海南島東南沿海地區不同森林類型林地凋落物現存量和養分特征

陳毅青 陳宗鑄 陳小花 雷金睿 李苑菱 吳庭天

摘? 要：為揭示熱帶沿海地區不同森林類型凋落物現存量及其養分元素儲存能力的差異，選取林地相鄰、生境條件基本一致的青皮林和木麻黃林為研究對象，設置隨機樣地，采集未分解層、半分解層、已分解層凋落物樣品，測定凋落物層現存量和主要養分元素含量、儲量及其釋放率。結果表明：（1）木麻黃林凋落物層現存量為29.49 t/hm2，是青皮林的2倍，2種林型不同分解層表現為：已分解層>半分解層>未分解層;（2）2種林型不同分解層養分元素含量基本遵循C>N>Mg>K>P的變化模式，隨著凋落物分解，青皮林各養分元素含量逐級降低，木麻黃林則因養分元素不同而異，可能因凋落物C含量流失過多出現損失速率大于分解釋放養分速率而造成半分解層N、P、Mg的含量相對增加，但均在已分解層含量最低;（3）木麻黃林凋落物層養分儲量值為8448.23 kg/hm2，是青皮林的2倍，各分解層凋落物養分元素的儲量依次為C>N>Mg>K>P，與養分元素含量變化規律一致，而養分釋放率從未分解層（?1.79%、?0.97%）到半分解層（0.65%、1.23%）呈現增加趨勢。總之，同一立地條件下，不同林型的凋落物現存量、養分含量及其儲量的差異可能與植物葉片生物學特征、微環境條件、微生物種群及活性不同有關。

關鍵詞：凋落物層;養分元素;釋放率;青皮林;木麻黃

中圖分類號：S718.5? ? ? 文獻標識碼：A

Stock and Nutrient Characteristics of Litter at Different Forest Types in the Southeast Coast of Hainan Island

CHEN Yiqing1，2，3， CHEN Zongzhu1，2，3*， CHEN Xiaohua1，2，3， LEI Jinrui1，2，3， LI Yuanling1，2，3， WU Tingtian1，2，3

1.Hainan Academy of Forestry （Hainan Academy of Mangrove）， Haikou， Hainan 571100， China; 2. Hainan Key Laboratory of Monitoring and Application of Tropical Forestry Resources （plan）， Haikou， Hainan 571100， China; 3. Haikou Wetland Protection Engineering Technology Research and Development Center， Haikou， Hainan 571100， China

Abstract： This paper aims to investigate the difference of the existing litter stock and nutrient element storage capacity of different forest types in tropical coastal areas. Selecting Casuarina equisetifolia forest and Vatica mangachapoi forest with almost the same habitat conditions in the Southeast coast of Hainan Island， permanent plots were established in each vegetation community. Litter samples were collected from un-decomposed layer litter， semi-decomposed layer litter and decomposed layers. The standing crop of litter， the main nutrient elements content， reserves and release rates were measured. The standing crop of litter in C. equisetifolia forest was 29.49 t/hm2， which was twice that of Vatica mangachapoi forest and different decomposition layers were in the order of decomposed layer>semi-decomposed layer> un-decomposed layer. The content of the main nutrients in litters layer and its different decomposed layers was in the order of C>N>Mg>K>P at the two types， with the decomposition of litter， the content of various nutrient elements in green forest decreased step by step， C. equisetifolia forest was different with different nutrient elements， but the content was the lowest in the decomposed litter layer. The loss rate of excessive loss of C content in litters was greater than the rate of decomposition and release of nutrients， resulting in the relative increase of N， P and Mg content in the semi-decomposition layer. The nutrient reserve value of litter layer in C. equisetifolia forest was 8448.23 kg/hm2， which was twice as much as that of Vatica mangachapoi forest， the storage of nutrient elements in litter layer followed the order of C>N>Mg>K>P， consistent with nutrient element content change rule. The nutrient release rate increased from the un-decomposed layer （?1.79%， ?0.97%） to the semi-decomposed layer （0.65%， 1.23%）. In summary， under the same habitat condition， the difference of litter stock， nutrient content and reserve in different forest types may be related to the biological characteristics of plant leaves， microenvironmental conditions， microbial population and activity.

