長三角城市群鄉村植被特征與生物多樣性保育策略

謝長坤

夏蘊強

尹 程

車生泉*

長三角一體化綠色發展是中國的重大戰略，以上海為中心的長三角城市群是世界五大城市群之一，是集社會、經濟、生態、人文于一體的全面高質量綠色發展的城市群；在長三角城市群之間的鄉村地區受到顯著的城市化影響，在空間結構和功能上都服務于都市群。與其他城市相比，長三角城市群的城鄉關系更為緊密，在生態系統上城鄉之間形成了交織共享和互補共振的效應，鄉村自然生態系統成為保障城市生態質量、提供生態系統服務和平衡城市快速發展帶來的生態環境問題的重要緩沖和韌性空間。其中，鄉村植被是鄉村生態系統構成的核心要素和主要指標，鄉村植被具有相對較強的自然屬性、良好的自然生態基底，發揮了重要的生態服務功能。但是在長三角地區快速城市化過程中，鄉村生境受到極大沖擊，導致鄉村原有生境的改變和喪失、鄉村植被退化，受城市文化影響導致鄉村自然度降低，鄉村自然生態系統受到嚴重破壞。

鄉村植被通常不具備我國自然保護地的獨特價值，也不具備城市敏感區的脅迫壓力，如房前屋后的鄉土群落、河邊溝渠的鄉野生境通常都不具備常規意義上的保護價值，但這樣的生境恰恰是在人類和自然長期共生過程中形成的鄉村半自然生境，反映了在人為輕度或中度干擾下的人類與自然共存的特征，生態系統具有較高的穩定性和韌性，是維護區域城市群生態健康的重要生態基礎設施。

在城市化對城鄉植物多樣性的影響方面主要有2種觀點。一種觀點認為由中心城區向鄉村地區延展時，植物多樣性的變化曲線為不平衡的單峰曲線，中心城區和鄉村的物種豐富度比市郊區域的小[1-3]。第二種觀點認為由中心城區向鄉村地區延展時，本土植物的物種豐富度有逐漸增加趨勢，但如果將外來植物計算在內，則城區植物豐富度反而比市郊和鄉村地區的高[4-6]。另外不同生境間物種豐富度的邊緣效應也會受到城市化的影響，如Vallet等研究表明林地邊緣的物種豐富度明顯比中央區域高，但是城市區域的林地邊緣物種豐富度顯著低于鄉村區域[7]。

在鄉村植被保育方面，歐洲和北美等發達國家從20世紀70年代起就開始將其作為城鄉可持續發展戰略之一。英國很早形成了《鄉村法》，同時在1984年制定了倫敦自然保護導則和戰略規劃；日本從20世紀70年起在宮協昭的推動下致力于近自然造林模式，保護和營建近自然生境；1990年，德國杜賽爾多夫市就制定了鄉村生物生境保護規劃；澳大利亞很早開始關注了人工干擾程度對殘存鄉土植被的影響，在佩思市提出了殘存鄉土植被斑塊保護策略[1，8-9]。

我國對植被保護主要集中在城市區域和自然地區，包括城市敏感生境的植被保護和恢復[10]，城市困難生境中雜草群落的保護[11]，自然保護區植物保護與管理[12-13]，城市自然遺留地研究[14]等。在鄉村植被方面主要是鄉鎮綠地系統分類、鄉村綠化模式設計。劉濱誼提出建立鄉村綠化景觀分類的必要性[15]；金兆森等將村鎮綠地進行分類[16-17]；李輝等研究了城鄉一體化的人居環境綠地分類體系[18]；任斌斌等提出蘇南鄉村地區自然式植物配置模式[19]；陳鑫給出了鄉村河道植物景觀設計原則和推薦樹種[20]。

在長三角植被研究方面，主要集中在鄉村植被的結構特征方面。如達良俊等開展了上海鄉村植被調查，根據生境特征，探索了近自然群落營建方案[21]；劉亞亮針對新農村區域不同綠化開展調查，發現長三角新農村公共綠化中使用落葉喬木和常綠灌木較多，庭院綠化的植物物種多樣性和鄉土性不足[22]；吳瓊對舟山鄉村綠化的調研發現，果樹和觀賞性植物種類豐富[23]；吳灝等在浙北地區研究發現人工綠化措施比土地利用變化更能導致草本多樣性的變化[24]；李想的研究表明在城郊集約化農業景觀區域的植物多樣性會隨時間變化而整體下降，且在農作生境中表現得尤為明顯，而半自然生境中變化不顯著[25]。

