荔枝成花過程及其重要制約因子

梁立峰

荔枝（Litchi chinensisSonn.）為亞熱帶常綠果樹，原產我國南方，目前在兩廣交界地區、海南及云南仍有野生荔枝分布［1-3］。越南也是荔枝起源地之一［3］。我國荔枝種質資源非常豐富，是世界上最重要的荔枝產區。世界各地的荔枝基本是直接或間接從我國引入［1-3］。荔枝果實色、香、味俱佳，營養豐富，是著名的嶺南佳果。然而，荔枝也以其大小年結實之嚴重著稱，特別是晚熟品種和一些中熟品種。歷史上，一年豐收，要兩三年才能恢復正常收成是常有之事，這是一種實質性的“不規則結實”。荔枝的大小年結實現象向來受到栽培者及研究者重視。一般認為，大小年結實與樹體內的營養狀況及生理狀態有著密切關系，但環境條件對荔枝開花結實過程的制約太過強烈，或者說荔枝開花結實對環境條件的要求太過苛刻，也是重要原因之一。有花不一定有果，無花肯定無果，因此人們一直重視對荔枝成花過程及促進荔枝成花的研究。研究者們從物候學、形態學等角度對荔枝花序、花器官的發育及成花進程作了很多研究。他們的眾多不同觀點常讓讀者在概念上無所適從。本文旨在梳理前人有關荔枝花序結構及成花過程的研究成果，并在此基礎上提出見解，然后討論影響荔枝成花的重要因子，特別是樹體營養狀況的改變及環境溫度變化對荔枝成花過程的制約作用，舉例說明應對不良環境因素制約的主要手段。

1 荔枝的成花過程

1.1 荔枝花序的結構

荔枝花序發生于上年的秋梢結果母枝的頂芽或近頂部葉片的腋芽，也有從上年落花落果枝或結過果的枝條的近頂部葉腋間抽出［1-5］。田間觀察可知，荔枝花序也可以直接從主枝或主干的潛伏芽抽生出來。

對荔枝所抽生的花序有多種不同表述，一般稱其為圓錐花序［6-9］，也有人稱為復總狀圓錐花序［3］或復圓錐花序［10］。多位學者認識到荔枝花序里的聚傘花序成分，Pandey 等［11］指出荔枝花序在經過多級分枝后聚傘狀著花，有人認為荔枝花序是由許多小聚傘花序形成的圓錐花序［1］，或是大型的復合或單獨的聚傘狀圓錐花序［2,12］。吳仁山［4］認為，荔枝花序屬聚傘花序，呈圓錐狀排列，組成一個聚傘圓錐花序。Robbertse 等［13］對荔枝花序結構仔細觀察后提議當“Thyrsoid”（英文詞典將其譯為“聚傘圓錐花序”）看待。查閱英文植物術語文獻可知，Thyrsoid（Thyrse）是指花序主軸無限生長、側生花序軸有限生長、形似圓錐或圓柱的花序，但荔枝花序與此有一定區別，其側生花序軸也是總狀花序，會無限生長。

許多學者報道過荔枝花序軸的多級分化過程。倪耀源等［2］從物候學及形態學角度對荔枝花序的發育作長期觀察后指出，花序原基伸長成為圓錐花序主軸，并由下而上分化出雛形復葉，葉腋內產生肥大的第一級枝梗（側軸）原基，肉眼漸見嫩梢葉腋出現越來越明顯的“白點”，一般稱為抽穗；第一級枝梗伸長并產生數片苞片，各苞片腋間產生第二級枝梗（支軸）原基；第二級枝梗再產生苞片及第三級枝梗（小穗軸）。童宗倫等［12］也觀察到荔枝有三級側花序軸的分化，分別定義為第一級支序、第二級支序及小花序。張君圻［10］則將荔枝三級側花序軸分別定義為側序、支序及小序。吳素芬等［9］發現荔枝花序軸有三級分枝，定義第三級分枝為小穗軸。Robbertse等［13］也報道荔枝有三級側花序的分化?；ㄐ虻亩嗉壏种槔笾ㄐ驑嫿艘粋€良好的骨架。

