綠肥對咖啡園雜草多樣性及功能群的影響

付興飛 胡發廣 李貴平 何紅艷 黃家雄 羅心平 李亞男 張曉芳 呂玉蘭

摘? 要：為揭示綠肥對咖啡園雜草多樣性及功能群的影響，調查了云南省保山市常規種植咖啡園（CK）、種植綠肥田菁咖啡園（SC）、種植綠肥硬皮豆咖啡園（MU）的雜草群落，探討種植綠肥對咖啡園雜草群落的生態位、多樣性、群落結構相似性及功能群的影響。結果表明：CK有雜草12科21種，SC有雜草10科16種，MU有雜草7科10種。3種類型咖啡園雜草生態位寬度大于0.600的雜草有10種，其中，CK有6種，SC有2種，MU有3種。種植綠肥的咖啡園雜草的物種豐富度、個體數、ACE估計值、Fisher α指數、Shannon-Wiene指數及生物量均低于常規種植咖啡園（CK），其中，雜草物種豐富度、ACE估計值和鮮重具有顯著性差異。常規種植咖啡園與種植綠肥咖啡園雜草群落結構不相似。3種類型咖啡園雜草單子葉一年生或越年生植物功能群占據最大優勢，但種植綠肥咖啡園的占比更高。種植綠肥改變了咖啡園雜草群落的生態位、群落結構及功能群，降低了咖啡園雜草群落多樣性，對咖啡園雜草群落產生了影響。

關鍵詞：綠肥;雜草群落;生態位;生物多樣性;群落結構;功能群;咖啡園

中圖分類號：S571.2? ? ? 文獻標識碼：A

Effects of Green Manure on Weed Diversity and Functional Groups in Coffee Orchards

FU Xingfei， HU Faguang*， LI Guiping， HE Hongyan， HUANG Jiaxiong， LUO Xinping， LI Yanan，

ZHANG Xiaofang， LYU Yulan**

Institute of Tropical and Subtropical Cash Crops， Yunnan Academy of Agricultural Sciences， Baoshan， Yunnan 678000， China

Abstract： In order to explore the effects of green manure on the weed diversity and functional groups in coffee orchards， the weed communities were investigated in three types of conventional planting coffee orchard CK， coffee orchard with green manure Sesbania cannabina （SC） and coffee orchard with green manure Macrotyloma uniflorum （MU） in Baoshan County， Yunnan Province. 21 species of weeds belonging to 12 families were found in coffee orchard CK， 16 species of weeds belonging to 10 families were found in coffee orchard SC， 10 species of weeds belonging to 7 families were found in coffee orchard MU. There were 10 species of weeds with niche breadth greater than 0.600 in the three types of coffee garden， including 6 species of weeds in coffee orchard CK， 2 species in coffee orchard SC and 3 species in coffee orchard MU. The species richness， individual number， ACE estimate， Fisher α index， Shannon-Wiene index and biomass of weeds in the coffee garden planted with green manure were lower than those in the conventional coffee garden， among which the species richness， ACE estimate and fresh weight of weeds reached significant levels. The weed community structures of the conventional planting coffee orchard were dissimilar with coffee orchard SC and coffee orchard MU. The function group of monocotyledonous annual or biennial plants in the three types of coffee garden was the most dominant， but the proportion of green manure coffee garden was higher. The niche， community structure and functional group of the weed community were changed， the diversity of the weed community was reduced， and the weed communities were affected by planting green manure in coffee orchards.

Keywords： green manure; weed communities; niche; biodiversity; community structures; functional group; coffee orchards

DOI： 10.3969/j.issn.1000-2561.2021.04.037

咖啡屬茜草科（Rubiaceae）多年生常綠灌木或小喬木[1-2]，其產量、消費量及產值均居三大飲料作物之首，是發展中國家最具價值的貿易商品之一[3-5]。在中國，咖啡主要種植于臺灣、海南、四川及云南等省，其中，以云南省的小粒種咖啡種植面積最大，咖啡產量占全國的98%以上，極大地促進了當地農村經濟發展和增收[6]。

