西藏中部高原鼠兔（Ochotona curzoniae）干擾對植物群落的影響*

韓慧

（西藏大學(xué)理學(xué)院，西藏 拉薩 850000）

青藏高原生態(tài)環(huán)境脆弱［1］，對外界環(huán)境干擾極為敏感［2］。青藏高原生態(tài)系統(tǒng)類型豐富，以高寒草甸為主的草地系統(tǒng)是主要的生態(tài)系統(tǒng)，具有重要的水源涵養(yǎng)功能［3］。隨著對青藏高原生態(tài)系統(tǒng)的研究越來越深入，作為青藏高原關(guān)鍵種的高原鼠兔（Ochotona curzoniae）［4］受到廣泛關(guān)注。

高原鼠兔主要分布在高山草甸、荒漠草原和草甸草原［5］，喜群居，是草地生態(tài)系統(tǒng)的初級消費(fèi)者［6］。高原鼠兔主要通過取食、掘洞，形成裸斑和刈割等行為對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生影響。高原鼠兔主要以垂穗披堿草（Elymus nutans Griseb.）、早熟禾（Poa annua L.）、黃花棘豆（Oxytropis ochrocephala Bunge）等為食［7］，抑制取食植物的生長，降低取食植物植被群落間的物種競爭力［8］。高原鼠兔穴居，通過掘洞行為增加環(huán)境異質(zhì)性，改變景觀格局，促進(jìn)生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動［9］。其排泄物使草地形成裸斑，改變原生植物的生長環(huán)境［10］。對洞口附近植物的刈割，使植物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變［11］。

高原鼠兔干擾會使植物多樣性發(fā)生改變，從而對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)功能產(chǎn)生影響。已有研究表明，高原鼠兔干擾會降低植物群落蓋度、高度和地上生物量［12-13］，提高植被物種豐富度［14］。在長期的進(jìn)化中，高原鼠兔與高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)之間形成既互利又拮抗的關(guān)系［15］。高原鼠兔干擾程度不同，對高寒草甸植被群落影響程度不同［16］。近年來，關(guān)于青藏高原高原鼠兔干擾對植被群落結(jié)構(gòu)的影響多集中在甘肅、青海等地，對西藏自治區(qū)的研究較少。因此，本研究以西藏自治區(qū)中部地區(qū)高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)為例，通過分析高原鼠兔干擾與植被群落多樣性的關(guān)系，以期闡明高寒草甸植被群落種群特征與高原鼠兔活動強(qiáng)度的相關(guān)關(guān)系，為小型草食動物如何影響高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)域主要是西藏自治區(qū)中部日喀則地區(qū)的浪卡子縣和亞東縣、山南地區(qū)的洛扎縣和措美縣、拉薩地區(qū)的當(dāng)雄縣和墨竹工卡縣、那曲地區(qū)的索縣（圖1所示）。大致范圍為東經(jīng)87O06′～95O05′，北緯27O24′～33O28′。西藏整體氣候?qū)儆谇嗖馗吆畾夂?，全年平均氣溫低、無夏、空氣含氧量低、多大風(fēng)、降水稀少、干燥、太陽輻射強(qiáng)烈、晝夜溫差大，年溫差大［17］。西藏平均海拔4000m 以上［18］，此次調(diào)查區(qū)域海拔跨度為4077m～4982m。研究區(qū)域為高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)，優(yōu)勢植物物種為高山嵩草（Kobresia pygmaea），常見伴生種有釘柱委陵菜（Potentilla saundersiana）、墊狀點地梅（Androsace tapete Maxim）、狼毒(Stellera chamaejasme Linn)、矮生嵩草（Kobresia humilis）等［19］；哺乳動物有藏狐（Vulpes ferrilata）、巖羊（Pseudois nayaur）、喜馬拉雅鼠兔（Ochotona himalayana）和喜馬拉雅旱獺（Marmota himalayana）等［20］；鳥類有大鵟（Buteo hemilasius）、獵隼（Falco cherrug）、棕頸雪雀（Montifringilla ruficollis）和白腰雪雀（Pyrgilauda taczanowskii）等［21］。