這些研究對長三角鄉村植被保育和生物多樣性保護具有一定的指導作用，但大多都是從某一個目標或若干方面進行研究，對鄉村公共綠化、農業景觀等區域植被研究較多。而鄉村聚落內部景觀斑塊鑲嵌復雜，植被斑塊零散分布于建筑周邊、水邊、硬質路面邊等不同生境類型中，形成了獨特的鄉村植被分布模式，現有研究對鄉村聚落內部不同生境斑塊中的植物群落特征研究較少，不同生境類型和鄉村性程度高低對鄉村植物群落特征的影響機制也不夠清楚。

因此，對長三角城市群鄉村植被特征進行綜合調查分析，并與區域內相關城市植被進行比較，提出長三角鄉村植被的構成、多樣性狀況、演變特征等，不僅為長三角城鄉一體化的鄉土植被保育和城市野境恢復構建提供對策，同時也為我國其他地區城市化過程中生物多樣性保護和生態系統服務功能提升提供借鑒。

1 長三角城市群鄉村植被研究樣地

長三角地區主要包括上海、浙江和江蘇等地區，地形主要包括西部的山地丘陵、中部的平原水網及東部沿海灘涂等，其中平原水網區域鄉村聚落最能代表江南水鄉鄉村特點。因此，選擇浙江北部的5個村落、江蘇南部的11個村落及上海12個村落，共28個平原水網鄉村聚落作為研究對象。

研究的村落根據鄉村的農業程度的高低分為2類：一類為以農業為主的鄉村性高的村落(16個)；另一類為以工業和服務業為主的鄉村性低的村落(12個)。村落位置分布如圖1所示。

圖1 調查村落分布情況

2 研究方法

2.1 植物群落生境分類及調查方法

生境類型通常對植物多樣性有較大影響，根據植被斑塊與鄉村景觀關系特征[19，22]，調研了長三角鄉村聚落水邊、建筑周邊、綠林地和路邊4類不同生境的植被群落。水邊生境分自然和硬質駁岸周邊2種類型，建筑周邊生境根據植被在房屋的位置分為房屋背面、正面和側面3種生境，綠林地根據其功能和養護差異分為景觀林和經濟林，本文中的經濟林指散落分布在村落中有特殊經濟價值的林木和果木等小型林地，不包括大規模生產性的經濟林。

因為鄉村不同生境斑塊鑲嵌復雜，植物群落分布零散，斑塊形狀和面積差異較大，因此，采用“法瑞學派”調查法[26]對植物群落進行調查，根據植物斑塊與其他景觀斑塊(建筑、庭院、道路、河道、農田等)鑲嵌關系，確定調研群落邊界，草本群落設置1m×1m的樣方，喬灌群落設置面積為50～400m2的樣方。共調查了28個村落，4類生境中的285個植物群落。

2.2 群落分類分析

本研究以物種的相對優勢度值為基礎，參照《中國植被》的分類標準，結合群落外貌、結構特征，對群落進行分類。

2.3 物種多樣性分析

選擇從物種豐富度和均勻度方面選取4個指標來指示群落的物種多樣性：1)物種豐富度和Gleason指數，代表一個群落物種數目的多少和單位面積的物種豐富程度；2)Shannonwiener指數和Simpson指數，代表了群落物種豐富度和均勻度綜合狀態。

3 長三角鄉村植被特征分析

3.1 長三角鄉村植被物種構成及比較分析

在調查的285個鄉村植被群落樣地中，共記錄了84科203屬269種的種子植物(表1)。

表1 長三角鄉村植物科的屬種組成

對調查植物的科、屬、種數量和比例進行統計(表2)，發現有大種科(種數≥11)5個，中等科(6～10種)5個，寡種科(2～5種)36個，單種科39個。5個大種科分別為菊科、禾本科、豆科、薔薇科和十字花科，共包含65屬89種，分別占比31.9%和33.1%。相關研究表明長三角地區代表性的科有樟科、榆科、殼斗科、忍冬科和大戟科等[27]，但這些科在本次鄉村調研中體現很少，僅發現樟科的香樟和榆科的櫸樹、樸樹。

表2 長三角鄉村植物科、屬、種的數量統計

與周邊城市地區研究相比[28]，鄉村地區的大種科種數明顯較少，其中城鄉地區共有的大種科有4個，分別是薔薇科、菊科、豆科和禾本科，包含的種數也相近。而鄉村地區的十字花科植物包含的種類比城市地區更多，這些植物除了人工種植的蔬菜外，主要是自然分布鄉土草本植物，如卷心菜、薺菜、蘿卜、獨行菜、蔊菜、諸葛菜等，部分通過人工種植的蔬菜在荒廢后也有逸生和再野化的可能。

