麻雀身體大小的性二態和基于身體量度的性別判定

史紅全，柏軍鵬，范俊功

(1.隴東學院生命科學與技術學院，甘肅省隴東生物資源保護利用與生態修復重點實驗室，甘肅慶陽745000；2.南昌大學生命科學學院，南昌330031；3.中國科學院生態環境研究中心，北京100089)

性二態指同種生物兩性個體除生殖器官之外的差異，包括身體大小、形狀、顏色、生理和行為等(Barrows，2011)。在許多動物中，身體大小的不同是最明顯的兩性差異(Andersson，1994)。一些鳥類，特別是多配制鳥類，顯示出明顯的身體大小的性二態(Andersson，1994；Hartley，2007；Székelyetal.，2007)，而性單態鳥類(sexually monomorphic birds)很難通過形態、大小和羽色等特征判定性別。但越來越多的研究(Delestrade，2001；Berkunskyetal.，2009；Mónusetal.，2011；阮祥鋒，溪波，2011；Nunesetal.，2013；Sáez-Gómezetal.，2017；胥帥帥等，2018)表明，性單態鳥類也存在著一定程度的身體大小和羽色的性二態。性二態的研究是探究鳥類的性選擇和自然選擇的切入點(Shine，1989；Bj?rklund，1990；Andersson，1994；Owens &Hartley，1998；Székelyetal.，2000,2007；Blanckenhorn，2005)。同時，性二態的研究也能為性單態鳥類的野外快速性別判定提供依據(Berkunskyetal.，2009；阮祥鋒，溪波，2011；Calabuigetal.，2011；柯娩娟等，2017；Sáez-Gómezetal.，2017)。因而，性二態一直是鳥類生態學研究重點關注的問題。

麻雀Passer montanus通常被認為是性單態鳥類(Summers-Smith，1988)，胥帥帥等(2018)的研究顯示麻雀兩性既無顯著的羽色差異，也無顯著的身體大小差異，但趙正階(2001)的記錄顯示麻雀存在羽色兩性差異，更有不少研究表明麻雀存在身體大小的兩性差異(ST.Louis &Barlow，1991；Heeb，2001；Mónusetal.，2011；Sunetal.，2016，2017)。

盡管麻雀身體大小的兩性差異較小，但已有研究表明，通過身體量度構建的判別方程可以較準確判定其性別(Mónusetal.，2011)。這類探索為麻雀的野外性別生態研究快速準確判定性別提供了可能。判別方程的性別判定準確率受鳥類性二態程度、樣本量等因素影響(Dechaume-Moncharmontetal.，2011)。一些研究(Sunetal.，2017；蘭敏敏等，2018；趙文海等，2018)顯示麻雀的身體大小隨緯度和/或海拔的增大而增大，而身體大小的性二態程度隨身體大小變化可能發生變化(Andersson，1994；Hartley，2007；Székelyetal.，2007)，因此不同地理區域麻雀身體大小的性二態程度很可能存在差異，而這種差異會影響判別方程對性別判定的準確率，限制了已有研究結果更廣泛的應用，需在不同的地理區域進一步開展相關研究。然而，與麻雀數量多、分布廣相比，麻雀性二態的資料和研究較少。因此，為了探究麻雀身體量度的兩性差異和這種差異能否作為可靠的性別判定依據，2017—2018年每年的1—3月，在隴東學院校園捕捉并測量了67只麻雀的10個身體量度，解剖觀察生殖腺鑒定了性別[采樣工作得到了慶陽市林業局野生動物保護管理站的批準(慶市動管發[2017]03號)，解剖實驗得到隴東學院實驗動物倫理審核部門的批準(批準文號：LAE20170003)]，比較兩性身體量度的差異，進而用判別分析法研究這些身體量度在性別判定中的準確率。

1 材料和方法

1.1 研究物種

麻雀屬雀形目Passeriformes，主要棲息在人居環境，以谷物、草子、種子、果實等為食(趙正階，2001)，在甘肅省慶陽市隴東學院校園(107°41′E，35°44′N，海拔1 380 m)是常見鳥類。

