水分脅迫對溫室雙孢菇動態發育品質及水分利用效率的影響

姬江濤，趙向鵬，王榮先，趙凱旋，馬 淏，金 鑫

水分脅迫對溫室雙孢菇動態發育品質及水分利用效率的影響

姬江濤1,2，趙向鵬1，王榮先3，趙凱旋1，馬 淏1，金 鑫1

（1. 河南科技大學農業裝備工程學院，洛陽 471003；2. 河南省機械裝備先進制造協同創新中心，洛陽 471003；3. 洛陽理工學院機械工程學院，洛陽 471023）

為研究基質水分脅迫對雙孢菇全育期內菇形的動態發育、產菇品質的影響，確定溫室雙孢菇適宜、高效的施水方案，以“奧吉1號”品種為試驗材料，于2020年8月進行雙孢菇全育期基質水分脅迫試驗。該試驗設置正常T1（基質飽和持水率的80%～90%）、輕度水分脅迫T2（基質飽和持水率的70%～80%）、中度水分脅迫T3（基質飽和持水率的60%～70%）、重度水分脅迫T4（基質飽和持水率的50%～60%）4種水分處理方案，出菇期測定雙孢菇發育動態、單菇品質、區域產菇品質、產量與水分利用效率（Water Use Efficiency，WUE）。結果表明：1）菇蓋與菇柄的形態指標、出菇品質與基質含水量呈正相關，菇高受水分脅迫影響不明顯。2）蓋厚、莖粗、菇高的發育經歷逐漸增長、快速增長和緩慢增長3個階段。在T4水處理下菇厚、莖粗的最大值比T1水處理減少26.1%、24.9%，出菇時間延遲16.5 h（<0.05）。隨著水分脅迫的加劇，菇柄與菇蓋的生長速率峰值逐步提前，迅速增長期延長。3）在T2水處理下，雙孢菇WUE和產菇數最高，相比T1水處理提高2.3%和9.2%（<0.05），出菇產量和優質菇率略低于T1水處理。4）雙孢菇結菇前期和后期可進行輕度水分脅迫提高WUE，形成耐旱機制。快速發育期內應保持基質充足含水量，以提高雙孢菇品質，加快出菇時間。該研究為雙孢菇水分精準管理提供理論依據。

含水率；溫室；水脅迫；雙孢菇；動態發育；水分利用效率

0 引 言

雙孢菇又稱白蘑菇，因其常生長2個擔孢子而得名，其富含蛋白質和多種維生素、脂肪含量低、營養價值高，深受全球各地消費者的喜愛，至今已有近300年人工栽培歷史。菌類工廠化栽培多分布于歐洲、北美等地[1-2]，在中國華中、華南地區已經具有一定規模并有向西北地區引進趨勢[3]。成熟的雙孢菇根據形態、大小有著精細的分級，高品質的雙孢菇色澤透白、菇蓋肥厚、通體圓滑、質感硬脆；低品質的雙孢菇，菇體發育畸形、質感綿軟、表層有病斑[4-5]。工廠化栽培環境中的雙孢菇在不同發育期內水分、溫度、CO2濃度、通風、光線通過現代化技術和設備實現合理控制，能有效避免氣候、緯度、降雨量等自然不定因素的干擾。過多施水易致表層積水、滋生雜菌，影響子實體發育制造病害現象；水分缺失嚴重會影響子實體吸收養分、內部物質積累及各器官分配比重，易導致子實體菇柄細長，發育緩慢，影響雙孢菇出菇品質和產量[6]。因此探尋雙孢菇對不同水處理條件下響應生長規律對提高出菇品質有著重要意義。

