基于Maxent 生態位模型預測馬纓丹在中國的潛在地理分布

□唐自豪

（成都理工大學地球科學學院 四川 成都 610059）

生物入侵會破壞生態系統平衡，嚴重威脅入侵地區的生物多樣性、經濟和環境，對人類的生存和生產環境構成嚴重威脅，已成為21 世紀五大全球性環境問題之一[1]。

馬纓丹又名五色梅、如意草，是馬鞭草科（Verbenaceae）馬纓丹屬（Lantana）的一種多年生常綠灌木，原產于美洲熱帶和亞熱帶地區，現在廣泛擴散至世界熱帶和亞熱帶地區，是世界十大惡性雜草之一[2]。迄今為止，在馬纓丹防治方面所取得的研究進展有限，相關研究多集中于該植物的入侵機制、化感作用、形態學特性和藥用價值方面，暫無其在中國潛在生境預測的相關研究。

研究基于Maxent 模型與GIS 空間分析技術，了解其在中國各地區的入侵潛力，為該物種的入侵機制研究、防治方案制訂提供科學依據。

1 材料與方法

1.1 物種分布數據

馬纓丹在全球的分布數據主要來源于全球生物多樣性信息平臺、中國數字植物標本館和相關文獻記錄。數據收集整理過程中僅保留含有明確經緯度坐標的分布數據，共收集3 276 個分布點數據。

1.2 環境數據及預處理

研究共選取生物氣候、土壤質量、海拔、人類活動強度等30 個環境因子進行預測。生物氣候變量來自Woldclim 數據集。海拔高程數據通過SRTM數字高程數據庫獲得。土壤質量變量來自于世界糧農組織的Harmonized World Soil Database v1.2 數據集，有7 個土壤質量相關變量。人類活動強度數據來源于國際地球科學信息中心的Global Human Footprint 的v2（1995—2004 年）數據集。所有環境因子統一重采樣為2.5' 空間分辨率。

由于環境變量之間過高的共線性會造成模型過度擬合，導致模型轉移能力降低，研究基于Spearman相關系數和方差膨脹系數（variance inflation factor，VIF）對變量進行篩選，以降低變量間共線性。最終篩選出11 個環境因子變量，見表1[3]。變量篩選基于R 語言的usdm 包實現。

表1 環境變量

1.3 模型構建及數據處理

研究使用Maxent 3.4.1 軟件進行模型構建。先將3 177 個馬纓丹物種分布點與環境變量導入軟件，然后設置輸出類型為Logistic，選取25%的物種分布數據作為測試集，同時開啟刀切檢驗（Jackknife measure）對模型因子貢獻率進行分析。為了避免產生過度擬合現象，研究通過測試不同特征組合（FC）和正則化乘數（Regularization multiplier，RM）條件下Maxnent 模型的AIC 信息量準則（Akaike information criterion correction，AIC）來選擇最優參數[4]。

2 結果與分析

2.1 模型精度評價

研究中Maxent 模型20 次運算的AUC 均值為0.843，標準差為0.008，單次運算AUC 值均大于0.8，表明該模型精度表現良好，能夠良好描述馬纓丹的氣候分布特征，具有較高的預測能力。

2.2 馬纓丹當前分布狀況

基于處理后的馬纓丹分布數據，參照IPCC 報告有關評估可能性的劃分方法與馬纓丹實際情況，使用代表物種發生概率的Logistic 像元值（Digital Number，DN 值）將適生區劃分為非適生區（DN 值=0）、低適生區（0＜DN 值≤0.4）、中適生區（0.4＜DN 值≤0.6）和高適生區（DN 值＞0.6）。

由馬纓丹潛在地理分布圖可知，馬纓丹潛在適生區主要分布在我國東南沿海一帶。總適生區面積達到1 637 200 km2；高適生區面積為69 400 km2，占總適生區的4.24%，主要分布區域為我國東南沿海、四川東部、廣西中部；中適生區面積為978 900 km2，占總適生區的59.79%；低適生區面積為588 900 km2，占總適生區的35.97%。

2.3 主要影響因子

通過Jackknife 測試可以評估環境變量對模型的影響程度，從而判斷不同環境變量對馬纓丹分布格局的重要性。Jackknife 測試結果表明，見圖1，僅使用單獨變量時，正則化訓練增益、測試增益前3 個環境變量均相同，由高到低依次為人類影響指數（HII）、年最大溫差（bio7）、太陽輻射（srad）。

因子貢獻率和置換重要值是評估環境變量對模型影響程度的重要指標。由模型分析可知，因子貢獻率由高到底，前3 個環境變量依次為人類影響指數（HII）、年最大溫差（bio7）、太陽輻射（srad），累積貢獻率達到91.5%。置換重要性由高到低前3 個環境變量依次為年最大溫差（bio7）、人類影響指數（HII）、太陽輻射（srad）。

綜合Jackknife 測試、因子貢獻率和置換重要性分析可知，人類影響指數（HII）、年最大溫差（bio7）、太陽輻射（srad）是影響馬纓丹地理分布格局的主要因子。

基于Maxent 模型得出3 個主導環境變量的響應曲線，見圖2。由圖2 可知，以存在概率大于0.5 作為馬纓丹適宜生境的遴選條件，馬纓丹在3 個主導因子的適宜區間分別為：人類影響指數（HII）大于22、年最大溫差（bio7）小于34 ℃、太陽輻射（srad）介于12 600～21 500 kJ/（m2·d）之間。

3 討論

研究顯示，馬纓丹主要分布在我國東南部地區，其高適宜生境主要分布在我國東南沿海、四川東部、廣西中部一帶，該結果與馬纓丹實際分布范圍一致。因子分析表明，影響馬纓丹分布的主導因子為人類影響指數（HII）、年最大溫差（bio7）和太陽輻射（srad），馬纓丹適宜分布在人類影響指數（HII）大于22、年最大溫差（bio7）小于34 ℃、太陽輻射（srad）介于12 600～21 500 kJ/（m2·d）的地區。人類影響指數（HII）是影響馬纓丹分布最重要的因子，貢獻率達到58.5%，這可能與人類活動對當地生態系統平衡的破壞造成其抵抗入侵能力降低有關；其次為年最大溫差（bio7）和太陽輻射（srad），降水相關因子貢獻率普遍較低，可能與馬纓丹具有較強抗旱能力有關[5-8]。

物種分布模型基于物種生態位保守性原理，通過物種分布點與環境因子構建物種的生態位模型來預測物種的地理分布格局，但由于物種分布樣點過少、分布區狹窄以及人為因素導致的采樣偏差等原因會導致物種生態位表現不全，從而導致模型精度降低，無法體現物種的真實生態位[9-10]。采樣偏差目前多通過空間過濾以及背景偏差數據進行校正，但該方法對數據質量要求較高且無法完全校正偏差，限制了物種分布模型的應用[11-14]。

研究僅針對馬纓丹當前潛在分布格局及其主要影響因子，在未來的研究中可進一步進行過去、未來的潛在分布格局研究，基于潛在分布格局的動態變化進一步了解馬纓丹的入侵狀況與機制。