雜草作為農業生態系統的重要組成部分[7]，雜草群落多樣性在維持生態系統服務功能和生態系統平衡中發揮重要作用，研究表明維持較高的雜草群落多樣性對保護農業害蟲天敵、維持土壤肥力、促進養分循環及消除環境污染等具有積極作用[8]。但雜草與農作物間存在顯著的養分、水分及光照等競爭關系，對農作物的產量和產品質量具有消極影響，一定程度阻礙了農業產業的可持續發展[9]。在實踐生產中往往通過使用除草劑、覆膜及人工除草等方式進行除草，進而對雜草群落的生態系統功能產生了消極影響[10-11]。因此，應從農業生態系統全局衡量雜草的利弊性，探索一種對雜草群落生態系統功能影響小和農業生產危害低的除草方式尤為關鍵。

綠肥是一類優質的生物肥源植物，含有15%～ 20%的有機物，具有促進難溶性養分轉化、改善土壤理化性狀、促進土壤微生物活動、增加土壤有機質、改善土壤結構、提高肥力及增加農作物產出等作用，種植綠肥可以減少肥料的使用，緩解環境壓力[12-14]。同時，綠肥與雜草間顯著的競爭關系，可以抑制雜草的生長[12]。種植綠肥也被視為一種比較理想的除草技術。田菁（Sesbania cannabina）具有生長快，植株高的特點，可以為小粒種咖啡提供一定的遮蔭環境，更有利于小粒種咖啡定植期的營養生長;硬皮豆（Macrotyloma uniflorum）則具有一定的保濕和固氮作用，2種綠肥植物對小粒種咖啡生長具有積極作用。因此，本研究選取田菁和硬皮豆2種常見綠肥植物，研究其對咖啡園雜草群落生態特征的影響，以期為咖啡園雜草控制和生態系統服務功能的維持提供理論依據。

1? 材料與方法

1.1? 樣地設置及概況

研究地位于云南省保山市潞江鎮，屬低緯度準熱帶季風雨林偏干熱河谷過渡類型氣候，具有旱雨季分明、晝夜溫差大、年均溫差小、降雨量低及全年無霜的特點。土壤多為沙壤土，呈微酸性或中性。該區域主要種植小粒種咖啡（Coffea arabica）及芒果（Mangifera indica）等熱帶亞熱帶經濟作物。其中，小粒種咖啡主要種植于海拔700～1800 m的山地區域，種植面積超過8000 hm2，是云南省的主要小粒種咖啡種植區之一。受區域氣候條件的影響，該區域雜草生長速度極快，嚴重制約了農作物的生長，增加了農業生產的成本。小粒種咖啡種植園采用人工除草或除草劑除草，每年除草4～6次，每公頃除草成本約合2985～4478元（人民幣）。因此，探索一個低成本和低污染的除草方法至關重要。2019年在云南省農業科學院熱帶亞熱帶經濟作物研究所科研基地內選取1個種植面積為3.8 hm2的小粒種咖啡園，小粒種咖啡種植規格為1 m×2 m，并按照6 m×8 m的種植規格間作蛋黃果（Lucuma nervosa）和芒果作為蔭蔽樹種，2019年6月定植。按照種植綠肥的種類將咖啡園劃分為3種，其中，對照咖啡園（CK）為常規種植咖啡園、SC為種植綠肥田菁咖啡園、MU為種植綠肥硬皮豆咖啡園。3種類型咖啡園樣地面積基本一致，面積約為1 hm2，咖啡園間間距為10 m，除種植綠肥外均不開展其他除草操作，綠肥播種時間為2019年6月。

1.2? 方法

1.2.1? 調查方法? 2019年8月對3種類型咖啡園的雜草群落開展調查。每種類型咖啡園設置5條樣帶，每條樣帶選取5個面積為1 m2的樣方，樣方間距10 m，記錄樣方內雜草的種類和數量。調查完畢后將樣方內的雜草全部采集帶回實驗室，稱取雜草鮮重。然后，雜草經105 ℃殺青30 min后，恒溫80 ℃烘干至恒重，稱取雜草干重。

1.2.2? 分析方法? （1）抽樣充分性。通過R語言中的iNEXT軟件包基于雜草個體數繪制3種類型咖啡園雜草的物種稀疏預測曲線，根據曲線的彎曲程度判斷3種類型咖啡園雜草群落的抽樣是否充分[15]。