圖1 研究區(qū)域樣點分布圖

2 研究方法

2.1 取樣方法

2019 年7—8 月，在研究區(qū)域隨機(jī)選擇38 個具有代表性的研究樣地，在每個樣地中隨機(jī)設(shè)置1 條10m×30m 的樣線，樣線中根據(jù)五點取樣法設(shè)定1m×1m 的樣方。用GPS 記錄每個樣線的坐標(biāo)位置及海拔，記錄高原鼠兔有效洞穴數(shù)量，采用目測法進(jìn)行每個樣地的裸地面積，總覆蓋度和物種分覆蓋度數(shù)據(jù)的采集，將每個植物物種采集標(biāo)本帶回實驗室進(jìn)行鑒定。

2.2 植被群落指標(biāo)選擇方法

α 多樣性采用物種豐富度（S）［21］：R=S，S指研究區(qū)域出現(xiàn)的植物物種數(shù)；Shannon-Wiener 指數(shù)（H）［22］：H=-ΣPilnPi，Pi表示第i 個物種的個體數(shù)量占總個體數(shù)量的比例；Simpson 指數(shù)（D）［23］：DS=1/ΣPi2和Pielou 均勻度指數(shù)（J）［24］：J=H/lnS進(jìn)行測定。

Jaccard 相似性指數(shù)［25］：Q=［C/(A+B—C)］×100%，其中C 為有無高原鼠兔研究區(qū)域共有的植物種數(shù)，A和B 分別為植物物種數(shù)，判斷有無高原鼠兔植物群落，群落是極相似（75%～100%）、中等相似（50%～74%）、中等不相似（25%～49%）和極不相似（0%～24%）。

2.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計分析方法

將每個樣線中的5 個樣方數(shù)據(jù)合并為1 個，得到38個植被群落數(shù)據(jù)，以樣線內(nèi)洞穴數(shù)量作為干擾變量進(jìn)行分析高原鼠兔干擾對植被群落結(jié)構(gòu)的影響。數(shù)據(jù)統(tǒng)計和分析采用R 4.0.2［26］和Excel軟件進(jìn)行，采用T檢驗和相關(guān)性檢驗對數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

3 結(jié)果

3.1 高原鼠兔干擾對植物群落蓋度的影響

研究區(qū)域調(diào)查得到植物物種數(shù)共計159 種，隸屬于32 科,其中菊科（Asteraceae Bercht）、薔薇科（Rosaceae）、莎草科（Cyperaceae Juss）為優(yōu)勢科；植被覆蓋度的調(diào)查結(jié)果顯示植被總覆蓋度為87.6%，裸地面積為22.4%，對植被分覆蓋度進(jìn)行調(diào)查發(fā)現(xiàn)，莎草科高山嵩草分覆蓋度最高為28.5%，其次莎草科矮生嵩草為8.1%，其余157種覆蓋度為22.4%.

無高原鼠兔分布的研究區(qū)域，植被物種共計74種，植被總覆蓋度為74.3%.裸地面積為25.7%，對植被分覆蓋度進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果顯示，莎草科高山嵩草覆蓋度最高為23.2%，其次莎草科矮生嵩草為7.9%，其余72種植被覆蓋度為43.2%.

有高原鼠兔分布的研究區(qū)域，植物物種共計143種，植被總覆蓋度為70.8%，裸地面積為29.2%，對植被分覆蓋度進(jìn)行調(diào)查，結(jié)果顯示，莎草科高山嵩草覆蓋度最高為25.2%，其次莎草科矮生嵩草為10.3%，其余72種植被覆蓋度為35.3%（圖2所示）。

圖2 高原鼠兔干擾下植物群落蓋度變化示意圖

3.2 高原鼠兔干擾對高寒草甸植物群落多樣性的影響

T 檢驗分析結(jié)果顯示，有無高原鼠兔分布Shannon-Winener 多樣性指數(shù)(t=0.26626,df=8.0596,p=0.7967),Simpson 多樣性指數(shù)(t=0.3012,df=9.7895,p=0.7696)，Pielou 均勻度指數(shù)（t=-0.5745,df=9.4682,p=0.579）和物種多樣性（t=0.92121,df=7.9172,p=0.3842）無顯著性差異（圖3 所示）。對有無高原鼠兔研究樣地進(jìn)行群落相似性計算，相似性為37.10%，為中等不相似。