Keywords： litter layer; nutrient element; release rate; Vatica mangachapoi forest; Casuarina equisetifolia

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.04.036

凋落物作為森林生態系統的重要組成部分[1]，對森林養分循環起著重要作用[2]，是陸地生態系統養分循環關鍵過程的重要組分[3]，是地上向地下傳輸營養物質的重要紐帶[4]，亦是土壤肥力的重要來源[5]。研究表明，凋落物現存量是凋落物凋落量與分解量的動態結果[6]，凋落物分解是森林生態系統重要的養分歸還過程[7]，凋落物養分歸還是維持土壤養分和森林持續生產力的重要保障和環節[8]。凋落物分解通常被分為未分解層、半分解層和已分解層，其構成、動態格局和數量特征隨森林類型不同存在較大差異，其中張玉虎等[9]和魏強等[10]對凋落物的月動態變化研究中得出呈單峰型，而鄭金萍等[11]和郭婧等[12]的研究結論則是呈雙峰型，也有研究得出不規則型動態變化[13]，許建偉[14]對不同改造模式林下植被凋落物研究得出細柄阿丁楓無論是在生物多樣性方面還是在凋落物產量和分解貢獻方面都優于木荷和閩楠。由此可知，凋落物現存量、組分及養分動態變化受多種因素影響，可作為應對氣候變化的積極響應因子。

王敏英等[15]對海南島東南海岸生境相似的青皮（Vatica mangachapoi）林和木麻黃（Casuarina equisetifolia）林凋落物分解進行了研究，得出青皮林林下環境更有利于凋落物的分解的結論。木麻黃是海南島沿海營造防護林的主要樹種，主要生長在土壤貧瘠的海岸沙地上，林地養分主要來源于凋落物及土壤母質的風化[16]。石梅灣海岸青皮林是海南島重要的天然海防林，對抵御臺風、防治土地風沙化起到重要作用[17]。本研究在海南島東南沿海石梅灣附近選取生境條件基本一致的青皮林和木麻黃林作為研究對象，分析2種林型的凋落物現存量、主要養分元素含量及養分儲量特征，以期闡明2種森林類型凋落物現存量及其養分元素儲存能力。

1? 材料與方法

1.1? 研究區概況

研究區位于海南省萬寧市東南沿海地區（石梅灣附近，見圖1），地理坐標（110.18° E、18.60° N），該區屬于沿海防護基干林區域，為熱帶海洋性季風氣候，年平均氣溫24.5 ℃，無寒潮與霜凍，年平均降水量2032 mm，降水集中在5—10月，年均日照時間2230 h。該區常見森林群落有以青皮為主要優勢種的天然林（目前海南島面積最大的青皮群落）和木麻黃人工純林，沿海岸呈帶狀分布，為開展熱帶森林植被凋落物現存量及養分特征研究提供了良好的場所。

1.2? 方法

1.2.1? 樣地概況? 選取林地相鄰、生境條件基本一致的天然青皮林、木麻黃純林2種森林類型作為研究對象，其中青皮林群落喬木層以青皮、木麻黃、大花五椏果（Dillenia turbinata）為優勢種，灌木層以破布葉（Microcos paniculata）、土蜜樹（Bridelia tomentosa）和白楸（Mallotus paniculatus）為優勢種，草本層以方葉五月茶（Antidesma ghaesembilla）、穗花軸櫚（Licuala fordiana）和翻白葉（Potentilla fulgens）為主要優勢種;木麻黃林群落結構簡單，喬木層以常綠喬木木麻黃為主，種植密度2 m×2 m，平均胸徑17 cm，林下灌草有零星分布。于2020年3月18—25日，采用樣地調查法進行凋落物采集，隨植被群落面積大小和分布方式，間隔100 m左右隨機布設凋落物采集點20個，布設凋落物取樣小樣方為0.5 m×0.5 m。根據凋落物層分層標準，按未分解層（最上層且外觀不變）、半分解層（中間層且外觀顏色變深）、已分解層（與土壤接觸層即腐殖層）收集樣方內的凋落物，全部稱鮮重后分別采集各分解層凋落物的分析樣品（約500 g）帶回實驗室烘干至恒重。最后由分析樣品的含水率推算出各樣分不同分解層凋落物的干重。將烘干稱重后的凋落物分析樣品經植物粉碎機磨碎，過60目篩孔保存，用于測定全碳（C）、全氮（N）、全磷（P）、全鉀（K）、全鎂（Mg）的含量。

1.2.2? 養分元素含量的測定? 全碳（C）測定參照文獻[18]的方法;全氮（N）測定參考標準NY/T 2017-2011;全磷（P）測定參考國家標準GB 5009.268-2016;全鉀（K）測定參考國家標準GB 5009.268-2016;全鎂（Mg）測定參考國家標準GB 5009.268-2016。

1.2.3? 凋落物層主要養分元素的儲量? 凋落物層及各分解層凋落物養分元素儲量計算公式為：

式（1）中，Dij為i分解層凋落物j養分元素的儲量（kg/hm2），Wi為i分解層凋落物現存量（kg/hm2），Cij為i分解層凋落物j養分元素的含量（g/kg）。

1.2.4? 凋落物層養分元素的釋放率? 養分元素釋放率是指該分解層凋落物養分元素儲量的變化與上一層凋落物養分元素儲量的比值[19]。本研究未將已分解層納入計算范圍。釋放率計算公式為：