國內外在作物生理對水分脅迫的響應方面已有相當成熟的研究方法和相應結論[7-12]。楊再強等[13]在甜椒的結果期進行水分脅迫試驗，研究表明：隨著水分脅迫程度的加劇，整體葉面積和果徑長度明顯減少，果實的生長速率提前到達峰值且數值降低，但輕度脅迫下果實的生長速率相對正常灌溉水平有明顯增大且到達最大生長速率的時間有所推遲，水分脅迫下甜椒的單株果實數、果實質量和平均產量都有所降低；張效星等[14]認為虧水會引起作物葉片氣孔關閉、光合作用下降，影響作物的干物質分配，導致各器官發育不完善，進而造成其生長受抑制，果實發育緩慢。Gasque等[15-16]以Navelina橘為研究對象，表明輕度虧水處理在節水12%～27%的情況下，果橘的產量沒有顯著變化，并發現莖水勢低于-2 MPa時虧水將會影響果橘的生長品質及整體產量。李雅善等[17-19]在葡萄未轉色時實施水分脅迫發現：果實橫縱直徑發育會隨著脅迫程度加劇而減小，進而造成出果產量降低。目前對于設施作物果實發育受水分脅迫影響的研究多為綠色植物[20]，其葉面積的發育對水分脅迫同樣敏感。與綠色植物不同，菌類生長發育多依靠根部吸收養分，沒有葉子進行光合作用，其形態在水分脅迫下會發生顯著變化。丁翠英[21]在杏鮑菇工廠化水分調控的研究中，總結菌包發酵、菌絲發育、出菇產菇等階段的水分管理與基料水分、菇產量之間的相關性規律，得到高效的杏鮑菇生產水分管理模式。郭來民等[22]在食用菌相關研究中發現香菇菌絲階段基質的最適含水率為58%～60%，子實體階段基質的最適含水率65%左右。李彤等[23]在雙孢菇的高效節水試驗中發現，隨著供水量增加，雙孢菇的菇高、菇蓋直徑、菌絲長勢、菌絲質量有著不同程度變化。供水量每次為400 mL/m2時，雙孢菇的生長量達到最大，水分利用效率與經濟狀況達到最佳，水轉化效益高。前人對雙孢菇生長發育與水分之間規律的研究，多從出菇后子實體形態和產量來判斷水分對子實體發育影響[24]，從結菇到第一潮菇出菇約為1周內子實體的動態發育受水分影響的規律沒有相關研究。不同程度水分脅迫后子實體動態生長變化值得探究。

利用自研溫室環境控制系統，研究不同基質水分方案下雙孢菇全育期動態發育規律，分析出菇階段雙孢菇品質指標、產量及水分利用效率對不同水分虧缺的響應結果，進而探討雙孢菇對培養料水分的生態適應性機理。精化溫室雙孢菇生長階段適宜的施水方案，提高出菇品質和水分利用效率，為建立雙孢菇生長模擬模型、完善自適應環境管控系統，打造智慧化食用菌工廠提供理論基礎。

1 材料與方法

1.1 試驗區概況

試驗于2020年8—10月在河南科技大學食用菌智慧工廠實驗室內進行。實驗室由寬3 m 、長7 m的菇房和寬4 m 、長7 m的控制室組成。溫室環境控制系統能夠將菇房內溫度、濕度、CO2調節到設定范圍[25-26]。雙孢菇的栽培過程環境要求：子實體適宜生長溫度為16～25 ℃，適應空氣濕度85%～90%，二氧化碳濃度以1 000～5 000mol/mol為宜[27-28]。菇房內搭建一列四層的菇床，1層菇床可擺置18包培養基料包。培養基料由洛陽奧吉特有限公司供試。培養基質飽和持水率為78%，主要為腐熟后的麥草和牛糞[29]，按一定比例混制發酵而成，配置尿素、硫酸銨、過磷酸鈣、石灰、石膏、草木灰。基料pH值為8.95。