圖3 有無高原鼠兔植物群落多樣性分析

3.3 高原鼠兔洞穴數(shù)量與植物多樣性相關(guān)性分析

相關(guān)性分析結(jié)果表明，高原鼠兔洞穴數(shù)量與Shannon-Winener 多樣性指數(shù)(t=-1.2056,df=36,p=0.235,Correlation coefficient=-0.1970)，Simpson 多樣性指數(shù)(t=-1.5792,df=36,p=0.123,Correlation coefficient=-0.2545)，Pielou 均勻度指數(shù)(t=-1.6357,df=36,p=0.1106,Correlation coefficient=-0.2630)和物種物種豐富度(t=-0.15312,df=36,p=0.8792,Correlation coefficient=-0.0255）均存在一定的負(fù)相關(guān)性，但不顯著（圖4所示）。

圖4 高原鼠兔洞穴數(shù)量與植物多樣性分析

4 結(jié)論與討論

高原鼠兔作為生態(tài)系統(tǒng)工程師［27］，通過取食、挖掘洞穴和排泄等行為直接或間接的對植物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響［28］。本研究表明，高原鼠兔降低了植被總覆蓋度，使裸地面積增加。高原鼠兔刨出的土將洞口附近的植被覆蓋［29］，在取食和躲避天敵時，會沿著固定的跑道跑動，高原鼠兔跑道會促使斑塊的形成［30］，從而使裸地面積增加。另外，在調(diào)查過程中發(fā)現(xiàn)，在高原鼠兔活動區(qū)域存在黑土灘，且有研究表明，黑土灘的形成與高原鼠兔的活動存在正相關(guān)性［31］。高山嵩草、矮生嵩草覆蓋度升高，其余植被總覆蓋度降低。張紅艷等研究發(fā)現(xiàn)，高原鼠兔會顯著增加高山嵩草的生物量［32］。不同的植被對高原鼠兔干擾的響應(yīng)程度不同。高原鼠兔的選擇性取食對植物的覆蓋度產(chǎn)生影響，在對禾本科（Gramineae）和豆科（Leguminosae sp.）植物進(jìn)行取食后，莎草科高山嵩草、矮生嵩草不作為高原鼠兔的食物資源，占據(jù)高原鼠兔取食植物的生態(tài)位，種群數(shù)量增加，覆蓋度增加。

本研究表明，有無高原鼠兔對植物群落多樣性無顯著性影響，這與許華磊［33］等研究結(jié)果一致。高寒草甸植物群落結(jié)構(gòu)對高原鼠兔的響應(yīng)與其種群密度緊密相關(guān)［34］，此次調(diào)查高原鼠兔種群密度未達(dá)到對植物群落有顯著影響的水平。高原鼠兔洞穴數(shù)量與植物多樣性之間存在一定的負(fù)相關(guān)性，但不顯著，與隨著高原鼠兔洞穴數(shù)量的增加呈現(xiàn)先增加后降低的研究結(jié)果［35］不一致。造成結(jié)果不同的原因可能是由于規(guī)模效應(yīng)、研究區(qū)域選擇等［36］。高原鼠兔增加了植被物種多樣性，與徐海鵬等［37］研究結(jié)果一致，此外發(fā)現(xiàn)有無高原鼠兔植被群落相似性為中等不相似，群落組成差異明顯。造成以上結(jié)果出現(xiàn)的原因，一方面是由于高原鼠兔通過掘土、采食等行為增加了生境異質(zhì)性，不同的植被對不同的生境適應(yīng)性不同［38］，生境異質(zhì)性增加，導(dǎo)致植物種類增加；另一方面是由于其糞便中會攜帶原生活區(qū)域沒有的植物種子［39］，使得植物豐富度增加，群落組成不同。另外，高原鼠兔喜居于植被高度低，視野廣闊的的草甸，有利于天敵的發(fā)現(xiàn)，故其會對洞口周圍的植被進(jìn)行刈割，使植被群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，在野外調(diào)查時也同樣發(fā)現(xiàn)，高原鼠兔洞口周圍一般無植被分布。

近年來，關(guān)于青藏高原高原鼠兔干擾對高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)植被群落的特征研究涉及范圍較小，仍未徹底厘清其影響機(jī)制及結(jié)果。故需要繼續(xù)擴(kuò)大研究范圍，開展基礎(chǔ)性研究工作。此外，全球氣溫變暖，植被類型和時空分布對氣候有直接響應(yīng)［40］，作為生態(tài)安全屏障的青藏高原受到全球升溫的影響［41］，其植被類型與高原鼠兔之間的耦合關(guān)系有待進(jìn)一步研究。