根據植物學的花序定義及各種花序的發育特點可知，上述荔枝花序軸的多級分化過程循圓錐花序（復總狀花序）的分化方式。從圓錐花序的主軸抽生出側軸，越往上分枝級數越少，最終均于頂端出現小穗軸，其中花序下中部的側生花序軸先分化出小穗軸。以上提及的小穗軸、小花序及小序雖然名稱不同，但實質上是同一級別的小花序軸，均為荔枝花序中圓錐花序部分的末次分枝，本文統稱為“小穗軸”。小穗軸的出現在荔枝成花過程中具有重要意義，因為此刻荔枝花序將轉入聚傘花序的分化。

小穗軸出現后的分化方向一直備受關注［2,9,10,13-14］。Robbertse 等［13］認為小穗軸的進一步分化循二岐聚傘花序（Dichasium，也稱歧傘花序）的分化方式進行，即先形成頂花，頂花形成后在其下方兩側同時抽出一分枝，分枝頂端又生頂花，此頂花下方再以同樣的方式從兩側各產生一分枝，荔枝二岐聚傘花序中的小花分布方式及開花次序如圖1 所示。因分枝級數不同，分化的結果生成由3 朵花、7 朵花或15 朵花組成的大小不同的花穗。

圖1 荔枝二岐聚傘花序上的小花分布方式（側面觀）及開放次序［13］Fig.1 Distribution mode of flowers on lychee dichasia in lateral view and bloom order［13］

綜上可知，荔枝花序是圓錐花序（復總狀花序）和聚傘花序的組合體。兩種花序在功能上各司其職，圓錐花序只負責基礎性的花序骨架構建，故被認為是“骨架花序”；二岐聚傘花序負責花和花器官的發育及為小果提供發育居所，可以稱為“開花花序”。因此，荔枝花序實際上由“骨架花序”和“開花花序”共同構成，是兩種花序的分工合作成就了荔枝的開花結實。由于荔枝最終以聚傘花序結果，聚傘花序是花序主角，圓錐花序只是花序基礎，筆者認為應將荔枝花序稱為“圓錐基聚傘花序”。

1.2 荔枝成花的步驟

一般將果樹的花芽分化分為生理分化和形態分化兩個階段。李嘉瑞等［15］指出，從花原基最初形成至各花器官形成完成叫形態分化。此前生長點內進行的由營養生長向生殖生長轉變的生理生化變化叫生理分化。引起生理分化的因素叫誘導。

關于荔枝花芽分化進程的研究很多，國內學者將荔枝成花過程劃分為幾個階段或時期，國外學者較少作類似劃分。倪耀源等［2］將荔枝花芽分化劃分為3 個時期：花序原基形成期、花序各級枝梗分化期及花器分化期；吳仁山［4］認為荔枝花芽分化經過生理分化、形態分化和性細胞形成3個階段；童宗倫等［12］將荔枝花芽分化分為花序原基分化（及花序形成）與花芽分化（及花各部分形成）2 個時期；季作樑等［8］將荔枝花芽分化過程分為圓錐花序分化、花器官分化兩個部分，每個部分再細分幾個時期；張君圻［10］將荔枝花芽分化分成6 個時期：花序原基分化始期、主序分化期、多級側序分化期、花萼分化期、雄蕊分化期及雌蕊分化期；吳素芬等［9］將荔枝花芽分化劃分為3 個時期：未分化期、花序原基分化期、花序分枝及花器形成期；Menzel［16］將荔枝的生殖過程劃分為圓錐花序分化及抽生、圓錐花序發育、開花、果實發育等4 個階段；黃輝白等［17］以圖解方式表述荔枝成花過程的順序性和階段性，并將花芽分化進程分成前誘導期、成花誘導期和花發端發育期等3 個階段。

由于荔枝成花過程需經歷兩個重要轉折點，一是末次秋梢頂芽從生理分化狀態轉為形態分化，二是發育中的花序從圓錐花序分化狀態轉入聚傘花序的分化。本文以這兩個轉折點為基準，認為荔枝成花過程分3 個步驟完成。之所以不以“時期”或“階段”對荔枝成花過程進行分段，是因為“時期”或“階段”之間的界限比較明確而且接續性明顯，而荔枝在整個花序發育過程中有一段時間是圓錐與聚傘兩種花序分化同時進行的［2,8-12,14］。荔枝成花過程的3 個步驟包括花序原基的誘導和孕育、圓錐花序抽生及花序骨架構建、聚傘花序分化及花器官建成。