對鄉村地區、城市地區和自然地區的植物種類數量進行比較，發現鄉村地區的喬木種類明顯少于城市地區，而稍多于自然地區；鄉村地區的灌木種類在三者中最少，落葉灌木種類表現尤為明顯；草本植物種類在自然地區最多、鄉村地區次之，城市區域最少；鄉村地區的竹類、水生或沼生植物、藤本植物在三者中也最少；就植物種類型組成特征來看，長三角鄉村地區與城市地區的落葉喬木種樹與常綠喬木種樹比分別約為4:1和2:1[29]，鄉村地區落葉喬木比例較大，常綠喬木較少。這可能是落葉喬木有利于在寒冷潮濕的冬季采光取暖，更有利于提升當地人居環境的舒適度。鄉村地區經濟性和實用性喬木種類較多，且受到環境及習俗的影響，多為自然分布種，種類較固定；而在城市地區，外來馴化和栽培喬木較多，只有少量的自然分布種，這使得城區喬木物種豐富度遠比鄉村和自然地區高[30]。鄉村中草本數量處于自然地區和城市地區中間水平，主要原因是草本種類多少與自然空間保留量有關。鄉村中水生植物受農業生產及除草劑使用的影響，其種類遠遠少于預期，且自然分布種較少，多為經濟型植物[31-32]，而在長三角地區廣泛分布的水生和濕生植物有100多種，這明顯降低了長三角水生生態系統的穩定性和生態服務功能。

本次調研發現長三角鄉村植物群落中較常見的(f≥5%)喬木樹種有20種，灌木10種，竹類2種，草本45種(表3)。

表3 長三角村落常見植物及其出現頻率(f≥5%)

使用頻率最高的5種喬木分別是香樟、柿樹、構樹、水杉及橘樹(f≥15%)。柿樹有吉祥文化的寓意，經濟功能好，環境適應性強，是長三角地區典型的鄉土果樹，主要出現在建筑周邊和水邊；構樹有極強的自發性、適應性，在屋后、水邊、路邊隨處可見，是代表性的鄉土種之一；其他出現頻度較高的樹種主要包括速生固土、材用樹種及食用觀賞樹種，代表性的有垂柳、櫸樹、樸樹、桃樹、石榴、香椿等。另外，使用相對較少的烏桕和苦楝值得特別關注，烏桕有1 000年以上的栽培歷史，苦楝在長江中下游分布有5 000年歷史，這2個樹種具有較好的景觀文化和生態價值。

鄉村地區草本主要可分為人工種植的蔬菜及作物和自發性草本等，高頻出現的種類豐富。在自發性草本中空心蓮子草、小蓬草、黃花酢漿草、狗尾草、一年蓬、早熟禾、葎草等出現頻率均高于15%。其中入侵種需要進行重點控制，如空心蓮子草(出現頻率51.7%)、小蓬草(出現頻率34.2%)、一年蓬(出現頻率20.8%)等已在鄉村地區泛濫。

3.2 長三角鄉村植被群落類型分析

3.2.1 群落類型分析

參照《中國植被》[33]的分類標準，將調查到的256個群落劃分為常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、常綠闊葉林、落葉針葉林、針闊混交林、竹林、草本群落和水生植物群落共8種植被類型。此處的草本群落指陸生草本植物群落。

長三角鄉村3種主要的植被群落是落葉闊葉林(出現頻率33.6%)、常綠闊葉林(出現頻率26.6%)和落葉針葉林(出現頻率11.7%)(圖2)。代表性的落葉闊葉林群落有樸樹群落、柿樹群落和櫸樹群落等；代表性的常綠闊葉林群落有香樟群落、橘子群落和桂花群落等；水杉群落和池杉群落則是代表性的落葉針葉林群落。總體來講，長三角村落植物群落類型符合亞熱帶東部季風氣候區以常綠闊葉林和常綠落葉闊葉混交林為主的植被特征。

圖2 各植被類型所含群落數量及比例

與城市地區群落類型相比[26-28]，鄉村植物的群落類型相似，差異主要體現在優勢種上，村落中以果樹等經濟樹種為優勢種的群落較多，而城市地區多選擇觀賞樹種為優勢種。鄉村中針闊混交林和常綠針葉林出現的頻率更低，而村落草本群落和水生植被群落出現頻度更高。

