689 mm，平均值為358.89 mm(表1)。各個氣候因子的變異系數為9%～85%，其中平均日較差(Bio2)、極端最高溫度(Bio5)、降水量季節性變化(Bio15)、等溫性(Bio3)、年溫度變化范圍(Bio7)、最濕季平均溫度(Bio8)等氣候因子的變異系數較小，說明小葉錦雞兒的分布對這些氣候因子的依賴性較大，是小葉錦雞兒分布的限制因子；而年平均氣溫(Bio1)、最干季平均溫度(Bio9)、最冷季平均溫度(Bio11)、最干季降水量(Bio17)等氣候因子的變異系數則較大，說明小葉錦雞兒的分布對這些氣候因子的依懶性不強。總而言之，小葉錦雞兒分布于氣候較為寒冷和干燥的區域，而其分布主要受溫度和降水的日、季節變化以及生長季的溫濕度等的影響，而對冬季的溫濕度變化不太敏感。

表1 氣候變量說明及描述性統計結果

平均日較差(Bio2)和降水量季節性變化(Bio15)等限制因子和其他氣候因子的相關性不高，而年溫度變化范圍(Bio7)、等溫性(Bio3)和極端最高溫(Bio5)等限制因子則與年平均氣溫(Bio1)、最冷季平均溫度(Bio11)等有較強相關性(圖2A)。19個氣候因子的主成分分析，前三軸的累積解釋率達到了84.26%，解釋率較高(圖2B，表2)。其中第1軸中年平均氣溫(Bio1)、溫度季節性變化(Bio4)、極端最低溫(Bio6)、年度溫度變化范圍(Bio7)、最干季平均溫度(Bio9)、最冷季平均溫度(Bio11)等溫度相關的氣候因子的載荷較大，因此第一主分量主要反映熱量因素；在第2軸中，最干月降水量(Bio14)和最冷季降水量(Bio19)的載荷值較大，第二主分量主要反映極端降水情況；在第三軸中，降水量季節性變化(Bio15)的載荷較大，因此第三主分量反映季節降水情況。綜合變異系數和相關性分析，上述主成分分析3軸所篩選的10個氣候變量均為限制因子或與限制因子具有較強的相關性，所以這10個氣候因子作為影響小葉錦雞兒分布的關鍵氣候因子納入小葉錦雞兒的分布模擬。

圖2 小葉錦雞兒地理分布與各生物氣候變量的主成分分析圖Fig.2 Principal component analysis of geographical distribution and bioclimatic variables of C.microphylla

表2 小葉錦雞兒分布區氣候因子的主成分分析

2.2 小葉錦雞兒分布的模型模擬與評價

結合主成分分析篩選出的10個氣候因子，選擇5種模型模擬北溫帶區小葉錦雞兒的地理分布格局(圖3)。通過ROC曲線分析(圖4)，5種模型的AUC值均在0.8以上，其中最大熵模型、隨機森林模型和廣義增強模型的AUC值達到0.9以上，說明這3個模型對于小葉錦雞兒分布的模擬效果較優。對比小葉錦雞兒的采樣數據點，3種模型的模擬結果基本反映了小葉錦雞兒的地理分布狀況，小葉錦雞兒植物主要分布在甘肅省中部、寧夏回族自治區中部和南部、陜西省北部、山西省中部和北部、河北省西北部、內蒙古自治區中南部、蒙古國東部等地區，這些區域內的小葉錦雞兒植物分布概率達到了60%～80%，屬于北溫帶區小葉錦雞兒的適宜分布區。但是，3種模型的模擬結果存在一些差異，最大熵模型的模擬結果較為細膩，各個概率范圍之間的替代性明顯，既從核心分布區到不適宜區依次展開,隨機森林模型和廣義增強模型的模擬結果層次也較為明顯，而決策樹模型和人工神經網絡模型的模擬結果各個概率的范圍替代不明顯。經定量化分析各分布概率下小葉錦雞兒的生境面積(表3)，結合實際采樣點與模型結果的配對T檢驗發現(表4)，廣義增強模型、隨機森林模型、決策樹模型和人工神經網絡模型在模擬最適生境上都有不同程度的高估現象，尤其是決策樹模型模擬結果明顯與實際不符。因此，本研究認為最大熵模型模擬小葉錦雞兒植物的地理分布情況更為準確(P<0.05)。