1.2 試驗設計

第1潮菇從菌絲生長到出菇整個生育期為10～15 d左右。供試基料包尺寸規格相同、基質養肥均勻。培養料含水率按照梯度大小設置4個水處理：正常水處理T1（基料飽和持水率的80%～90%）、輕度水分脅迫T2（基料飽和持水率的70%～80%）、中度水分脅迫T3（基料飽和持水率的60%～70%）、重度水分脅迫T4（基料飽和持水率的50%～60%）。每個處理的區域為1 m2，設3個不連續小區，共12個試驗區域，將基料包均勻碼放在同層菇床上后進入發酵工序。約兩周后，基料表層出現菌團，并開始逐步擴散。將基質包上塑料袋拆除，同時用薄板隔分出12個試驗區域。一周后菌絲長勢良好且菌料呈現紅褐色時進行覆土。基料包上層菇架安置CO2濃度傳感器（RS-CO2-NO1-2，仁碩電子科技有限公司，濟南，中國）和溫濕度傳感器（RS-WS-N01-2仁碩電子科技有限公司，濟南，中國）。將土壤濕度傳感器（RS485，仁碩電子科技有限公司，濟南，中國）埋在基料約15 cm深處，采集培養料含水率信息。采集頻率為60 min。經計算保留每天的平均值。

在雙孢菇不同生長期內提供適宜的環境溫度和濕度是保證其正常生長和發育的前提。雙孢菇發育過程中，菇房內溫度和濕度的調控至關重要。本試驗過程中環境溫度、溫度和CO2濃度由自主研發的菇房環境調控系統進行精準控制[30]。環境信息經中央控制器分析處理后，向執行設備發出控制命令進行菇房溫濕環境調控。環境溫度、濕度傳感器和土壤信息傳感器安裝布置情況如圖1所示。

開啟室內環境控制系統保持室內空氣濕度在85%左右。通過計算機采集室內溫度、濕度、CO2信息等環境信息。試驗培養基料擺放完整后，提前進行水分預處理，使其滿足菌絲發育的水分條件。當潮菇子實體開始冒出，形似黃豆般大小時，通過自制的水分管理控制系統開啟控制電磁閥打開水路，定量施水，輔以噴霧器對各區域進行補充供水，施水額定按照此式計算

式中0為噴水強度，L/(min·m2)；為試驗區域內噴頭數目；為設定噴水時長，min；為噴霧器底面積，mm2；1、2為施水前后容量刻度值，mm；為區域施水量，mL/m2。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 子實體形態相關參數的模擬

在每個試驗區選取6顆大小相仿、發育良好的雙孢菇，做出標記，雙孢菇子實體的截面幾何模型如圖2所示，其關鍵的形態尺寸包括菇蓋最大直徑1、柄粗2、菇高1、菇蓋厚度2。當子實體發育至豆粒般大小，用游標卡尺測量不同水處理下標記子實體的菇蓋、菇柄直徑和菇蓋厚度；用標準直尺測量菇高（以基質面為原點測量），測量單位均為mm，測量頻率為4 h。菇蓋厚度、直徑、菇高、柄粗的的生長速率計算公式為

式中AGR為子實體菇高、菇柄直徑、菇蓋厚度的生長速率，mm/h；12為相鄰兩次時間內測量的數值，mm；12為相鄰兩次測定的時間，h。

注：1為菇蓋直徑，mm；2為菇柄直徑，mm；1為菇高，mm；2為菇蓋厚度，mm。

Note:1is the diameter of mushroom cover, mm;2is the diameter of mushroom stalk, mm;1is the height of mushroom, mm;2is the thickness of mushroom cover, mm.

圖2 子實體截面幾何模型

Fig.2 Geometric model of sub-solid section

1.3.2 雙孢菇品質測定

雙孢菇品質主要從2方面來判斷，一方面通過區域內采收統計優質菇比例和畸形菇及病菇的數量。另一方面通過質構儀質地多面分析TPA（Texture Profile Analysis）試驗法，對不同水處理下的雙孢菇進行品質分析。試驗儀器質構儀圖3a型號TA.XTC.16（上海保圣實業發展有限公司，上海，中國）。參數設定為預壓速度1 mm/s，下壓、上行速度同為2 mm/s，2次下壓間隔預留時間為5 s，當試樣受壓形變40%，觸發力為0.3 N得到質地特征曲線，如圖3b。其中表征雙孢菇質地的參數有：硬度、凝聚性、彈性、咀嚼性。