（2）生態位寬帶B。根據公式計算雜草的生態位寬度B。

式中，Ci為第i物種在第i個資源狀態下所占的比例;Ni為第i個資源狀態中的雜草的個體數目;N為雜草總個體數;S為資源狀態總數[10]。

（3）生態位重疊指數Cih。根據公式計算3種類型咖啡園不同雜草間的生態位重疊指數Cih。

式中，Cih為雜草i和雜草h間的生態位重疊指數;Nij為雜草i在j樣方中的個體數;Ni為雜草i在全部樣方中的個體數;Nhj為雜草h在j樣方中的個體數;Nh為雜草h在全部樣方中的個體數。生態位重疊指數介于0～1，“0”表示2種雜草間完全不重疊，“1”表示2種雜草間完全重疊[10]。

（4）群落多樣性及生物量。使用Estimate S軟件計算3種類型咖啡園不同樣帶雜草群落的物種豐富度（實際雜草種類）、個體數、ACE估計值、Fisher α指數、Shannon-Wiene指數及Simpson指數。應用SPSS 18.0軟件中的單因素方差分析（One-way ANOVA）中的LSD方法對3種類型咖啡園雜草群落多樣性及生物量進行差異性比較，比較前進行方差齊性檢驗。

（5）群落結構相似性。使用PRIMER v7.0軟件基于有無（0/1）進行3種類型咖啡園雜草群落結構的分度量多維度排序（nMDS），排序前數據進行標準化處理，計算脅強系數，以此判斷排序圖的解釋情況，脅強系數≤0.1時，表示排序圖具有較好的代表性。使用群落結構相似性分析方法（ANOSIM）分析3種類型咖啡園雜草群落結構的差異顯著性[16]。

（6）功能群。根據雜草的子葉和生長周期，參照Puricelli等[17]的雜草功能群劃分方法，將雜草劃分為4個功能群。其中，MA為單子葉一年生或越年生植物功能群;MP為單子葉多年生植物功能群;DA為雙子葉一年生或越年生植物功能群;DP為雙子葉多年生植物功能群[17]。計算不同雜草功能群在3種類型咖啡園所占的百分比，使用Excel 2017軟件繪制3種類型咖啡園雜草群落功能群的組成圖。

2? 結果與分析

2.1? 咖啡園雜草群落物種組成及抽樣充分性

在3種類型咖啡園中共采集雜草16科28種。其中，CK采集雜草12科21種;SC采集雜草10科16種;MC采集雜草7科10種。3種類型咖啡園雜草基于個體數的物種稀疏和預測曲線先顯著上升后趨于平緩，表明3種類型咖啡園雜草群落調查抽樣較為充分（圖1）。

2.2? 綠肥對咖啡園雜草群落生態位的影響

2.2.1? 雜草群落生態位寬帶度? CK中牛筋草（Eleusine indica）、千金子（Leptochloa chinensis）、黃花稔（Sida acuta）、馬櫻丹（Lantana camara）、龍葵（Solanum nigrum）、反枝莧（Amaranthus retroflexus）6種雜草的生態位寬度大于0.600。其中，以馬櫻丹的生態位寬度最大（0.840），優勢最明顯，分布最均勻;SC中千金子、虎耳草（Saxifraga stolonifera）、鴨拓草（Commelina communis）的生態位寬帶大于0.600，其中，鴨拓草的生態位寬度最大，為0.816;MU中葉下株（Phyllanthus urinaria）、馬唐（Digitaria sanguinalis）、千金子的生態位大于0.600，其中，馬唐的生態位寬帶最大，為0.930（表1）。

2.2.2? 雜草群落生態位重疊度? CK中雜草間生態位重疊度大于0.80的有12組，即葉下株（Phyllanthus urinaria）和鐵莧（Acalypha australis）1組;鐵刀木（Cassia siamea）與四生臂形草（Brachiaria subquadripara）、竹節草（Chrysopogon aciculatus）、鬼針草（Bidens pilosa）、假煙葉樹（Solanum erianthum）4組;四生臂形草與竹節草、鬼針草、假煙葉樹3組;竹節草與鬼針草、假煙葉樹2組;鬼針草和假煙葉樹1組;馬齒莧（Portulaca oleracea）和鴨拓草（Commelina communis）1組（表2）。表明這些雜草間對資源的競爭較為激烈。