圖3 5種模型下北溫帶區小葉錦雞兒當前地理分布情況Fig.3 Current geographical distribution of C.microphylla in northern temperate zone under five models注：A：最大熵模型；B：隨機森林模型；C：廣義增強模型；D：決策樹樹模型；E：人工神經網絡模型

表3 小葉錦雞兒不同分布概率下生境面積的模型模擬結果

圖4 模型評估的ROC曲線及AUC值Fig.4 ROC curve and AUC value for precision evaluation of model注：A：人工神經網絡模型；B：決策樹模型；C：廣義增強模型；D：最大熵模型；E：隨機森林模型

表4 5種模型模擬結果與實際采樣點的配對T檢驗

3 討論

影響北溫帶小葉錦雞兒分布的19個氣候變量中，小葉錦雞兒植物的分布受年平均氣溫(Bio1)、平均日較差(Bio2)、溫度季節性變化(Bio4)、極端最低溫(Bio6)、年度溫度變化范圍(Bio7)、最干季平均溫度(Bio9)、最冷季平均溫度(Bio11)、最干月降水量(Bio14)、降水量季節性變化(Bio15)以及最冷季降水量(Bio19)這10個氣候因子的控制，這反映出小葉錦雞兒植物對溫度和降水的要求較高[15]，并且對熱量、極端降水以及季節降水變化情況較為敏感[26]，容易受到氣候變化的影響[27]。前人也揭示了一些影響小葉錦雞兒地理分布的原因。在氣候變化影響方面，最直接的原因是土壤表層水分含量的降低，導致根系分布較淺的植物(尤其是禾本科草本植物)競爭能力下降[26]，而有利于小葉錦雞兒這類灌木植物生長，使得其廣泛分布。其次，大氣中二氧化碳濃度和溫度的上升，更有利于灌木植物如小葉錦雞兒而不利于一些草本植物的生長[28-30]；從植物本身分析，葉是植物散失水分的主要器官，而生活在干旱區的植物通過葉厚度、面積、被毛、葉色、革質化以及鱗片等形態變異減少水分散失[15]，使得小葉錦雞兒這類灌木植物對干旱環境的適應能力較好，從而導致在北溫帶區一些木本植物蓋度和密度增加的現象。

從模型運行結果來看，5種模型的AUC值都超過了0.8。決策樹模型具有強大的分析和統計功能，是對特征數據實施統計建模分析的一種優秀方法[31]；人工神經網絡模型是模擬生物神經網絡結構組成和功能原理的模型，可用于模擬輸入和輸出變量之間的復雜關系[32-33]；隨機森林模型在沒有顯著提高模型運算量的前提下提升了運算精度，它對變量的共線性不敏感，能夠很好地處理數據的缺失與樣本量的不足[34]；最大熵模型作為研究物種分布模型的機器語言，具有運行速度快、操作簡單、受樣本偏差影響小、模擬結果精度高等優點[35]；廣義增強模型不同于其他傳統方法的是，其使用Boosting的原理與方法，自適應聯合大量相關簡單回歸樹，以優化模型預測能力，使結果形成最優化模型[36]。但結合實際采樣點數據來看，人工神經網絡模型與決策樹模型的結果比較粗糙，與實際情況吻合度相對較低；雖然隨機森林模型以及廣義增強模型結果較為細膩，符合植物的實際地理分布規律，但對小葉錦雞兒地理分布的模擬存在不同程度高估的現象，而最大熵模型對北溫帶區小葉錦雞兒地理分布模擬效果更為準確。這一結果與分布點數據的樣本量有很大關系，雖然本研究盡可能地收集了小葉錦雞兒的分布點，但仍有較大提升空間。相較于其他模型，最大熵模型具有在數據有限的情況下，預測結果精度高等特點[36]。本研究結果表明，除喬木植物之外，最大熵模型在灌木植物的地理分布模擬方面也很適用。