1.3.3 區域產量

當雙孢菇達到出菇標準即菇蓋直徑大小達到40 ～45 mm，開始通過人工陸續收采，直到第一潮菇發育期結束。將菇床清理完畢，記錄每次的出菇數量和質量。最終產量為區域內第一潮菇采摘后累計的總量。

1.3.4 水分利用效率ETa

試驗區水分平衡公式為[20]

式中為全育期降水量，mm；為降水小于一定界限值的降水量，mm；為施水量，mm；△為全育期內土壤儲水的變化量，mm。因本試驗為室內試驗，、都為0。通過區域產量、基質耗水量及灌水量計算各水處理下雙孢菇的水分利用效率WUE（Water Use Efficiency）公式為

式中為區域采收雙孢菇產量，kg/m2；水分利用效率（WUE）為區域產量與全育期施水總量與培養料儲水變化之和的比值，kg/m3。

1.4 雙孢菇子實體形態指標生長模型

生長曲線用來描述大多數事物發展過程中經歷的開始、發展、成熟3個階段，每一段的持續時間和發展速率與事物本身性質密切相關[31-32]。本文選擇Logistic模型曲線與雙孢菇形態發育信息進行回歸擬合，求得基礎參數。Logistic模型廣泛的用于描述和預測個體生長動態發育模擬及經濟特性的領域，其適應性與解釋性較強，計算與公式相對簡單，適用于大多數作物的生長規律。

Logistic模型曲線方程為

式中為所測物質增長量（本文中為菇高、柄粗、蓋厚，mm）；為雙孢菇從結菇到出菇的生長時間，h；為所測量的極限值；、為基礎參數，e為自然對數的底數。對Logistic生長函求一階導數，得到生長曲線的速率函數為

對Logistics曲線生長的速率函數求一階導數，并令其等于零得到生長速率高峰時間點1。

1= (ln)/（8）

當=(ln)/時，其達到生長速率的最大值max。

對Logistics生長速度函數求二階導數，并令其等于0得

2= (ln-1.317)/,3= (ln+1.317)/（11）

式中2、1、3分別對應雙孢菇物質增長量的開始迅速增長時間點(始盛點)、增長高峰時間點（高峰點）、結束迅速增長時間點（盛末點）。雙孢菇生長過程中形態指標變化漸增期為（0，2），快速增長期為（2，3），緩增期為3以后。

1.5 數據計算與處理

試驗數據使用SPSS軟件進行求平均值、誤差分析和差異顯著性測定，運用OriginPro 2016進行相關的擬合統計分析和圖表繪制。質構特性、產量、耗水量結果采用均值表示[33]。

2 結果與分析

2.1 試驗溫室相關環境變化

雙孢菇生育期內不同水處理下根系層土壤含水率的變化特征如圖4所示。為保證雙孢菇的存活率，覆土后統一施水1次，使基質表層無積水即可。前期不同水處理下基質含水率波動較大，后期通過水分管理控制，使基質含水率逐漸穩定在各要求梯度范圍內。室內環境溫度、基質溫度滿足雙孢菇的栽培要求。在發酵階段環境溫度和基料溫度均在25 ℃左右，覆土施水后環境溫度有所降低，基料溫度控制在28 ℃以下范圍。在結菇期內環境溫度逐次降低，降至19 ℃。基料溫度隨之下降到17 ℃。環境相對濕度控制在95%左右，環境相對濕度是菌絲發育階段獲得水分的重要途徑。在栽培前期頻率保持風機頻率在25～35 Hz范圍，CO2濃度逐步增加，達到5 000mol/mol。覆土后送風頻率降低到18～20 Hz。結菇后控制CO2濃度逐次降低，保持在1 500mol/mol范圍內。