1.2.1 花序原基的誘導和孕育 在亞熱帶地區，荔枝的末次秋梢自深秋起因降溫或雨水減少出現生理脅迫而進入一種相對休眠狀態，常稱被迫休眠［18］。此時營養生長停止，體內養分逐漸積累，枝梢逐漸老熟。樹體因光照、溫度、水分條件發生變化，體外體內營養條件發生變化，體內代謝途徑隨之改變，朝著有利于孕育花序原基的方向進行。處于被迫休眠狀態的荔枝受多條內外信號途徑誘導，形成一個復雜的調控網絡，激活莖端分生組織特性基因表達［19］。隨后營養分生組織轉換成生殖分生組織，生長錐逐步突起呈平滑穹頂狀，多位學者認為此時花序原基已經初步形成［2,8,10,12］或處于花芽形態分化前奏［6-7,11］。一般認為，上述過程屬于成花誘導，其實質是荔枝秋梢在“被誘導”的情況下主動進行一系列重大生理生化變化。

尚未有人研究過枝干上的潛伏芽如何轉化成花芽，可以理解為環境因子及體內條件的改變誘導潛伏芽頂端分生組織發生一系列生理生化變化，最終導致花序原基形成。

改變一系列代謝途徑以適應孕育花序原基的需要，是荔枝成花過程首先發生的事件，孕育花序原基是荔枝成花過程第1 個步驟的任務。

1.2.2 圓錐花序的抽生及花序骨架的構建 末次秋梢莖端的花序原基在適宜的環境條件配合下，循圓錐花序（復總狀花序）的分化方式向上伸長成為花序主軸，主花序軸從基部開始、自下而上從節點苞片腋長出第一級側花序軸。從花序基部或近基部節點長出的第一級側花序軸較大，越往上越小，直到最后不再有分枝。在主花序軸不斷發育的同時，花序基部及近基部的第一級側花序軸產生第二級側花序軸，接下來是第三級側花序軸（即小穗軸）。小穗軸自下而上先后出現，一個具有多級分枝的荔枝花序骨架逐步構建完成。

抽生圓錐花序（或稱“抽穗”）及構建花序骨架是荔枝成花過程第2 個步驟的任務，為下一步著花、開花奠定基礎。

1.2.3 聚傘花序的分化及花器官的建成 荔枝花序骨架搭建好后，花序末次分枝（即小穗軸）轉入花穗分化，循二岐聚傘花序（岐傘花序）的分化方式。該花序發育方向的轉變可能是荔枝在系統發育過程獲得的固有發育程序，其中有花序分生組織特性基因的參與［20］。荔枝花穗呈聚傘狀著花，3 朵小花組成一個小穗，2 個小穗組成一個7 朵花的中花穗，4 個小穗組成一個15 朵花的大花穗，某些品種還可見31 朵花的特大花穗出現［2］。荔枝小花的花器分化由外到內依次分化萼片、雄蕊、雌蕊，多數不見花瓣分化。

“小穗軸”轉入聚傘花序分化及建成各花器官是荔枝成花過程第3 個步驟的任務。

2 影響荔枝成花的重要內外因素

如上所述，荔枝成花過程非常復雜，分3 個步驟進行。從進入生理分化算起，經歷花序原基孕育、抽穗及構建花序骨架，到最后開花坐果，需要經歷4～5 個月。期間常因不良內外因素的影響而最終不能成花。一直以來，制約荔枝成花及影響荔枝收成的內外因子備受關注，多位學者對此已作過包括生化及分子水平調控機理在內的多方面綜合述評［5,7,16,21-24］。本文著重討論樹體營養狀況及寒潮入侵帶來的溫度變化對荔枝成花的制約作用，也涉及水分及日照條件對荔枝成花的影響。