此外，以最大熵模型模擬結果為參考，北溫帶區小葉錦雞兒植物在甘肅省中部、寧夏回族自治區中部和南部、陜西省北部、山西省中部和北部、河北省西北部、內蒙古自治區南部以及蒙古國中部和東部地區的小葉錦雞兒植物分布概率達到了60%～80%以上，成為北溫帶區小葉錦雞兒植物適宜生存的核心地帶，在全球氣候變化和草原灌叢化發生的大背景下，這些區域的監測需得到持續關注。

本研究所涉及的分布點均為小葉錦雞兒的自然分布點，沒有納入非自然研究點。小葉錦雞兒多年來是干旱和半干旱草原和荒漠區造林和生態恢復等措施的主要物種[37]。為了防風固沙和提高森林覆蓋率，很多地方都種植了錦雞兒屬植物[38]，如小葉錦雞兒、檸條錦雞兒等灌木植物，雖然由于人為種植導致小葉錦雞兒這一物種在我國有了一定數量的非自然分布，但是，在自然條件下小葉錦雞兒和其它錦雞兒屬植物的分布面積和種群密度也在不斷的增加，即在全球變化背景下草原灌叢化在不斷加劇[2]。草原灌叢化對生態系統的影響是多方面的，其生態學效應也是多樣的，但對于生態系統的影響是有利還是有弊目前在國際上并未形成定論[39]，雖然種植諸如小葉錦雞兒等灌木在防風固沙等方面有一定的生態學效應，但在種植和管理過程中，部分地區因對其營養狀況了解不充分，利用和管理措施不當，導致小葉錦雞兒灌叢木質化嚴重、植被退化，使其生態和經濟效益并未得到充分發揮[40]。在此條件之下，未來是繼續擴大錦雞兒屬植物的人工種植還是遏制其分布還需要進一步研究。而本研究對小葉錦雞兒地理分布的模擬及其與氣候因子之間的關系的相關研究結果，作為一個基礎將有助于后續研究和生態政策的制定，這也將為后續草原發生灌叢化后，草地生物量的準確計算和生態服務評價提供相關的支持。

本研究在前人相關工作的基礎上，通過擴展和更新數據，采用多種方法在小葉錦雞兒地理分布格局的定量化上進行了探索，是前人研究結果的擴展、補充和利用，后續還需繼續加強。例如，本研究僅選擇了氣候變量作為模型模擬了北溫帶小葉錦雞兒地理分布的控制因素，未對地形、土壤等因素進行考慮，并且氣候因子的精確度也有待提高；另一方面，模型的模擬本身也存在一定的不確定性，需要不斷地優化。此外，本研究僅研究了小葉錦雞兒的分布，希望在此基礎上能對其他錦雞兒屬植物乃至其他灌木植物地理分布進行定量化研究，并對未來氣候變化下其動態變化做出預測。

4 結論

本研究通過大量的實地調查和數據收集，研究了影響北溫帶小葉錦雞兒地理分布的主要氣候因子，并運用多種模型定量化模擬了北溫帶小葉錦雞兒的地理分布并對模型進行了評價。研究結果顯示：(1)小葉錦雞兒分布于氣候較為寒冷和干燥的區域，其分布主要受溫度和降水的日、季節變化以及生長季的溫濕度等影響，對冬季溫濕度變化不太敏感，而對熱量、極端降水以及季節降水變化情況較為敏感；(2)最大熵模型、隨機森林模型和廣義增強模型對小葉錦雞兒分布的模擬結果較好(AUC>0.9)，可以在灌木植物中應用，而最大熵模型的模擬結果最優；(3)模型結果準確反映出小葉錦雞兒在甘肅省中部、寧夏回族自治區和內蒙古自治區的中部和南部以及蒙古國的中部和東部等地區分布較為集中的實際分布格局，在全球氣候變化和草原灌叢化加劇的背景下，這些區域需要得到持續關注和監測。本研究將為小葉錦雞兒分布的動態變化提供基礎數據和模型支持。此外，定量化模擬小葉錦雞兒地理分布格局的相關結果將為后期模擬精準計算灌叢化草原系統的生產力和生態服務評價提供關鍵參數。