2.2 水分脅迫對子實體動態發育的影響

2.2.1 水分脅迫對子實體發育的影響

由圖5可知，水分脅迫對雙孢菇子實體的菇蓋與菇柄發育都有顯著影響，導致了雙孢菇出菇外觀品質的變化。水分脅迫下菇高無明顯差異。菇蓋厚度、菇柄直徑和菇體高度都呈現S型生長曲線。菇蓋直徑大小是判斷采收的依據，與T1水分處理相比，不同程度水分處理下T2、T3、T4雙孢菇達到采收標準的時間分別延長8.3、15.6、16.5 h（<0.05）。菇蓋厚度開始緩慢增長階段為0～40 h，線性增長階段約為40～100 h，100 h后進入緩慢增長階段，并逐漸穩定。在采收后T2、T3、T4水處理下菇蓋厚度為24.6、21.56、18.7 mm相比T1水處理（25.3 mm）減少了2.7%、14.8%、26.1%（<0.05）。菇體高度受水分脅迫的影響不明顯，其在不同水處理條件下逐漸增長階段0～50 h和108 h以后的緩慢增長階段無明顯差異。菇柄直徑緩慢增長階段為0～32 h，呈線性快速增長階段為32～108 h，108 h后進入緩慢增長階段，并趨于穩定。菇柄直徑隨著水分脅迫加劇而減小。在采收后T2、T3、T4水分處理下雙孢菇的菇柄直徑分別為19.84、17.58、16.11 mm較T1水處理（21.45 mm）減少了7.5%、18.1%和24.9%（<0.05）。

2.2.2 水分脅迫對子實體生長速率的影響

圖6a、6b、6c分別為雙孢菇菇蓋厚度、菇蓋直徑和菇柄直徑生長速率對不同程度水分脅迫的響應結果。由圖6可知菇蓋厚度生長速率的最大值隨著基質含水率的降低而減小，T2、T3、T4水處理下菇蓋厚度生長速率峰值分別為0.41、0.36、0.28 mm/h占T1水處理（0.48 mm/h）的85.4%、75%和58.3%，且差異顯著（<0.05）。菇蓋直徑生長速率隨著土壤含水率的降低出現不同程度的減小，在20～90 h內菇蓋直徑生長速率進入穩定期。由圖知菇柄直徑生長速率的最大值同樣隨著基質含水率的降低而減小，T2、T3、T4水處理下菇柄直徑生長速率峰值分別為0.31、0.29和0.24 mm/h占T1水處理（0.36 mm/h）的86.1%、80.6%和66.7%，差異效果顯著（<0.05）。菇蓋和菇柄形態及動態發育速率受水分虧缺脅迫影響顯著。

2.3 水分脅迫對雙孢菇出菇品質的影響

雙孢菇的品質一方面從出菇外觀品質判斷，另一方面對內部質感進行分析。合格的優質菇通體潔白、質地較硬、體態勻稱，其實際價值更高。低品質的次品菇外形、質地不滿足要求，其價值相對較低，銷售獲取利潤降低。

2.3.1 水分脅迫對雙孢菇數量和優質菇比率的影響

在維持1周左右的采摘期內，對符合出菇標準的雙孢菇進行分批采摘。分析不同基質含水率下區域產出雙孢菇的品質狀況。統計各試驗區內總出菇的數量和畸形菇、開傘菇、病斑菇的數量。畸形菇包括菇柄細長的高腳菇、并蒂菇和菇蓋不圓整的雙孢菇，開傘菇為在采收后菇蓋下表層傘幕有開裂的雙孢菇，病斑菇特征為顏色深黃，菇蓋上有褐斑，采摘后需要剔除。統計結果如圖 7所示，T2水處理相較T1水處理區域產菇數量增加9.2%，優質菇占總菇數的比例相近（<0.05）。T3、T4水處理下畸形菇、病斑菇、開傘菇數量都明顯增加，與T1水處理相比出菇數量減少14.2%和25.7%，優質菇比例下降11.4%、32.8%，且差異效果顯著（<0.05）。輕度水分脅迫對雙孢菇區域出菇品質無顯著差異且致出菇數目增加。嚴重水分虧缺導致雙孢菇畸形率都有了成倍的上升，產菇品質和出菇數目也顯著下降。