SC中雜草間的生態重疊度大于0.80的有6組，即飛楊草（Euphorbia hirta）與蟣子草（Leptochloa panacea）、香附子（Cyperus rotundus）2組;蟣子草和香附子1組;鐵莧（Acalypha australis）和四生臂形草1組;馬唐和牛筋草1組;旋花科SP.2（Convolvulaceae SP.2）和酢漿草（Ox alis corniculata）1組。其中，5組生態重疊度為1.00，表明雜草間具有顯著的資源競爭關系（表3）。

MU中雜草間生態重疊度大于0.80的僅有1組，即竹節草（Chrysopogon aciculatus）和鴨拓草（Commelina communis），為0.82。表明種植綠肥硬皮豆降低了雜草間的資源競爭關系（表4）。

2.3? 綠肥對咖啡園雜草群落多樣性及生物量的影響

種植綠肥田菁和硬皮豆對咖啡園雜草產生了消極影響，2種綠肥種植咖啡園雜草群落的物種豐富度、個體數、ACE估計值、Fisher α指數、Shannon-Wiene指數均低于常規種植咖啡園（CK），其中，MU與CK相比，物種豐富度和ACE估計值差異達到了顯著水平（表5）。

種植綠肥田菁和硬皮豆對咖啡園雜草的生物量產生了消極影響，2種綠肥種植咖啡園雜草的鮮重和干重均低于常規種植咖啡園（CK），其中，綠肥種植咖啡園雜草的鮮重顯著低于常規種植咖啡園（圖2）。

2.4? 綠肥對咖啡園雜草群落結構的影響

種植綠肥田菁和硬皮豆對咖啡園雜草群落結構產生了顯著影響，3種類型咖啡園雜草群落結構有顯著性差異（ANOSIM Global R2=0.874，P=0.003，脅強系數2D Stress=0.1）。其中，SC和MU的雜草群落結構較為接近;整體上CK的雜草群落結構與2種綠肥種植咖啡園的不相似（圖3）。

字母后數字為樣地重復，樣地間的距離表示咖啡園雜草群落結構的相似性水平，距離越大表示樣地間雜草群落差異越明顯。

2.5? 綠肥對咖啡園雜草群落功能結構的影響

3種類型咖啡園間雜草群落各功能群占比大小排序均為：單子葉一年生或越年生植物功能群（MA）>雙子葉一年生或越年生植物功能群（DA）>單子葉多年生植物功能群（MP）>雙子葉多年生植物功能群（DP）。其中，以單子葉一年生或越年生植物功能群（MA）的優勢最明顯，占比超過60%。但種植綠肥對雜草群落4個功能群組成結構產生了影響，SC中單子葉一年生或越年生植物功能群（MA）的比例為86.20%，是3種類型咖啡園中最高的;雙子葉一年生或越年生植物功能群（DA）在MU中占比為15.14%，是3種類型咖啡園中最高的;單子葉多年生植物功能群（MP）和雙子葉多年生植物功能群（DP）在CK中占比分別為9.07%和7.62%，是3種類型咖啡園中最高的（圖4）。

3? 討論

物種對環境資源的利用和適應能力直接決定了該物種的生長狀況，生態位寬度可以很好地反映該物種對環境資源的利用能力及對生長環境的生態適應幅度[10， 18-19]。種植模式[10]的改變或新物種[19]的引入會對環境資源產生影響，進而對某些物種的生態位寬度產生影響，導致環境資源再分配，形成新的生態位空間，最終對生物群落產生影響。張宇陽等[10]研究發現，通過改變種植模式，在玉米田內飼養鵝，由于鵝的選擇性取食，間接為雜草群落中新物種的萌發提供了有利條件，最終導致飼養鵝的玉米田中雜草群落的多樣性水平更高（與使用除草劑的玉米田相比）。本研究發現，在咖啡園種植綠肥田菁和硬皮豆可以一定程度減少咖啡園雜草群落的種類，與常規種植咖啡園相比占據優勢地位和分布較為均勻的雜草由6種分別演變為2種和3種。因此，本研究結果也證實了種植模式的改變對雜草群落有影響，其原因可能是種植模式的改變和新物種綠肥田菁和硬皮豆的引入，2種綠肥從咖啡園中獲取了大量的環境資源。其中，常見雜草或稀有雜草物種受環境資源匱乏和生態空間變窄的影響，這些雜草種類逐漸減少或消失。而千金子、虎耳草、鴨拓草、葉下珠及馬唐等雜草具有更高的耐受性，在有限的環境資源和狹窄的生態空間內獲得更多的資源，成為優勢雜草種群[20-22]。