2.1 從增城49 年荔枝產量變化看荔枝大小年結實的規律及內部影響因子

廖美敬［25］研究了1949—2017 年廣東增城荔枝總面積及總產量逐年變化情況（圖2）。由于增城一直以優質但不穩產的桂味、糯米糍為主栽品種，所以圖2 反映的荔枝大小年結實現象很有代表性。該圖顯示了增城荔枝產量變化的基本趨勢：大年結實后的第2 年甚至多年均為小年，而大年結實的前一年或前2～3 年均為小年。其中，1949 年至20 世紀80 年代中期的產量變化最具可比性和參考性，因為期間荔枝栽種面積基本穩定，栽培管理水平差別不大，當時還未大量使用化學或物理調控技術。

圖2 1949—2017 年廣東增城荔枝栽培面積和產量變化［25］Fig.2 Changes of annual planting area and yield of litchi in Zengcheng,Guangdong province,1949-2017［25］

由于荔枝每次大年結實后都是小年，很難認為小年都因環境不適引起。一般認為荔枝大年的過量掛果耗竭樹體內養分是次年不能再次開花結實的主要內部原因，因為荔枝是一種可溶性固形物含量極高的水果，其成長過程需要消耗大量碳素和礦質營養。對大年結果的前一年或前2～3 年均為小年的現象，可以理解為荔枝樹體需要積蓄足夠養分，才能在合適氣候條件配合下成就一次大年結實。由此認為，荔枝獲得良好收成的前提條件，首先是具備充足的樹體營養，其次需要有適當的環境條件，包括良好耕作技術的配合。

倪耀源等［26］認為，豐產年份的荔枝過度消耗樹體有機營養，使根群生長受影響，吸收能力減弱，秋梢結果母枝不能依時萌發，是導致次年少有或沒有花果的原因。Hieke 等［27］研究也支持上述觀點，他們發現荔枝新葉的伸張和轉綠需要根部輸送同化物質。Malhotra 等［23］也指出，荔枝過度掛果會耗盡樹體內碳水化合物等營養物質，植株無法提供足夠營養用于采后秋梢抽發及老熟。據此，可用荔枝采果后能否抽生健壯秋梢來估量樹體采后“體能”及來年成花能力。

荔枝采后抽生秋梢的老熟程度及營養狀況對來年成花結實有重要影響。肖秋生［28］發現，自然條件下，荔枝成花率與末次秋梢的成熟度呈正相關，通過對不同成熟度的末次梢作相應處理并促進其老熟，有利于荔枝成花。

“大年過后必小年”現象在海南、粵西、桂南等以早熟和中早熟荔枝為主栽品種的地區表現并不明顯，因為這些品種的成花對低溫需求不嚴格，成花相對容易，而且這些品種采收期早，年中有充裕時間讓樹體恢復，總體表現穩產一些，但若管理不善或天氣條件不佳也會出現明顯的大小年結果現象。

2.2 溫度條件對荔枝成花的影響

在諸多影響荔枝成花的環境因子中，溫度因素最受重視，多數研究都是探討具體的溫度指標對荔枝花芽分化及來年產量的影響。由于冬春的溫度變化均因寒潮侵襲而發生，即在寒潮入侵與具體溫度指標的變動之間存在一種“因果”或“綱目”關系，所以本文以寒潮侵襲為切入口探討溫度因素對荔枝成花的制約作用。

2.2.1 冬春溫度變化控制荔枝結果母枝和花序軸上的營養生長與生殖生長之爭 荔枝被認為是一種對氣候變化非常敏感的作物［29］，同時又是一種頂端優勢較強、偏好營養生長的果樹，只要溫度合適，深秋初冬仍可以萌發新梢。荔枝抽穗后，花序主軸及側軸節點的苞片腋芽會因低溫脅迫程度的不同而向不同方向發育。若低溫脅迫條件合適，營養生長停止，節點上的苞片脫落，苞片腋芽順利進入花芽分化。強冷天氣還能讓剛抽生的冬梢轉長成帶“白點”的短“花棍”。若低溫脅迫強度不夠或脅迫條件解除，苞片長成小葉而腋芽長出枝梢，或出現花序與小葉共存的現象，或花序主軸下部有側花序但中部出現梢葉，即“花變”現象。這并不是真正意義上的“變”，而是營養生長與生殖生長的相互取代，這種取代主要因冬春溫度的不斷變化而引起。