1.2 數據的收集

麻雀在秋季完成一次完整的換羽(Lindetal.，2004；Pinowskietal.，2009)，因此冬季捕捉可避免換羽影響麻雀的測量。新生的麻雀在次年3月后即可配對繁殖(Summers-Smith，1988)，因而在1—3月捕捉的麻雀可全部視作成鳥。2017—2018年每年的1—3月，于繁殖前用霧網捕獲67只麻雀。用電子天平(雙杰PT200A，精度0.01 g)測量體質量(精度0.1 g)，用直尺測量全長、左右翅長和尾長(精度1 mm)。用游標卡尺(哈量，精度0.02 mm)測量嘴峰長、嘴裂長、嘴裂寬、左右跗跖長、左右中趾長、左右后趾長(精度0.1 mm)。測量標準詳細描述參照王香亭(1991)和Gosler(2004)。測量人員經過多次嚴格訓練且所有測量均由同一人完成。在使用游標卡尺測量時，重復測量至連續的2個測量數據差在0.1 mm以內，記錄最后一次測量的數據。

1.3 性別鑒定

可通過行為觀察、解剖觀察、泄殖腔觀察、分子生物學方法等鑒定性別，其中解剖觀察法和分子生物學方法適合冬季鑒定性別。分子生物學方法鑒定性別經過相對復雜的實驗過程和較長的時間，而解剖觀察生殖腺鑒定性別快速準確。本研究樣本還用于分子系統地理研究和解剖教學實驗，故采取解剖觀察法鑒定性別。

1.4 數據分析

用Kolmogorov-Smirnov檢驗數據的分布型，用Levene統計量檢驗數據的方差同質性，結果表明所有的身體量度數據都符合正態分布且方差齊性，因此用多元方差分析(MANOVA)檢驗兩性間總體的身體量度差異，用獨立樣本t-test比較兩性間特定的身體量度差異。用Origin 2018繪制兩性10個身體量度變量的頻數分布，用以判斷這些身體量度變量在兩性間的重疊情況。對兩性比較中差異顯著的身體量度變量，用Pearson相關分析和偏相關分析檢查其相關性，其中偏相關分析檢驗2個身體量度之間的相關性，控制其余身體量度變量。如2個或以上變量高度相關(相關系數≥0.8，P<0.01)，則判定t-test中t值最大的變量是兩性最主要的身體量度差異(Sáez-Gómezetal.，2017)。

判別分析采用常用的形態測量判定鳥類性別的方法(Dechaume-Moncharmontetal.，2011)。用Box’s M-test對兩性樣本進行組間協方差矩陣齊性檢驗，結果表明方差齊性。分別通過單變量判別分析和多變量判別分析構建性別判定模型，其中，多變量判別分析采用典型判別分析和逐步判別分析，從而比較2種方法對性別判定的準確性。構建的判別方程都是非標準化的判別函數。采用交叉驗證檢驗判別方程對性別判定的準確性(Dechaume-Moncharmontetal.，2011；Mónusetal.，2011；阮祥鋒，溪波，2011)。

使用SPSS 20.0處理分析數據，雙尾檢驗，顯著性水平設置為α=0.05。

2 結果

通過解剖觀察生殖腺鑒定性別，67只麻雀中31只雄性，36只雌性。

2.1 麻雀身體大小的性二態

10個身體量度的性間比較顯示，麻雀在總體上存在顯著的身體大小兩性差異(MANOVA：Pillai’s Trace=0.492，F10,56=5.426，P<0.001)，表明該種群存在顯著的身體大小的性二態。雄鳥在全長、尾長、翅長、跗跖長和中趾長5個身體量度上均顯著大于雌鳥，其中，翅長和尾長的性二態指數最大(表1)。從變異系數看，身體量度存在較大的性內變異，其中體質量變異最大，而翅長變異最小(表1)。麻雀身體量度存在一定的性間重疊，但翅長在兩性間重疊最少(圖1)。

表1 67只麻雀成體的身體量度、變異系數(CV)和兩性差異Table 1 Body measurements,coefficients of variation (CV) and intersexual differences of 67 adult Passer montanus