式（2）中，ai為未分解層（或半分解層）凋落物i種養分元素的釋放率，Ai為未分解層（或半分解層）與半分解層（或已分解層）凋落物i種養分元素儲量之差（kg/hm2），Bi為未分解層（或半分解層）i種養分元素的儲量（kg/hm2）。

1.3? 數據處理

數據采用單因素方差分析進行，利用SPSS 20.0統計軟件實現。用Pearson分析法分析不同森林類型林地凋落物層現存量、養分元素含量及其儲量的差異顯著性。各項指標的平均值、標準偏差和制圖在Excel 2007軟件中完成。

2? 結果與分析

2.1? 凋落物現存量及分布特征

從圖2可見，木麻黃林各分解層的凋落物現存量明顯高于青皮林。青皮林和木麻黃林凋落物層現存量表現為：已分解層>半分解層>未分解層，其中木麻黃林凋落物未分解層與半分解層、已分解層差異顯著（P<0.05），青皮林凋落物已分解層顯著高于半分解層和未分解層（P<0.05）。各分解層凋落物現存量占凋落物層現存量的百分比依次為已分解層（木麻黃49.11%、青皮林57.89%）>半分解層（木麻黃38.20%、青皮林28.03%）>未分解層（木麻黃12.69%、青皮林14.09%），從中看出，木麻黃林凋落物層未分解層與半分解層占比大于50%。

2.2? 凋落物層養分的含量

從圖3可見，木麻黃凋落物層中未分解層與半分解層凋落物不同養分元素含量表現為：C>N>Mg>K>P，已分解層凋落物不同養分元素含量表現為：C>N>Mg>P>K，其凋落物養分元素均值依次為：C（338.71 g/kg）、N（10.17 g/kg）、Mg（1.28 g/kg）、K（0.83 g/kg）、P（0.58 g/kg）;青皮林凋落物層各分解層凋落物不同養分元素含量均表現為：C>N>Mg>K>P，其凋落物養分元素均值依次為：C（326.73 g/kg）、N（11.26 g/kg）、Mg（1.92 g/kg）、K（1.08 g/kg）、P（0.56 g/kg）;比較2種林型的養分元素含量發現，青皮林凋落

物層部分養分元素（N、Mg、K）高于木麻黃林;從凋落物分解過程中養分含量來看，青皮林各養分元素含量隨凋落物分解而下降，木麻黃林各分解層凋落物養分含量以未分解層和半分解層最高（其中N、P、Mg含量以半分解層最高），這可能是因為木麻黃林林下結構單一，受雨水沖刷強度大，凋落物C含量在分解過程中流失過多造成

凋落物出現失重，形成凋落物干重的損失速率大于分解釋放養分速率的模式。從差異性分析來看，各養分元素含量不同分解層之間的差異顯著性因養分元素不同而異。

2.3? 凋落物層主要養分元素的儲量及其釋放率

從表1可見，木麻黃林凋落物層養分儲量值為8448.23 kg/hm2，是青皮林的2倍。木麻黃林與青皮林凋落物層及各分解層凋落物養分元素的儲量依次為：C>N>Mg>K>P，其中C元素儲量占總儲量的94%以上，其余養分元素（N、P、K、Mg）總儲量主要是由N貢獻，占其余養分元素總儲量的74.94%～80.84%，而P、K、Mg分別僅占3.53%～6.18%、3.89%～7.95%和8.85%～13.69%。從各分解層養分儲量分配來看，其中，木麻黃林凋落物半分解層養分儲量顯著高于未分解層和已分解層（P<0.05）。表明，立地條件基本一致情況下，不同樹種凋落物層的養分元素儲存能力和轉化歸還能力存在差異。

木麻黃林和青皮林從未分解層到半分解層養分元素總釋放率分別為?1.79%、?0.97%，從半分解層到已分解層分別為0.65%、1.23%，總體看出，半分解層養分元素總釋放率比未分解層明顯增強，木麻黃林養分元素釋放率低于青皮林。2種林型不同養分元素從未分解層到半分解層的釋放率為?3.54%～?0.80%，其中K最高;從半分解層到已分解層為0.03%～0.61%，其中K最高，P最低。說明，同一氣候條件下，不同樹種凋落物養分元素總釋放率和分解程度存在差異。

