馮 帆 ,秦曉梁
(1.楊凌職業(yè)技術(shù)學(xué)院 生物工程分院,陜西 楊凌 712100;2. 西北農(nóng)林科技大學(xué) 農(nóng)學(xué)院,陜西 楊凌 712100)
隨著育種的進(jìn)行和栽培技術(shù)的優(yōu)化,我國小麥產(chǎn)量顯著增加,但中國仍面臨著巨大的人口壓力,單產(chǎn)提升仍是小麥育種和生產(chǎn)的目標(biāo)之一[1]。小麥單產(chǎn)的提高與品種更替密切相關(guān),育種家定向選擇改變了冬小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量相關(guān)指標(biāo)。二十世紀(jì)六十年代育種家將矮稈基因引入小麥中,有效地降低了小麥株高,提高了穗粒數(shù),使產(chǎn)量獲得進(jìn)一步提升[2]。小麥穗是由多個(gè)小花組成,大多數(shù)可育小花形成籽粒,其余小花則退化,不同小花間發(fā)育具有不平衡性[3]。第一、二粒位(GP1、GP2)上的小花優(yōu)先發(fā)育,籽粒數(shù)目和大小明顯高于第三、四粒位(GP3、GP4)[4~5]。陜西省是中國冬小麥生產(chǎn)主要麥區(qū)之一,近年來幾次較大品種更替使產(chǎn)量得到顯著提升,但穗粒數(shù)、粒重在粒位間如何表現(xiàn)及引入矮稈基因?qū)﹃兾魇《←湲a(chǎn)量具有什么影響鮮有報(bào)道。基于此,試驗(yàn)以陜西省不同育成年代冬小麥品種為供試材料,探究品種更替中產(chǎn)量構(gòu)成的演變規(guī)律,為冬小麥育種工作提供參考。
試驗(yàn)于2016年10月至2017年6月在西北農(nóng)林科技大學(xué)斗口小麥玉米綜合試驗(yàn)站進(jìn)行。試驗(yàn)0~20 cm耕層土壤含有機(jī)質(zhì)15.75 g·kg-1,全氮1.19 g·kg-1,速效磷22.50 mg·kg-1,速效鉀249.43 mg·kg-1,pH值為8.42。冬小麥生長期間降雨142.70 mm,冬季人工灌溉15 mm。
供試材料為陜西省10個(gè)代表性品種(表1),采用單因素完全隨機(jī)設(shè)計(jì),設(shè)置3個(gè)重復(fù),共計(jì)30個(gè)小區(qū),行距25 cm,種植密度為15.34萬基本苗·667 m-2。施肥量為純N 15 kg·667 m-2(尿素)、P2O58 kg·667 m-2(過磷酸鈣)、KCl 6 kg·667 m-2(氯化鉀),播種前一次性施入。對于間代表性冬小麥品種(碧螞1號、西農(nóng)6028、豐產(chǎn)3號),種植期間使用繩棍支撐,預(yù)防群體倒伏的發(fā)生。

表1 供試材料相關(guān)信息
產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成:小麥成熟期時(shí)在各小區(qū)收獲生長均勻的1 m行長,測定穗粒數(shù)和單位面積穗數(shù),脫粒后測定產(chǎn)量和千粒重。
產(chǎn)量指標(biāo)遺傳增益由公式1[6]得出:
ln((GYi)=a+bYi+u
(1)
粒位粒數(shù)、平均粒重:小麥成熟后各小區(qū)取20個(gè)穗,烘箱80℃至恒重后,按圖1將籽粒進(jìn)行分類,測定不同粒位籽粒數(shù)目并稱重,計(jì)算平均粒重。麥穗各籽粒位置如圖1所示。

圖1 麥穗不同粒位示意
不同粒位對穗粒數(shù)、粒重相對貢獻(xiàn)率由公式2[7]得出:

(2)
采用SAS軟件數(shù)據(jù)分析,使用Microsoft軟件作圖。
陜西省冬小麥品種更替中,產(chǎn)量極顯著增加,產(chǎn)量年遺傳增益為0.55%(表2)。穗粒數(shù)、千粒重在品種更替中表現(xiàn)為相同的變化規(guī)律,年遺傳增益分別為0.49%和0.45%,穗數(shù)在品種更替中略微下降,年遺傳增益為-0.16%,但并不顯著(P>0.05)。