2.2.2 寒潮入侵導致冬春溫度變化進而制約荔枝成花過程 華南冬春經常有寒潮入侵。伍紅雨等［30］觀察到，廣東、廣西、海南3 省192 個氣象站在1961—2008 年間共有221 次寒潮出現，平均每年4.6 次，出現時間以12 月至3 月為主，1 月是寒潮發生最頻繁的月份，其次是2 月。林愛蘭等［31］對廣東均勻分布的11 個氣象站1951—1994 年間的寒潮情況進行統計，發現43 年共出現103 次寒潮，平均每年2.3 次，出現時間以12月至2 月為主，1 月頻數最高、強度最大，研究還顯示廣東寒潮的出現存在年際變化，一般冬春出現1～5 次，最多出現6 次，有5 個冬季無寒潮。曾蹤等［32］發現，廣東冬春歷次寒潮或強冷空氣造成的低溫日數、降溫幅度和最低溫度年際間差別很大，從未造成低溫日（日均溫≤12℃）到最多連續13 d 出現低溫日不等。綜上可知，華南冬春寒潮入侵次數、強度、造成的低溫日數及最低溫度在年際間差別很大。

若冬春沒有冷空氣入侵，荔枝無法進入被迫休眠狀態，結果母枝及花序軸上的營養生長與生殖生長之爭就無法解決。不僅如此，梁立峰［18］還指出，廣東、廣西地區如果冬季前后兩次寒潮間隔時間太長，其間出現溫度較高時段，荔枝將萌發大量冬梢，導致花芽分化無法進行?？梢?，冬春寒潮如何入侵是制約荔枝成花的最重要環境因素。如果冬春寒潮出現少、強度小或間隔時間過長導致冬春溫度偏高，無法抑止營養生長，未能讓生殖生長占據優勢，荔枝將很難良好成花。

2.2.3 從玉林兩個冬春的寒潮活動看荔枝大豐收與寒潮降溫過程的相關性 2002 年廣西玉林市荔枝大豐收，為歷史最高產；此前的1999 年也獲得豐收，為當時歷史最高產。陳國保［33］研究兩個豐產年的氣象成因發現，2001—2002 年冬春有3次降溫過程，分別于11 月中旬、12 月中旬初及1 月中旬末出現，其中第2 次降溫持續1 個月，日均溫≤12℃總天數66 d、≤10℃總天數40 d，連續≤10℃的最長天數在3 次降溫過程中依次為5、6、7 d，極端最低溫為3.4℃。1998—1999 年冬春有4 次降溫過程，分別于12 月初、1 月初、2 月初及2 月下旬初出現，日均溫≤12℃總天數41d、≤10℃總天數30 d，連續≤10℃的最長天數在4 次降溫過程中依次為3、8、3、3 d，極端最低溫為5.6℃。根據推算，2001—2002 年冬春3 次降溫間隔時間依次是12、7 d，1998—1999 年冬春4 次降溫間隔時間依次是16、12、13 d。

以上數據顯示，2002 年荔枝比1999 年更豐產的原因有幾個：（1）2001—2002 年冬春日均溫≤12℃及≤10℃的總天數多于1998—1999 年時間；（2）2001—2002 年冬春降溫時間比后者提前18 d；（3）2001—2002 年冬春兩次寒潮間隔時間較短，最長為12 d；（4）2001—2002 年冬春各次降溫過程都有連續5 d 以上的≤10℃總天數，且極端最低溫較低。

2.2.4 華南地區荔枝成花過程需要冬春寒潮適時適度入侵 前人對10℃在荔枝成花過程的重要意義非常關注［2,21,33-35］。綜合前人研究成果初步認為，有利于荔枝成花的冬春溫度條件是：冬春寒潮入侵4～5 次，早寒潮能于11 月中下旬出現，兩次寒潮間隔期在12 d 以內，寒潮日均溫≤10℃的連續最長天數達6 d、日均溫≤10℃的總天數達40 d，極端最低溫達3℃～4℃。以上溫度條件主要針對晚熟、中熟品種而言，一般很難完全滿足，但具備條件越多對荔枝成花越有利，該結論有待進一步證實。由于華南地區的寒潮頻發時間與廣東增城、廣西玉林一帶的晚、中熟荔枝花芽形態分化關鍵期大致相近，可以認為嶺南能成為世界上最著名的優質荔枝產地，是因為華南地區的冬春季節常有寒潮多次適時適度入侵。