Pearson相關分析顯示，5個身體量度變量間多存在顯著的相關性，但偏相關分析顯示只有翅長和尾長、翅長和跗跖長、尾長和中趾長之間顯著相關，且所有的相關系數都小于0.5(表2)，小于設定的標準，因而不能判斷哪個身體量度變量的差異是兩性間最主要的。盡管相關系數較小，但翅長和尾長有極顯著的偏相關(表2)。

表2 67只麻雀成體身體量度相關系數矩陣Table 2 Correlations between body measurements of 67 adult Passer montanus

2.2 麻雀身體量度的判別分析

身體量度較大的性內變異和性間重疊使通過身體量度判定性別較為困難，但翅長等量度相對較小的性內變異和性間重疊為麻雀的性別判定提供了可能。用全部兩性間比較差異顯著的身體量度變量構建的典型判別方程為：DF1=0.075×全長+0.097×尾長+0.285×翅長+0.065×跗跖長+0.286×中趾長-40.233，逐步判別方程為：DF2=0.092×全長+0.364×翅長-37.803，對麻雀的性別判定準確率分別是82.1%和79.1%。單變量判別方程對麻雀性別的判定準確率都超過62%，其中翅長是判定性別最準確的單變量，能準確判定77.6%麻雀的性別，該判別方程為：DF=0.434×翅長-30.128(表3)。

表3 單變量和多變量判別方程對麻雀性別判定的準確性Table 3 Accuracy of sexing Passer montanus by means of discriminant equations built by single measurement and multiple measurements

3 討論

3.1 性二態

研究比較了麻雀雄鳥和雌鳥的10個身體量度，發現總體上存在顯著的身體大小兩性差異，雄鳥的全長、尾長、翅長、跗跖長和中趾長5個身體量度均顯著大于雌鳥，其中，翅長和尾長是麻雀兩性間最顯著的差異。結果表明，本研究的麻雀種群存在較顯著的身體大小的性二態。這與已有的很多麻雀性二態的研究結果(ST.Louis &Barlow，1991；Heeb，2001；Mónusetal.，2011；Sunetal.，2016，2017)一致。胥帥帥等(2018)的研究發現，無論是在非繁殖季節還是繁殖季節，麻雀總體上都沒有顯著的身體大小的兩性差異，但該研究并未分析單個身體量度上是否存在兩性差異。對胥帥帥等(2018)的數據進一步分析發現，無論是非繁殖季(t=3.393，P=0.002)還是繁殖季(t=2.502，P=0.019)，麻雀的翅長都存在顯著的兩性差異。綜上，麻雀存在一定程度的身體大小的性二態。樣本量越大，統計檢驗功效越大，上述研究的差異可能和樣本量有關。Mónus等(2011)的研究樣本量(54只雄鳥和58只雌鳥)最大，本研究的樣本量(31只雄鳥和36只雌鳥)次之，而胥帥帥等(2018)研究的樣本量(非繁殖季12雄和17雌；繁殖季10雄和19雌)最小。此外，胥帥帥等(2018)研究的麻雀來自人工飼養的種群，而本研究和Mónus等(2011)研究的麻雀均來自野生種群。人工飼養可能對麻雀兩性羽色產生影響(胥帥帥等，2018)，也可能對麻雀兩性身體大小的生長發育有影響。

包括本研究在內的一些研究(Heeb，2001；Mónusetal.，2011；Sunetal.，2016，2017；胥帥帥等，2018)都檢驗出翅長在麻雀兩性間存在顯著的差異。在一些麻雀的近緣種中，如家麻雀Passerdomesticus(Moreno-Rueda，2003，2005)、黑頂麻雀Passerammodendri(趙青山，2012)、死海麻雀Passer moabiticus(Yosefetal.，2004)，其翅長也都存在顯著的兩性差異。翅長的差異可能是麻雀屬Passer鳥類最主要的身體大小的兩性差異，可能受到了相同選擇壓力的影響。翅的形狀和大小與鳥類的飛翔能力密切相關(Videler，2005)。家麻雀的逃避捕捉研究顯示，長翅個體更難被捕捉到，但逃避捕捉的能力與性別無關(Moreno-Rueda，2003)。尾長和翅長對逃避捕捉起到相反的作用，而在翅長和尾長上，家麻雀的雄鳥均顯著大于雌鳥(Moreno-Rueda，2003，2005)，這可能是造成研究中發現逃避捕捉能力與性別無關的原因。本研究發現，麻雀雄鳥的翅長和尾長顯著大于雌鳥，但飛翔能力和逃避能力的兩性差異尚未研究。