表2 供試材料產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成
由表3可得,陜西省冬小麥品種更替中,對產(chǎn)量增加貢獻(xiàn)最大的是穗粒數(shù)的增加(總效應(yīng)為0.66,P<0.01),其次是千粒重的增加(總效應(yīng)為0.52,P<0.01),而穗數(shù)則對產(chǎn)量增加作用未達(dá)到顯著水平。穗粒數(shù)的增加對品種更替中產(chǎn)量提升的直接作用最大(0.60,P<0.01)。

表3 供試材料產(chǎn)量構(gòu)成通徑分析
由圖2、圖3可得,不同粒位粒數(shù)、粒重均符合GP1>GP2>GP3>GP4的變化規(guī)律。陜西省冬小麥品種更替中,GP1、GP2、GP3、GP4的粒數(shù)、粒重均具有極顯著增加的變化規(guī)律。

圖2 供試材料各粒位粒數(shù)

圖3 供試材料各粒位粒重
由圖4可得,陜西省冬小麥品種更替中,粒位對穗粒數(shù)和粒重相對貢獻(xiàn)均符合GP1>GP2>GP3>GP4的變化規(guī)律。GP1、GP2位對穗粒數(shù)相對貢獻(xiàn)極顯著降低,GP3、GP4位顯著上升,但明顯低于GP1、GP2位。各粒位對粒重的相對貢獻(xiàn)則與穗粒數(shù)表現(xiàn)不同,GP1、GP2、GP3對粒重的相對貢獻(xiàn)在品種更替中表現(xiàn)為下降的趨勢,GP1、GP3位分別達(dá)到顯著和極顯著水平,GP4位則極顯著上升,但與GP1、GP2、GP3位差距較大。

圖4 供試材料各粒位對穗粒數(shù)、粒重的相對貢獻(xiàn)率
近年來,因冬小麥品種改良和栽培措施改進(jìn),陜西省冬小麥單產(chǎn)顯著增加,我國冬小麥產(chǎn)量也得到大幅度提升。結(jié)果顯示,陜西省冬小麥品種更替中,產(chǎn)量、穗粒數(shù)、千粒重極顯著增加,穗數(shù)無顯著變化。該結(jié)果與前人研究結(jié)果相似[8],但不同于Xiao[9]等的研究結(jié)果,后者發(fā)現(xiàn)冬小麥品種更替中穗數(shù)顯著下降。筆者研究中發(fā)現(xiàn)穗數(shù)雖有所下降,但并未達(dá)到顯著水平。
矮稈基因的引入可促進(jìn)小麥產(chǎn)量增加,對穗粒數(shù)具有增加效應(yīng),對千粒重具有減低效應(yīng),對穗數(shù)無影響效應(yīng)[10]。筆者研究中包含1或2個(gè)矮稈基因的材料,其產(chǎn)量、穗粒數(shù)均要高于其他材料,該結(jié)論與前人相似。但其千粒重同樣顯著較高,這與前人研究不同,可能是因?yàn)榍叭舜蠖嗍褂媒然蛳禐檠芯坎牧希贸霭捇蚩山档颓ЯV氐慕Y(jié)論。本試驗(yàn)中供試材料親本來源廣泛,在品種更替中,矮稈基因的引入雖對粒重有減低效應(yīng),但并非決定性基因,其他基因可能對千粒重具有增加效應(yīng),故筆者研究得到不同于前人的結(jié)論。
在冬小麥育種過程中,育種家較為注重穗粒數(shù)和千粒重的潛力。筆者研究發(fā)現(xiàn),對陜西省冬小麥產(chǎn)量增加貢獻(xiàn)最大的是穗粒數(shù)、千粒重,穗數(shù)無顯著貢獻(xiàn)。在品種更替中,穗粒數(shù)和粒重在4個(gè)粒位上均顯著增加,符合GP1>GP2>GP3>GP4的變化規(guī)律。GP1、GP2位對穗粒數(shù)和粒重相對貢獻(xiàn)較大,但在品種更替中表現(xiàn)為降低的規(guī)律;GP3、GP4位仍具有較大的提升空間。本研究中,包含矮稈基因的供試材料,其GP3、GP4位粒數(shù)高于其他材料,究其原因?yàn)榘捇虻囊霚p少小花退化,進(jìn)而增加了GP3、GP4位籽粒數(shù)目,該結(jié)果同于前人[11]。未來育種工作中應(yīng)保證GP1、GP2位粒數(shù)和粒重,注重GP3、GP4位發(fā)展?jié)摿Γ苟←湲a(chǎn)量得到進(jìn)一步提升。