3.2.2 不同生境群落類型比較

由圖3可知，群落類型最豐富的是建筑周邊和水邊生境，都包含7種類型，其次是路邊和綠林地生境，分別包含6種和5種類型。落葉闊葉林群落是建筑周邊、水邊和路邊生境中出現最多的群落類型，路邊生境中還有較多以水杉為主的落葉針葉林(出現頻率達20%)。常綠闊葉林群落是綠林地中數量最多的群落類型。值得關注的是水生植物群落在水邊生境中占比不高(11.4%)，可能是由駁岸硬質化嚴重導致。

圖3 不同生境群落類型數量比例對比

4 長三角村落植物群落物種多樣性分析

植物群落物種豐富度方面(圖4)，建筑正面、建筑背面、經濟林、硬質駁岸邊及景觀林的物種豐富度依次降低，分別為15.3、13.6、13.3、11.9、10.0。有6類生境中的物種豐富度隨著鄉村性的降低而下降，且景觀林表現得尤為明顯。

圖4 不同生境植物群落物種豐富度指數分析

植物群落Shannon-wiener指數方面(圖5)，表現較好的生境是建筑正面和自然駁岸邊，Shannon-wiener指數分別為1.8和1.7。表現最差的是經濟林，Shannon-wiener指數為1.3，可能原因是經濟林優勢種太突出。植物群落Shannon-wiener指數在建筑正面、經濟林及駁岸邊生境中隨鄉村性的降低而降低，而在建筑背面、路邊和景觀林生境中表現相反。

圖5 不同生境植物群落Shannon-wiener指數分析

植物群落Simpson指數方面(圖6)，表現較好的生境是自然駁岸邊、建筑正面，Simpson指數分別為0.74和0.72。表現較差的生境是經濟林和路邊，Simpson指數分別為0.57和0.59。植物群落Simpson指數在建筑正面、經濟林、駁岸邊生境中隨著鄉村性的降低而下降，而在建筑背面、路邊和景觀林生境中表現相反。

圖6 不同生境植物群落Simpson指數分析

植物群落Gleason指數方面(圖7)，建筑周邊、水邊、路邊、綠林地生境中植物群落的Gleason指數依次降低。在路邊和水邊生境中，Gleason指數隨鄉村性的增高而增高，而在綠林地生境中表現相反；在建筑周邊生境中基本保持不變。

圖7 不同生境植物群落Gleason指數分析

綜合來看，鄉村建筑正面植物群落的各物種多樣性指數均最高，物種最為豐富，且分布均勻，主要原因是建筑正面與居民的生活聯系最緊密，需要滿足居民的景觀、實用等多種需求，物種種植較多、用地效率高，從而決定了建筑正面生境中植物群落多樣性高；景觀林在物種豐度指標上表現較差、均勻性較好，可能是景觀林營建時物種選擇較少，且種植方式規整均勻導致；建筑背面和自然駁岸邊植物群落在物種豐富度和均勻性上均表現較好，群落穩定性較高，主要原因是這2類生境通常受人為干擾較少，植物經過一段時間的自然生長和演替，會形成比較穩定的植物群落，物種多樣性較高；路邊和硬質駁岸在各項指數上得分均較低，表現出較差的多樣性，這樣的生境受人為干擾顯著，土壤狀況較差，不利于植物生長。經濟林的物種豐富度較高，但與均勻性相關的指標較低，可能原因是林內物種種類較少，優勢種較為明顯，但是林緣的物種較為豐富[34]。

5 長三角城市群鄉村植被生物多樣性保護策略

長三角城市群鄉村植被具有典型的城鄉生態和文化交織的特點，高度發達的城市群帶動了鄉村經濟產業發展的同時，也帶了生態環境和文化價值的影響，因此，長三角城市群鄉村生物多樣性的狀態及其變化趨勢無疑是城鄉互相作用的結果，具有生態和人文的雙重結構。因此，長三角城市群鄉村植被生物多樣性保育既包括生境(棲息地)及其植被的保育與修復、鄉村建設過程中綠化的生態設計，也包括鄉村生態文化和生態審美的引導，生態文化和生態審美引導有時比生態保育和生態設計技術更為重要。

5.1 關注和保護鄉村特殊、敏感生境，保護鄉村生態基底

鄉村中某些敏感生境中植物群落需要特別關注，此類生境中的植物群落生態性較高，有重要的生態和景觀文化意義。如建筑背面、自然駁岸邊等生境在村落中伴隨人的生活生產，適應了人的適度干擾，小環境中的動植物和水、土等環境要素形成了較為穩定的食物鏈、食物網和營養級等生態關系，各類生物的生態位達到動態平衡，對維持區域生物多樣性和生態系統穩定具有不言而喻的功能，但此類生境及其生物往往并無自然保護區那樣的獨特價值，不能被劃入保護等級，在鄉村建設中，這些植物群落面臨著被破壞的風險。