3? 討論

3.1? 不同林型凋落物現存量的差異

凋落物主要受到生物因素、非生物因素以及植物自身特征等多種因素共同影響[20]，其現存量主要取決于凋落物量及其分解速率[21]。本研究中青皮林和木麻黃林的凋落物現存量為13.79、29.49 t/hm2，對比發現，該研究區木麻黃林凋落物層現存量均高于福建濱海15年生的木麻黃林（胸徑11.83 cm、密度1903株/hm2）凋落物現存量（19.12 t/hm2）[22]和海南島東北部海岸木麻黃林（平均胸徑11.19 cm、密度1750株/hm2）凋落物現存量（14.49～15.90 t/hm2）[23]，因為本次研究的木麻黃林平均胸徑約17 cm，初始種植密度為2500株/hm2，有研究指出不同林分密度與凋落物關系呈正相關[24]，另外人工林結構單一，其凋落物構成主要來源于木麻黃。青皮林凋落物層現存量高于海南文昌3種森林類型凋落物現存量（1.53～4.53 t/hm2），這可能與青皮林的天然起源有關。木麻黃凋落物現存量最大，這與木麻黃凋落物小枝占主要成分（84.47%）且小枝質地較硬、木質素難以分解等有關[22]，且木麻黃凋落物又作為土壤養分元素主要輸入來源。2種林型凋落物半分解層現存量均高于未分解層，與向云西等[25]對天然馬尾松林的研究結果一致，但趙暢等[26]對茂蘭喀斯特原生林凋落物現存量研究結論則是半分解層低于未分解層，可能與植被類型、地理環境等因素相關。綜上認為，森林凋落物受林分密度、樹種、樹齡、林分結構及外氣候因素等多種因素影響[27]。

3.2? 不同林型凋落物層養分元素含量的差異

凋落物是提供土壤養分主要來源之一[28]，而凋落物養分元素含量又取決于植被對土壤養分的吸收，這是森林自肥作用的循環過程[26]。鄭路等[29]和李忠文等[30]研究得出凋落物層養分元素含量依次為：N>K>Mg>P，陳金磊等[31]對亞熱帶不同植被恢復階段凋落物層養分含量研究結論則是：N>Mg>K>P和N>Mg>K>P。本研究中，木麻黃林和青皮林凋落物層以N最高，隨后依次為Mg、K和P，其中青皮林凋落物層N、K、Mg平均含量較高，分別為11.26、1.08、1.92 g/kg，均高于木麻黃林，且高于全球木本植物凋落葉N含量（10.9 g/kg），但P元素含量（0.56、0.58 g/kg）均低于全球木本植物凋落葉P含量（0.85 g/kg）[32]，說明該研究區青皮林凋落物層N含量處于較高水平，而木麻黃林N含量處于較低水平，2種林型P含量亦處于較低水平。另外，隨著凋落物分解，木麻黃林N、P、Mg含量呈現先富集后釋放模式，這與肖欣等[33]、裴蓓等[34]研究得出的凋落物因C含量流失過多出現失重，導致其干重的損失速率大于分解釋放養分的速率的結論有關。而青皮林養分元素含量則是逐級下降模式，這與前人的研究結論相一致[31， 35]。總體認為不同林型凋落物層養分元素含量差異性與研究區雨水充沛、濕潤氣溫高、淋溶強度大有關。

3.3? 不同林型凋落物層養分元素儲量的差異

凋落物現存量與各養分含量的乘積就是凋落物層養分儲量。本研究中，木麻黃林凋落物層養分儲量是青皮林的2倍，主要受木麻黃林凋落物現存量的直接影響，與馬文濟等[36]的研究結果一致。凋落物層C、N的含量明顯高于P、K、Mg，是因為凋落物層養分總儲量主要由C、N來貢獻，與大多數研究結論一致[31， 37-38]。本研究中，從未分解層到已分解層，盡管養分含量下降，但凋落物現存量逐漸增加，由表2可知，木麻黃的凋落物半分解層C、N、P、K、Mg儲量（4526.22、157.33、7.13、11.30、18.86 kg/hm2）占總凋落物層儲量的55.87%，均高于未分解層（1805.01、44.43、2.22、4.46、4.96 kg/hm2）;青皮林的凋落物半分解層C、N、P、K、Mg儲量（1771.75、60.60、3.03、5.77、10.52 kg/hm2）占總凋落物層養分儲量的45.02%，均高于未分解層（1003.20、32.71、1.54、3.42、5.98 kg/hm2），說明凋落物層養分儲量受其含量和凋落物層現存量共同影響，凋落物半分解層相比未分解層分解釋放給土壤的養分更多。

凋落物分解過程即是養分釋放過程[39]。本研究中，2種林型各養分元素釋放率隨凋落物分解而增大。隨著凋落物分解，各養分儲量先增加后降低。木麻黃林和青皮林從未分解層到半分解層養分元素總釋放率分別為?1.79%、?0.97%，從半分解層到已分解層分別為0.65%、1.23%，總體看出，半分解層養分元素總釋放率比未分解層明顯增強，木麻黃林養分元素釋放率低于青皮林。說明不同林型凋落物組成和質量及其分解速率不同。

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責任編輯：沈德發