馮 帆 ,秦曉梁
(1.楊凌職業技術學院 生物工程分院,陜西 楊凌 712100;2. 西北農林科技大學 農學院,陜西 楊凌 712100)
隨著育種的進行和栽培技術的優化,我國小麥產量顯著增加,但中國仍面臨著巨大的人口壓力,單產提升仍是小麥育種和生產的目標之一[1]。小麥單產的提高與品種更替密切相關,育種家定向選擇改變了冬小麥產量及產量相關指標。二十世紀六十年代育種家將矮稈基因引入小麥中,有效地降低了小麥株高,提高了穗粒數,使產量獲得進一步提升[2]。小麥穗是由多個小花組成,大多數可育小花形成籽粒,其余小花則退化,不同小花間發育具有不平衡性[3]。第一、二粒位(GP1、GP2)上的小花優先發育,籽粒數目和大小明顯高于第三、四粒位(GP3、GP4)[4~5]。陜西省是中國冬小麥生產主要麥區之一,近年來幾次較大品種更替使產量得到顯著提升,但穗粒數、粒重在粒位間如何表現及引入矮稈基因對陜西省冬小麥產量具有什么影響鮮有報道。基于此,試驗以陜西省不同育成年代冬小麥品種為供試材料,探究品種更替中產量構成的演變規律,為冬小麥育種工作提供參考。
試驗于2016年10月至2017年6月在西北農林科技大學斗口小麥玉米綜合試驗站進行。試驗0~20 cm耕層土壤含有機質15.75 g·kg-1,全氮1.19 g·kg-1,速效磷22.50 mg·kg-1,速效鉀249.43 mg·kg-1,pH值為8.42。冬小麥生長期間降雨142.70 mm,冬季人工灌溉15 mm。
供試材料為陜西省10個代表性品種(表1),采用單因素完全隨機設計,設置3個重復,共計30個小區,行距25 cm,種植密度為15.34萬基本苗·667 m-2。施肥量為純N 15 kg·667 m-2(尿素)、P2O58 kg·667 m-2(過磷酸鈣)、KCl 6 kg·667 m-2(氯化鉀),播種前一次性施入。對于間代表性冬小麥品種(碧螞1號、西農6028、豐產3號),種植期間使用繩棍支撐,預防群體倒伏的發生。

表1 供試材料相關信息
產量及產量構成:小麥成熟期時在各小區收獲生長均勻的1 m行長,測定穗粒數和單位面積穗數,脫粒后測定產量和千粒重。
產量指標遺傳增益由公式1[6]得出:
ln((GYi)=a+bYi+u
(1)
粒位粒數、平均粒重:小麥成熟后各小區取20個穗,烘箱80℃至恒重后,按圖1將籽粒進行分類,測定不同粒位籽粒數目并稱重,計算平均粒重。麥穗各籽粒位置如圖1所示。

圖1 麥穗不同粒位示意
不同粒位對穗粒數、粒重相對貢獻率由公式2[7]得出:

(2)
采用SAS軟件數據分析,使用Microsoft軟件作圖。
陜西省冬小麥品種更替中,產量極顯著增加,產量年遺傳增益為0.55%(表2)。穗粒數、千粒重在品種更替中表現為相同的變化規律,年遺傳增益分別為0.49%和0.45%,穗數在品種更替中略微下降,年遺傳增益為-0.16%,但并不顯著(P>0.05)。

表2 供試材料產量及產量構成
由表3可得,陜西省冬小麥品種更替中,對產量增加貢獻最大的是穗粒數的增加(總效應為0.66,P<0.01),其次是千粒重的增加(總效應為0.52,P<0.01),而穗數則對產量增加作用未達到顯著水平。穗粒數的增加對品種更替中產量提升的直接作用最大(0.60,P<0.01)。

表3 供試材料產量構成通徑分析
由圖2、圖3可得,不同粒位粒數、粒重均符合GP1>GP2>GP3>GP4的變化規律。陜西省冬小麥品種更替中,GP1、GP2、GP3、GP4的粒數、粒重均具有極顯著增加的變化規律。

圖2 供試材料各粒位粒數

圖3 供試材料各粒位粒重
由圖4可得,陜西省冬小麥品種更替中,粒位對穗粒數和粒重相對貢獻均符合GP1>GP2>GP3>GP4的變化規律。GP1、GP2位對穗粒數相對貢獻極顯著降低,GP3、GP4位顯著上升,但明顯低于GP1、GP2位。各粒位對粒重的相對貢獻則與穗粒數表現不同,GP1、GP2、GP3對粒重的相對貢獻在品種更替中表現為下降的趨勢,GP1、GP3位分別達到顯著和極顯著水平,GP4位則極顯著上升,但與GP1、GP2、GP3位差距較大。

圖4 供試材料各粒位對穗粒數、粒重的相對貢獻率
近年來,因冬小麥品種改良和栽培措施改進,陜西省冬小麥單產顯著增加,我國冬小麥產量也得到大幅度提升。結果顯示,陜西省冬小麥品種更替中,產量、穗粒數、千粒重極顯著增加,穗數無顯著變化。該結果與前人研究結果相似[8],但不同于Xiao[9]等的研究結果,后者發現冬小麥品種更替中穗數顯著下降。筆者研究中發現穗數雖有所下降,但并未達到顯著水平。
矮稈基因的引入可促進小麥產量增加,對穗粒數具有增加效應,對千粒重具有減低效應,對穗數無影響效應[10]。筆者研究中包含1或2個矮稈基因的材料,其產量、穗粒數均要高于其他材料,該結論與前人相似。但其千粒重同樣顯著較高,這與前人研究不同,可能是因為前人大多使用近等基因系為研究材料,得出矮稈基因可降低千粒重的結論。本試驗中供試材料親本來源廣泛,在品種更替中,矮稈基因的引入雖對粒重有減低效應,但并非決定性基因,其他基因可能對千粒重具有增加效應,故筆者研究得到不同于前人的結論。
在冬小麥育種過程中,育種家較為注重穗粒數和千粒重的潛力。筆者研究發現,對陜西省冬小麥產量增加貢獻最大的是穗粒數、千粒重,穗數無顯著貢獻。在品種更替中,穗粒數和粒重在4個粒位上均顯著增加,符合GP1>GP2>GP3>GP4的變化規律。GP1、GP2位對穗粒數和粒重相對貢獻較大,但在品種更替中表現為降低的規律;GP3、GP4位仍具有較大的提升空間。本研究中,包含矮稈基因的供試材料,其GP3、GP4位粒數高于其他材料,究其原因為矮稈基因的引入減少小花退化,進而增加了GP3、GP4位籽粒數目,該結果同于前人[11]。未來育種工作中應保證GP1、GP2位粒數和粒重,注重GP3、GP4位發展潛力,使冬小麥產量得到進一步提升。