應通過生物多樣性和生態系統服務功能等調查，明確此類生境及其植物群落的保護價值，在鄉村建設過程加以保護，充分保留和發揮原有植物群落的功能，并提煉出相應的“生境-植物群落”生態配置模式，此類植物群落的組合模式不但可以應用到鄉鎮綠化和生態修復工程中，也可為城市綠化和生態保育提供參考。

5.2 尊重植物與生境關系，營建以鄉土適生植物為主的群落，體現鄉土景觀及文化性

總結和歸納鄉村不同生境中適應性植物群落的空間結構和物種組成，研究植物生活習性與生境特征的匹配性，建立不同生境植物群落參照系。在新建和優化鄉村植物群落時，根據不同生境類型，篩選鄉土適生的植物種類，且植物搭配和種植時注重空間的合理性。同時充分保護和應用能代表長三角地區典型水鄉特色和文化的植物類群，營建有地域文化特色的植物群落景觀。

5.3 重視生態網絡建設，保護植被生態廊道，提升綠林地生態功能，優化規劃設計標準

重視鄉村中沿河流和道路等線性生態廊道中植物群落的保護和建設，線性的植物群落在長三角鄉村中占據較大比例，對鄉村生態系統發揮著生態聯結、凈化緩沖、生物遷徙等重要作用。同時，注重對村落中核心植被斑塊的保護，避免城市化過程對其侵蝕。提高鄉村植被規劃設計的生態性和鄉土性引導性，減少建造穩定性差、生態功能低的景觀林。

5.4 制定適應于鄉村生物多樣性和生態系統服務功能的評價指標和設計引導

鄉村生境和植被具有特有的生態價值和鄉土文化價值，在維持區域生態平衡和提升生態系統服務功能方面具有重要的作用。因此，在鄉村植被生物多樣性和生態系統服務功能評估上可從群落穩定性(物種構成、群落結構、更新潛力、生境穩定性等)、群落類型典型性(當地生境下群落發育的代表性類型和群落組成)、群落鄉土文化性(鄉土植物、與鄉村人居環境長期共生的植物群落構成)、生態系統服務的多樣性(環境保護、生態健康、生產功能、文化功能和休閑功能等)等幾個方面制定評估指標。在此基礎上，針對不同空間類型和生境特點，制定相應的設計導則，并推薦適宜的生境和植物配置設計模式。

5.5 基于鄉村生物多樣性保育的生態文化和生態審美引導

鄉村被認為在人類工業化城市化后仍然維持了人與自然較為和諧的關系、演繹了人類與自然之間的平等與共生關系、突破主客對立的二元世界觀和構建系統整體性的世界觀的空間場所，引導人們重新審視生態系統健康的社會價值和倫理，打破傳統審美，倡導生態審美，引導人們在視覺感知上通過對鄉村的生態過程和生態服務的更多理解而獲得美感，鄉村是人類作為生物體所易于感知到的景觀尺度，此類尺度的景觀是將人類與生態現象聯系起來的關鍵。

生態美學融合了生態學與傳統的美學理論，強調生態美來源于人與自然的互動。生態景觀由于存在多維度特征，如感知維度，除了視覺感知外還存在聽覺和嗅覺(鳥語花香)等；時間維度，存在季相變化、野生動物閃現等；空間維度，如大尺度或微小尺等。生態景觀的多維度特征往往超出人們的視覺感知范疇，難以被人們全面認知，這是傳統景觀美學與生態價值沖突的主要原因。生態審美體驗是人與環境系統建立聯系的途徑，在這種體驗中，人的感知過程與景觀形態和特征直接聯系，生態審美具有參與性，可以從公眾參與管理的角度解決人的需求與生態系統需求的矛盾與沖突，生態審美價值通常由人們與自然環境相互作用來體現，鄉村是人類與自然相互作用的結果，其形成的生態景觀具有天然的生態美學價值。

因此，在鄉村生物多樣性保護中，改變人的傳統認識尤為重要：1)在公眾引導層面，引導并提高公眾對生態價值、生態系統的健康和生物多樣性的關注，審美活動從美的實體轉變為對人與自然的關系的探討；2)在學術研究和教育層面，從環境心理學和生物進化論理論和方法出發，進一步剖析中國人對鄉村景觀偏好的機制和類型，將生態完整性、生態健康性及生物多樣性納入鄉村景觀審美和生態美學的指標中。

注：文中圖片均由作者繪制。