2.3.2 水分脅迫對雙孢菇TPA品質分析影響

由TPA試驗得到不同水分處理下雙孢菇質地特性的各項參數，從而分析出菇品質標準對水脅迫的響應程度。子實體的硬度、內聚性、咀嚼性與基質含水量呈正相關。如表1所示，隨著水分脅迫加劇，子實體硬度下降顯著，但輕度水脅迫下，與T1水處理相比差異不明顯。子實體硬度直觀反映了子實體密實程度。質地測試中子實體彈性與水分脅迫相關性較低，其受水分脅迫的變化不顯著（>0.05）。凝聚性反映了子實體內細胞間結合力大小，其隨著水分脅迫加劇，呈逐步降低趨勢，表現出綿軟特性。咀嚼性與硬度相關性很高，其模擬消費者食用時持續咀嚼下果實的抗性。以咀嚼性作為綜合品質評價標準可知，T2、T3、T4水處理下子實體的咀嚼性相比T1水處理下分別下降了21.8%、47.9%和70.3%（<0.05）。中度、重度水分脅迫下，雙孢菇品質差異顯著較大，在雙孢菇栽培期間，應通過環境調控盡量避免。

表1 不同基質水處理雙孢菇口感品質

注：同列不同小寫字母表示處理間差異顯著（<0.05）。下同。

Note: Different lowercase letters in the same line indicate significant difference among treatment for same season (<0.05). Same below.

2.4 水分脅迫對雙孢菇產量及水分利用效率的影響

不同水處理方案對雙孢菇整個生育階段的影響，在采摘后最終反映在作物的經濟產量和水分利用效率上（WUE）。水分利用效率是衡量作物產量和用水量關系的重要指標，也是判斷溫室栽培水處理方案的決定因素。雙孢菇第一潮菇在不同水處理下的產量、耗水量及WUE如表2所示。隨著基質含水率的范圍梯度下降，雙孢菇耗水量、產量和WUE均呈現下降趨勢，其差異化顯著（<0.05）。與T1水處理下區域雙孢菇產量10.416 kg/m2相比，T2、T3、T4水處理下，雙孢菇產量分別降低了5.5%、26.3%、39.1%（<0.05）。T2水分脅迫下WUE為23.94 kg/m3，高于其他水處理，相比T1水處理提高約2.3%。T3、T4水處理下WUE相較T1水處理分別降低14.6%和25.3%。

2.5 不同水分處理子實體的Logistic 生長參數模型

經分析可知雙孢菇菇柄直徑和菇蓋厚度在不同水分脅迫下的生長參數受影響顯著，對菇蓋和菇柄進行Logistic生長曲線擬合（<0.01），得到了模型特征參數。如表3所示，在T4水處理下雙孢菇菇柄直徑和菇蓋厚度生長速率的始盛點、高峰點都顯著提前。菇蓋厚度與菇柄直徑的始盛點相比T1水處理分別提前了21、17 h（<0.05）。T2、T3水處理下菇蓋厚度的始盛點、高峰點和盛末點與T1水處理相比有不同程度的推遲（<0.05），但本身兩種水處理相比無明顯差異。隨著水分虧缺的持續加重，菇蓋厚度與菇柄直徑的快速增長時間也明顯延長。與T1水處理相比，T2、T3、T4水處理下菇蓋厚度的快速增長時間分別延長了4.1、5.4、10.6 h。菇柄直徑的快速增長時間分別延長了10、4.2、7.6 h（<0.05）。其中菇柄直徑在輕度脅迫下相較其他水處理迅速增長期持續時間最久。

表2 不同水處理下雙孢菇產量、耗水量及水分利用效率

表3 不同水處理下雙孢菇菇形指標的Logistic生長模型及特征值

注：*表示0.05水平上顯著，**表示在0.01水平上顯著相關，為柄粗、蓋厚模擬值，mm；為結菇后時間，h。

Note:is the simulation value of stem diameter and cover thickness, mm;is the time after fruiting, h;<0.05(significant.*),<0.01(very significant.**).