解釋鳥類身體大小的性二態有4種主要假說(Székelyetal.，2007)：婚配競爭假說(mating-competition hypothesis)、活動敏捷性假說(display-agility hypothesis)、資源分化假說(resource-division hypothesis)和繁殖力假說(fecundity hypothesis)。其中活動敏捷性假說和繁殖力假說預測產生較小的雄性或較大的雌性，從而降低兩性差異程度，與麻雀雄鳥顯著大于雌鳥的事實不符。而資源分化假說預測雌雄在一起覓食的鳥類，為避免兩性間的競爭，進化塑造兩性身體大小的差異以產生營養結構、覓食行為的差異(Selander，1966；Shine，1989)，如喙的大小的差異。已有研究表明，翅長是麻雀主要的兩性差異，而喙的大小(寬度)存在一定的兩性差異(Mónusetal.，2011)，或沒有顯著的兩性差異(胥帥帥等，2018；本研究)，喙的咬合力也沒有顯著的兩性差異(霍娟等，2016)。上述情況表明，資源分化假說不能很好解釋麻雀身體大小的兩性差異。婚配競爭假說，即雄-雄競爭常會塑造動物明顯的兩性差異(Andersson，1994；Owens &Hartley，1998；Székelyetal.，2007)。對家麻雀的研究發現，雄性在體質量、翅長和尾長上明顯大于雌性，并且顯現出選型交配(assortative mating)模式(Moreno-Rueda，2003)，表明婚配競爭可能是導致家麻雀性二態的重要原因。目前尚無與麻雀身體大小性二態進化機制相關研究報道。

3.2 性別判定

基于身體量度構建的判別分析被廣泛應用于性單態鳥類的性別判定(Berkunskyetal.，2009；Mónusetal.，2011；阮祥鋒，溪波，2011；柯娩娟等，2017；Sáez-Gómezetal.，2017)。本研究構建的判別方程能較準確判定麻雀的性別，其中翅長構建的單變量判別方程對性別判別準確率為77.6%，而全長和翅長構建的逐步判別方程能準確識別79.1%的麻雀性別。Mónus等(2011)對性別判別準確率高于本研究，但2個研究都發現翅長在判別分析中的重要作用，甚至Mónus等(2011)顯示翅長構建的單變量判別方程在所有的判別方程中具有最高的判別準確率。性二態程度越大，樣本量越大，性別判別準確率越高(Dechaume-Moncharmontetal.，2011)。樣本量大小的差異可能是造成2個研究性別判別準確率差異的主要原因。

可靠和方便的性別判定方法對于進一步研究麻雀這類性單態鳥類性別相關的生態問題非常重要。對于麻雀這種兩性身體量度差異不大的所謂性單態鳥類，提高研究的樣本量是構建更準確的判別方程最合適的途徑。本研究提供了相對可靠的性別判定參考，但要在相關的研究中應用，應做更深入的研究。

本研究在小空間范圍(校園內)和時間范圍(1—3月)研究了麻雀的性二態和性別判定，考慮到麻雀數量大、分布廣、變異多的特點，顯然需要更多、更廣、更深入的研究。同時，麻雀的這一特點也使得麻雀非常適合作為鳥類生態學的研究對象，在不同的地域和環境中的研究結果可以相互比較，可以為一些生態問題，如身體大小的海拔和緯度變異、性二態的地理變異等，提供更好的洞見。然而，至今對麻雀的了解仍不多，亟待開展更多的研究。

致謝：感謝信瑞航、馬龍、李萬有等同學協助采集數據，感謝賈海燕老師在論文修改中提供的建議。