自然條件下，華南地區各地方年際間寒潮的出現次數、出現時間、間隔期以及降溫幅度、低溫持續時間等差別很大，使得不同年份冬春季節的天氣狀況千差萬別。即使樹體營養條件已經達到成花要求，但如果天氣不配合（如暖冬頻頻出現），荔枝也很難成花。除溫度條件外，秋冬降雨量也影響荔枝成花，但基本可認為冬春寒潮的不適當侵襲使荔枝無法抑制營養生長進而導致成花不能順利進行，是荔枝不規則結實的重要原因。

2.3 水分條件對荔枝成花的影響

秋季土壤濕度高會促進營養生長而抑制成花［7,36］，但未有結論性證據說明水分脅迫直接參與誘導荔枝的成花過程［7,37］，水分在荔枝成花中的作用被認為是間接性或輔助性的［38-40］。

傅汝強［41］研究荔枝收成與花芽分化期間降雨量關系時發現，在18 個考查年份中，凡大年結實年份，2 月份降雨量均在29 mm 以上。尹金華等［36］也發現，能獲得荔枝大年收成的年份，其2月上旬、中旬降雨量高于小年收成年份。可見，荔枝在花芽分化后期需要適當水分。筆者有一年在田間觀察到的現象支持上述觀點，當時久旱不雨導致荔枝雌花無法開放，經歷傍晚一場大透雨后，第2 天早上所有雌花均盛開。

尹金華等［36］研究發現，在12 月下旬到次年1 月下旬花芽分化關鍵期，小年收成年份的總降雨量顯著高于大年收成年份。即這段時間降雨太多對荔枝成花有不良影響，這可能與冷雨水大量滲入使根系分布的土層降溫太多，影響根系的正常生長與吸收，進而影響花序發育有密切關系。

2.4 日照條件對荔枝成花的影響

2.4.1 日照時數與荔枝豐歉的關系 對日照條件與荔枝成花的關系研究相對較少，多篇綜述并未涉及日照條件對荔枝花芽分化的影響［5,7,14,23］。荔枝原是熱帶低山雨林中的優勢樹種，具有喜光特性［1］，光照條件對荔枝成花結實有重要影響。蔡世同等［39］分析廣東高州日照條件與荔枝豐歉的關系時發現，上年12 月至次年2 月的日照總時數平均值豐產年份為402.8 h、歉收年份為288.6 h。傅汝強［41］也發現，在廣西博白地區，12—1 月的日照時數≥246 h 的年份多為大年，12—1 月陰雨總日數在＜27 d 的年份均為大年，12—1 月陰雨總日數≤30 d 的年份基本為小年。但也有研究者認為冬季日照時數不是影響荔枝花芽分化的主要因子或關鍵因素［42-43］。日照條件對荔枝花芽分化的影響有待進一步研究。

2.4.2 荔枝在晝長變短的深秋進入花芽分化值得探究 一般認為，多數木本果樹的花芽形成對光周期無反應［44］。Nakata 等［45］以“Kwai Mi”荔枝（實為“Mauritius”［14］，即“大造”）的4 年生圈枝盆栽樹為試材，研究認為荔枝屬于日中性植物，此后人們一直認同這個觀點［7,14,21-22］。但無論在我國華南地區還是其他國家，荔枝接受成花誘導并進入形態分化均于秋天發生。海南澄邁縣的三月紅荔枝于11 月上中旬進入生理分化，11月下旬花芽萌動并開始抽穗［46］，澄邁縣11 月份的日平均氣溫是24℃，日平均最高氣溫為28℃、日平均最低氣溫為21℃。澄邁及海南荔枝為何能在如此溫度條件下成花一直是未解之謎。澄邁縣每年從11 月起雨水減少直至翌年4 月，曾懷疑海南荔枝成花可能與當地旱季有關，但陳珍莉等［42］及吳志祥等［47］并不認為海南的降雨量與荔枝成花有相關性。澄邁縣三月紅荔枝在11 月上中旬進入生理分化階段，澄邁縣此時的晝長約11 h 15 min；11 月下旬花芽萌動并開始抽穗，此時的晝長約11 h 3 min。光被認為是能源及發育信號被植物利用［29］，晝長變短能讓落葉果樹的葉片轉黃及脫落，晝長變短與三月紅荔枝成花是否相關值得探究。周碧燕等［48］發現三月紅荔枝能在較高溫度條件下進入花芽分化，提出并非所有荔枝品種均為日中性植物的疑問。