研究表明在基質水分虧缺的情況下，雙孢菇的形態如柄粗、蓋厚的動態發育速率都受到顯著影響，在水分脅迫加重時，出菇品質明顯下降，畸形菇、開傘菇、病斑菇的數量相比T1水處理有了快速增加，優質菇比例下降明顯。雙孢菇在生育期內對輕微的水分脅迫有一定的自適應調節能力，輕微適度的水分虧缺鍛煉了菌菇的耐旱能力，使物質積累傾斜于根部發育，提高了根部吸水能力，子實體快速發育時間和發育速率峰值提前。在快速增長期內，保持基質正常的含水率，能夠為子實體的快速增長階段提供充足水分，同時保證雙孢菇正常的產出品質和產量，在結菇末期，子實體對于基質水分需求量降低，此時適當的水分虧缺對雙孢菇的發育和品質未有消極影響。在水分虧缺嚴重的環境下，子實體不能很好的適應，其物質積累不足，地上、地下部分都不能正常發育。郭來民等[22]在香菇的最適基質水環境研究中，對菌絲日平均生長速率測量后的極差和顯著性檢測分析發現：香菇不同的發育階段對于水分的需求不同，快速發育階段基質含水量過低導致出菇個小、品質差。充足基質水分環境下，菌絲生長速度快、團絲健壯、密盛，子實體優質、高產，與本文試驗結論相似。

環境濕度和溫度同樣是食用菌栽培過程中關鍵的環境因子。趙麗等[34]在杏鮑菇溫濕環境研究中建立了棚內溫、濕度機理模型，并通過回歸分析得到杏鮑菇產量與菇形的綜合預測模型。在菌絲生長的環境影響因子顯著程度中溫度高于濕度。通過響應面曲線計算出溫度25.48 ℃、濕度66.8%下菌絲布滿菌袋的最短時間為30.1 d，其對接下來雙孢菇溫濕環境試驗有一定引導意義。在雙孢菇基質含水量試驗后，結合環境溫度與濕度因素。雙孢菇環境因素試驗需進一步深入，得到重要環境因素的交互影響規律，達到建立雙孢菇動態發育與產量綜合預測模型的目的。

3 結 論

本文研究了全育期水分脅迫對雙孢菇動態發育、品質、水分利用效率的影響，探究菇房高效施水管理方案，得到以下結論：

1）隨著基質水分脅迫程度加劇，蓋厚和柄粗的最大生長速率降低，生長速率峰值提前，快速增長期顯著延長。輕度水分脅迫促進子實體根部發育和營養吸收，與T1水處理相比，蓋厚、莖粗中期快速發育時間延長4.1、10 h（<0.05）。過多水分虧缺下，雙孢菇質感綿軟、畸形菇數目激增，在T4水處理下體現明顯。

2）不同水處理下雙孢菇產量、耗水量差異顯著。與TI水處理相比，T2、T3、T4水處理下產量分別降低5.5%、26.3%、39.1%（<0.05）。雙孢菇產量微降前提下，T2水處理下耗水量顯著下降，水分利用效率達到最高，相比T1水處理提高2.3%（<0.05）。T2水處理方案在雙孢菇部分發育階段更加節約、高效，經濟效益更高。

在結菇前期和期末進行適度水分脅迫（基質飽和持水率的60%～70%），有助于增強雙孢菇根部發育，形成耐旱機制，提升整體施水方案的合理性。該研究為食用菌發育環境優化控制提供理論支持。

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Effects of water stress on dynamic development quality of Agaricus bisporus and water efficiency in greenhouse

Ji Jiangtao1,2, Zhao Xiangpeng1, Wang Rongxian3, Zhao Kaixuan1, Ma Hao1, Jin Xin1

(1.,,471003,; 2.,471003,; 3.,,471023,)