雜草間環境資源利用的相似度和競爭能力可以用生態位的重疊指數衡量[10]。本研究調查結果表明：通過種植綠肥改變了雜草間的競爭格局，常規咖啡種植園有12組雜草間存在明顯的資源競爭和不同程度的重疊關系;種植綠肥田菁的咖啡園有6組雜草間存在明顯的資源競爭關系，值得關注的是5組雜草間的生態位重疊指數為1，具有100%的重疊關系;種植綠肥硬皮豆的咖啡園僅有1組雜草間存在顯著的資源競爭和重疊關系。其原因是種植綠肥改變了原生境格局，形成了新的生態環境，而不同雜草間對新生境的適應能力有差異。本研究結果表明種植綠肥可以一定程度降低生境內優勢雜草的資源利用和競爭力，但一些適應能力強的雜草由于受綠肥的影響較小，雜草間的環境資源利用和競爭能力會出現完全重疊。

本研究調查結果表明，常規咖啡種植園雜草群落的物種豐富度、個體數、ACE估計值、Fisher α指數、Shannon-Wiene指數均明顯高于2種種植綠肥咖啡園。其中，MU與CK相比，物種豐富度和ACE估計值差異達到了顯著水平。這與雜草群落特征密切相關，常規種植咖啡園雜草種類多、密度大、優勢種群豐富，而種植綠肥咖啡園由于大量環境資源被綠肥控制，導致雜草的生態資源較少，導致部分常見雜草和稀有雜草種群密度降低或消失，最終形成了一個雜草群落種類少、密度低及優勢種較為單一的群落特征。本研究結果與Puricelli等[17]的研究結果一致，即群落特征越簡單，雜草群落的生物多樣性水平越低。但Simpson指數在種植綠肥硬皮豆的咖啡園中最高，也表明了硬皮豆的種植使雜草的優勢集中程度增高，降低了咖啡園雜草群落的均勻度。雜草生物量是衡量雜草群落生產力的重要指標[10，23]。通過在咖啡園種植綠肥使雜草群落生物量明顯降低，其中，雜草鮮重達到了顯著水平，導致該結果的原因是環境可利用資源的減少，生物多樣性水平的降低，從而雜草群落的生產力也隨之下降，穩定性也受到了影響。

相對于物種豐富度水平，生物群落結構更難改變[24]。本研究結果發現，2種綠肥種植咖啡園雜草群落結構相似，但與常規種植咖啡園的雜草群落結構均不相似，表明種植模式的改變，在咖啡園種植綠肥對雜草群落結構產生了影響。導致雜草群落結構差異的原因實質是由于種植模式的改變和綠肥植物的種植，改變了原生環境的資源分配和雜草間資源競爭能力的差異，從而導致咖啡園雜草群落的關鍵物種發生了改變。

功能群可以反映出生物與環境之間的關系，可以一定程度降低研究系統的復雜性，弱化個體的個別作用[25]。本研究中，咖啡園雜草功能群對綠肥種植作出了明顯的響應，與常規種植咖啡園相比雜草4個群落功能群的占比趨勢基本維持一致，即單子葉一年生或越年生植物功能群（MA）>雙子葉一年生或越年生植物功能群（DA）>單子葉多年生植物功能群（MP）>雙子葉多年生植物功能群（DP），但4個功能群受種植模式的改變占比發生相應的改變。其中，單子葉一年生或越年生植物功能群（MA）受綠肥種植的影響，比例明顯增加;單子葉多年生植物功能群（MP）和雙子葉多年生植物功能群（DP）受綠肥種植的影響占比有所下降;而雙子葉一年生或越年生植物功能群（DA）對綠肥種植的響應規律不明顯。

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責任編輯：沈德發