3 調節樹體生理狀態是荔枝促花保花的主要手段

自然環境的變化是不可控因子。荔枝速生快長，可對自然環境變化作出快速響應，這是可改變因子。在不良環境條件下，調整荔枝樹體的內部生理狀態是主要促花?；ㄊ侄?，通過調節荔枝各器官間的養分分配，平衡營養生長與生殖生長，對荔枝的成花結實有重要影響。

20 世紀80 年代興起的荔枝控梢促花技術，正是以深入研究荔枝花芽分化及其調控機理為技術依托?？厣掖倩夹g分化學措施、物理措施兩類，均以抑制營養生長、防止因暖冬春引起的冬梢或花序小葉的發生為目標，這些技術包括花序抽生前后施用控梢促花素及適時環割、環剝等［49-50］。廣東東莞荔枝專業戶葉欽海選用優質但不穩產的中早熟品種妃子笑作為主攻品種，創立“一抹二疏三短截”和“一控一短截”技術分別應用于幼年結果樹及成年結果樹，達到調整花期、減少花量、提高花粉發芽率、增加雌花比例、延長雌雄花相遇期等效果，提高了荔枝座果率［51］。坐果后再作環割處理，抑制根系生長，使養分集中支持果實發育，從而提高了產量［51］。該研究成果使妃子笑成為一個能夠高產穩產的荔枝品種，在廣東、廣西、海南乃至全國得到迅速發展。

荔枝雌花開過后常因雄花的再度開放而大量脫落，雄花數量因樹體營養狀況及天氣條件而異。筆者于20 世紀90 年代初研發了“花開即?！奔夹g［52］，該技術花與果兼保，目的是保住剛完成開放及授粉過程的雌花，技術要點是選擇在雌花剛開放、柱頭轉褐色時噴施生長調節劑和營養素合劑“坐果露”（也稱“花果露”），以促進受精子房迅速發育并成為耗用型代謝庫，以減少下批雄花開放量、降低雌花落花率、提高座果率［52-53］。該技術也稱雌花期保果技術，由于其?；ū９πХ€定、使用安全，時至今日仍為廣大果農所使用。

荔枝樹掛果過量會引發體內營養分配失衡。為防止因樹體養分過度消耗進而影響根系生長及秋梢抽發，需要及時早期疏果及適時提前采果，這是一種提前促花措施。果樹學要求葉片數量與果實產出量應有一個適當比例。

4 展望

我國荔枝栽培技術自20 世紀80 年代起獲得迅猛發展，研究和實踐成果豐碩。近年來，荔枝產量和果品質量不斷提高，但離真正解決荔枝大小年結實問題還有一定距離。對荔枝大小年結果影響最大的內部因素是大年過度掛果，因此研究荔枝的適度掛果、提出合理的“葉果比”及配套的栽培技術很有必要。在外部因子中，由寒潮入侵導致的溫度變化對荔枝成花起著重要制約作用。深入研究史上荔枝豐收年與相應天氣狀況的關系有助于認識環境因子如何制約荔枝成花，為解決生產問題提供理論依據。

荔枝品種間梢期、抽蕾期、花期等生長及成花習性不同，均隨天氣狀況而發生變化，相應的栽培技術也應因品種及氣候條件不同而有所區別，對各優良品種加以細致的物候及生長發育特性觀察，獲取準確的田間觀察或田間試驗數據，可促進新栽培技術的創立，也可對品種區劃及對特殊小氣候環境的利用具有重要指導意義。