This study aims to examine the effect of matrix water on the expansion of mushroom shape, thereby determining the efficient water application of Agaricus bisporus in a greenhouse. A matrix water stress test of Abisporus bisporus during the whole growth period was conducted in the greenhouse in Henan University of Science and Technology of China in August 2020. The “Aoji No. 1” variety was taken as experimental material. An environmental control system was developed to adjust the temperature, air humidity, and CO2concentration in the greenhouse. Four groups of matrix moistures were set at the saturated water holding rate of 80%-90% (full water treatment, T1), 70%-80% (light stress, T2), 60%-70% (moderate stress, T3), and 50%-60% (severe stress, T4). A sensor of soil moisture RS485 was selected to monitor the water content of substrate soil. The key parameters were determined, including the development morphological index, single mushroom quality, regional mushroom quality, yield, and water use efficiency of Agaricus bisporus during the fruiting period. The results showed that: 1) The thickness of mushroom cover and the stalk diameter were evidently reduced with the increase of soil water stress. There was no significant influence of soil water stress on the height of mushrooms. The maximum thickness of mushroom cover and stalk diameter decreased by 26.1% and 24.9% under severe stress of soil water. The harvest time was delayed by 16.5 h, when the size of mushroom cover was used as the index of fruiting, compared with full water treatment (< 0.05). 2) The gradual, rapid, and slow growth stages were included in the development of cover thickness, stalk diameter, and mushroom height. Soil water stress reduced the peak of growth rate for the thickness of mushroom cover. The peak growth rate of mushroom stalk and cover were gradually advanced, whereas, the rapid growth time was prolonged significantly with the aggravation of soil water stress. Compared with full water treatment, the rapid growth time for the thickness of mushroom cover under light stress, moderate stress, and severe stress delayed by 4.1, 5.4, and 10.6 h, respectively, whereas, the rapid growth time of stalk diameter delayed by 10, 4.2, and 7.6 h, respectively, (<0.05). 3) The overall quality, yield, and water use efficiency of Agaricus bisporus reduced with the increase of soil water stress. The number of diseased spots and malformed mushrooms increased sharply under moderate and severe water stress, resulting in the decrease of high-quality mushroom yield. The yield of Agaricus bisporus under the mild, moderate, and severe soil water stress decreased by 5.5%, 26.3%, and 39.1%, respectively, (< 0.05), compared with full water treatment. Water use efficiency and the number of Agaricus bisporus reached the highest under the mild water stress, increasing by 2.3%, and 9.2%, respectively, compared with full water treatment (< 0.05). Fruiting- and high-quality mushroom ratio under the mild water stress were slightly lower than those of full water treatment. 4) The soil water stress during the whole growth period of Agaricus bisporus led to the changes of fruiting body and texture of monomer, as well as the reduction of yield and high-quality ratio. Appropriate soil water stress prolonged the period of rapid growth stage without affecting the quality of Agaricus bisporus. Mild water stress can be carried out in the gradual growth stage (0-40 h), and slow growth stage of mushroom to increase water use efficiency. The sufficient water content of the substrate should be maintained during the rapid development period (40 h-100 h). Water deficit treatment should not be carried out to improve the development rate and quality of Agaricus bisporus. This finding can offer an efficient application of water control in fungi substrate suitable for the precise management of water in Agaricus bisporus production.

water content; greenhouse; water stress; agaricus bisporus; dynamic development; water use efficiency

姬江濤，趙向鵬，王榮先，等. 水分脅迫對溫室雙孢菇動態發育品質及水分利用效率的影響[J]. 農業工程學報，2021，37(6)：205-213.doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2021.06.025 http://www.tcsae.org

Ji Jiangtao, Zhao Xiangpeng, Wang Rongxian, et al. Effects of water stress on dynamic development quality of Agaricus bisporus and water efficiency in greenhouse[J]. Transactions of the Chinese Society of Agricultural Engineering (Transactions of the CSAE), 2021, 37(6): 205-213. (in Chinese with English abstract) doi：10.11975/j.issn.1002-6819.2021.06.025 http://www.tcsae.org

2020-11-25

2021-01-31

國家自然科學基金面上項目（51975186）；國家重點研發計劃（2019YFE0125100）。

姬江濤，博士，教授，博士生導師，研究方向為農業智能化技術與裝備、食用菌工廠化生產技術與裝備。Email：jjt0907@163.com

10.11975/j.issn.1002-6819.2021.06.025

S274.3

A

1002-6819(2021)-06-0205-09